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第四章 植物的呼吸作用 Respiration of Plants 植物呼吸作用的概念、类型及生理意义 高等植物呼吸代谢的多样性 呼吸代谢的调节 呼吸作用的度量指标及其影响因素 植物呼吸作用与农业生产的关系 能量是植物体进行生命活动 的基础，植物通过呼吸作用将其 体内复杂的有机物分解为简单的 无机物，同时把贮藏在有机物中 的能量释放出来，为植物的生命 活动提供所需要的能量。 第一节 植物呼吸作用的概 念、类型及生理意义 Concepts,Types and Physiological Roles of Plant Respiration 一、呼吸作用的概念及类型（Concepts and Types of Respiration） 呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将 有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。 被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为 呼吸底物。呼吸作用根据是否有氧的参与可以 分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 （一）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下， 将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化 碳和水，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 （二）无氧呼吸 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下， 将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如 酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其 特点是不需要氧气和底物氧化不彻底，因而 释放能量较少。 酒精发酵: 酶 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1） 乳酸发酵： 酶 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量 △G°′= -197 kJ·mol-1 在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为 主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进 行无氧呼吸。 二、呼吸作用的生理意义（Physiological Roles of Respiration） 1.为植物生命活动提供所需的大部分能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP 形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以 满足各种生理过程的需要（图4-1）。 细胞构造 原生质 细胞壁 细胞器等 细胞成分 淀粉 蛋白质 脂肪 核酸 激素等 生理活动 细胞分裂 原生质运动 离子吸收 硝酸还原等 物质合成 呼吸作用 光合作用 碳水化合物 中间产物 ATP NAD(P)H 光 CO2+H20 放热 图4-1 呼吸作用主要功能示意图 呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌 发、开花、传粉、受精等。 2.为其他有机物合成提供原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分 活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。 3.提高植物抗病、抗伤害的能力 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒 素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛 的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓 质化，以减少病菌的侵染。 第二节 高等植物呼吸代谢 的多样性 Diversity of Respiratory Metabolism 一、呼吸化学途径的多样性（Diversity of Respiratory Chemical Pathways） 高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生 化途径，这是植物在长期进化过程中所形成 的对多变环境的一种适应性。主要有糖酵解、 三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙 醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等（图4-2）。 淀粉 糖酵解 蔗糖 己糖磷酸 戊糖磷酸 戊糖磷酸途径 甘油 丙糖磷酸 乙醇 酒精发酵 脂肪 丙酮酸 乳酸 脂肪酸 乳酸发酵 丙二酰辅酶A 乙酰辅酶A 乙酸 草酰乙酸 柠檬酸 三羧酸循环 琥珀酸 草酰乙酸 乙醇酸 草酸 柠檬酸 乙醛酸循环 乙醛 异柠檬酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸 图4-2 植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系 （一）糖酵解-三羧酸循环 1.糖酵解 糖酵解(glycolysis)是指己糖在无氧条 件下分解成丙酮酸的过程（图4-3）。糖酵解 亦称为EMP途径，以纪念在这方面工作贡献较 大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof和 Parnas。 糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵 解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学 历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化 3个阶段。 图 4 3 糖 酵 解 途 径 糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经 过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。 糖酵解总反应式是： C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP 在缺氧的情况下，NADH2就去还原乙醛 生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就 是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产 物是酒精、CO2或乳酸及2分子ATP。 糖酵解的生理意义： 是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。 产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代 谢。 大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。 提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。 2.三羧酸循环 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下， 先氧化脱羧成乙酰辅酶A再进入一个包括三羧 酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直 到形成CO2和水，故称这个过程为三羧酸循环 （TCA循环）（图4-4）。这个循环是由英国 生物化学家Hans Krebs首先发现的，所以又 称Krebs循环。整个过程在线粒体中进行。 图4-4 三羧酸循环 三羧酸循环总反应式是： CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP TCA循环的要点： 1、在TCA循环中底物脱下5对氢原子，4对以 NAD+为氢的受体，一对以FAD为氢的受体。 2、每次循环消耗2分子水，生成1分子ATP,3 分子CO2。 3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使 NAD+和FAD在线粒体中再生。 4、起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物， 也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产 物。 葡萄糖 （二）乙醇酸氧化途径 乙酰CoA 乙醇酸氧化途径是 乙酸 水稻根系中的一种糖酵 O +H 0 解途径（图4-5）。水 ① HO 乙醇酸 稻根呼吸产生的部分乙 O +H 0 ⑦ 酰CoA不进入TCA环，而 ② HO HO [O]+H 0 是形成乙酸，乙酸在一 乙醛酸 O +H 0 系列酶作用下依次形成 ③ HO 草酸 乙醇酸、乙醛酸、草酸、 ④ O ⑤ 甲酸及CO2，并不断形成 CO HO 甲酸 H2O2,H2O2能氧化各种还 NAD 2CO ⑥ 原物质是根系免遭毒害， NADH+H 2CO 确保根系正常的生理功 图4-5 水稻根中乙醇酸途径 能。 ①、②乙醇酸氧化酶 ③黄素氧化酶 ④草酸脱羧 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + 2 + 2 酶 2 （三）磷酸戊糖途径 20世纪50年代初的研究表明EMP-TCA循 环途径并不是高等植物有氧呼吸的唯一途 径。1954年Racker,1955年Gunsalus等人发 现了磷酸戊糖途径，它是葡萄糖在细胞质 内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中 间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起 始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支 路（简称为HMP途径）（图4-6）。 HMP途径的酶系统和EMP途径的一样， 都位于细胞质中，但EMP途径的脱氢辅酶是 NAD+，而HMP途径的脱氢辅酶是NADP+。 图4-6 磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径的生理意义： 产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成 核酸。 重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同， 可相互交流。 产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增 强抗病性。 （四）乙醛酸循环 油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙 酰CoA,再在乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生 成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。乙醛酸和苹果酸 经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸，于 是构成一个循环，故称为乙醛酸循环（图4-7)。 线粒体 苹果酸 脂肪酸 乙酰CoA 三羧酸循环 β-氧化 琥珀酸 细胞质 脂肪体 脂肪 水解 CO2 脂肪酸 草酰乙酸 甘油 己糖磷酸 乙醛酸循环体 甘油 β-氧化 脂肪酸 柠檬酸 糖异生作用 乙酰CoA 琥珀酸 乙醛酸循环 草酰乙酸 乙醛酸 β-氧化 苹果酸 α-甘油磷酸 图4-7 油料种子萌发时脂肪的代谢途径 蔗糖 乙醛酸循环总反应式是： 2乙酰CoA+NAD+ 琥珀酸+2CoA+NADH+H+ 乙醛酸循环的特点及生理学意义： 乙醛酸循环和三羧酸循环中存在某些相 同的酶类和中间产物。乙醛酸循环在乙醛 酸循环体内进行，是脂肪转化成糖的过程， 糖的形成依赖于线粒体、乙醛酸体和细胞 质的协同作用。 乙醛酸循环是油料种子所特有的一种呼 吸代谢途径。动物细胞中不存在乙醛酸循 环。乙醛酸循环只存在于一些细菌、藻类 和油料种子的乙醛酸体中。 二、呼吸链电子传递系统的多样性 （Diversity of Electron Transport Systems in Respiratory Chain） 糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中 脱氢生成的NADH、FADH2和NADPH，它们中的 氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传 递后，才能与氧结合。这种在生物体内进行 的氧化作用，是在由载体组成的电子传递系 统中进行的。当电子传递与ADP的磷酸化过 程相偶联时，即发生氧化磷酸化，生成ATP。 呼吸链电子传递系统也具有多样性，即电子 传递具有多条途径，这是植物长期适应多变 环境的结果。 （一）呼吸链概念及其组成 呼吸链又称为电子传递链，呼吸作用的 中间产物氧化脱下的氢（电子和质子），沿 着一系列呼吸传递体传给氧而生成水，这一 系列传递体称呼吸链。 组成呼吸链的传递体分为两大类：电子 传递体和质子传递体。电子传递体包括细胞 色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它们 只传递电子；质子传递体包括一些脱氢酶的 辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、泛醌 （UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。 除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸 链的有4种酶复合体，另外还有一种ATP合酶 复合体，它们嵌在线粒体内膜上（图4-8）。 外 源 N A D (P )H 脱 氢 酶 NADH 复合体 I H NAD A T P合成酶 NADP + 交 替 氧化 酶 + e - e- cyte1 UQ UQ Fe-S H cyta cyta3 cuB Fe-S UQH2 ee- H FAD 衬 质 NADPH NADP + NAD FMN + NADH H 延胡索酸 鱼藤酮非敏 感性途径 + cyt6 cytb Q- NADH 复合体III cyt6 复 合 体 II 线粒体内膜 H NADPH + 线粒体内膜空间 复 合 体IV H+ + + 1O 2 2 H O 2 1 O 2 2 + H 2O ADP+Pi ATP 琥珀酸 NAD + 图4-8 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递 植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜 上，有4种蛋白复合体组成。 复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,3个Fe-S蛋 白 NADH e 泛醌(UQ或Q) 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) FADH2 e UQ 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。把还原泛醌的电子经Cytb Cytc 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的电子传给O2，形成水。 Cyta3 O2 （二）生物氧化 细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧 化分解，最终生成CO2、H2O和放出能量的过 程，称为生物氧化。生物氧化过程中释放的 能量，一部分转化成热能而散失，其余则与 生物氧化相伴随而发生磷酸化作用，促使ADP 转化成ATP，称为氧化磷酸化作用。生物氧化 合成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化和氧 化磷酸化。 1.底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指底物脱氢(或脱水）, 其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某 些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移 反应直接偶联ATP的生成。 在高等植物中以这种形式形成的ATP只占 一小部分。 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫 酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转 移到ADP上，形成ATP。 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成 高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸 基团到ADP上，生成ATP。 在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通 过底物水平磷酸化生成ATP。 2.氧化磷酸化 氧化磷酸化是指电子从NADH或FADH2经 电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和 Pi生成ATP的过程（图4-9）。 图4-9 高等植物呼吸链 关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前 被人们普遍接受的是Mitchell（米切尔）提 出的化学渗透假说。 呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体 内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子 和电子定向传递。 递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒 体内膜内侧接受从底物传来的氢（2H）后， 可将其中的电子（2e）传给其后的电子传递 体，而将两个H+泵出内膜。使内膜外侧的H+ 浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和 外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的H+电 化学梯度，即形成跨膜的质子动力。 质子动力使H+流沿着ATP合酶的H+通道进入 线粒体基质时，在ATP合酶的作用下推动ADP 和Pi合成ATP（图4-10）。 电位 +++++++ 呼吸作用 ------- 2H+ NADH 2e- 低浓度质子 2H+ 2e- ATP ADP+Pi F1 1O 2 2 2e- F0 2H+ 高浓度质子 磷酸化 图4-10 氧化磷酸化作用机理示意 2H+ 2H+ P/O比值指每消耗1摩尔的氧原 子所用去的磷酸摩尔数。 P/O比是线粒休氧化磷酸化活力 功能的重要指标，代表呼吸效率。 P/O比高，呼吸效率高。 NADH：P/O=3 FADH2：P/O=2 NADH+H++3ADP+3Pi+1/2O2 NAD++3ATP+4H2O 琥珀酸+2ADP+2Pi+1/2O2 延胡索酸+2ATP+3H2O （三）抗氰呼吸 1.抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑 制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸 可以在某些条件下与电子传递主路交替运行， 因此，抗氰呼吸又称交替途径。 NADH FMN UQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 交替氧化酶 O2 该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和 氰化物抑制，水杨基肟酸是此途径专一抑制 剂。其P/O比为1或低于1。 2.植物抗氰呼吸的生理意义 放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 代谢的协同调控。 增强抗逆性。 （四）呼吸链电子传递的多条途径 高等植物电子传递途径有多条路线（图 4-11）。现已知至少有5条，它们各自具有 不同的性质。 电子传递主路：电子传递主路即细胞色素 系统途径。P/O比≤3。 交替途径（抗氰呼吸链）：对氰化物不敏 感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。P/O 比=1。 ADP [内源] NADH NADH [外源] ATP FMN ADP Fe-S cyt b UQ ATP cyt c ADP cyt a cyt a3 交替途径 FP2 FP3 FAD FP4 cyt b5 图4-11 植物呼吸链不同电子传递途径示意图 电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素 蛋白（FP2）。P/O比≤2。 电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄 素蛋白（FP3），其P/O比=2。 电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄 素蛋白（FP4），其P/O比=1。 ATP O2 三、末端氧化酶系统的多样性（Diversity of Terminal Oxidase Systems） 位于电子传递途径的末端，能把电子直 接传递给分子氧的氧化酶称为末端氧化酶。 根据末端氧化酶在细胞内的分布，分为线 粒体内末端氧化酶和线粒体外末端氧化酶 两大类。 （一）线粒体内末端氧化酶 1.细胞色素氧化酶 这是植物体内最主要的末端氧化酶， 其作用是将Cyta3中的电子交给O2生成水。 它与氧的亲和力高，易受CN-、CO、N3-的 抑制。 2.交替氧化酶 交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的 电子交给O2生成H2O。它与氧的亲和力高，不 受CN-、CO、N3-的抑制。 （二）线粒体外末端氧化酶 线粒体外末端氧化体系的特点是催化某 些特殊底物的氧化还原反应，一般不能产生 可利用的能量。 1.酚氧化酶 酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶， 它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。 它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色 的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染， 提高抗病力。 2.抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸 氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧 化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它 可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩 大末端氧化酶的作用（图4-12、13）。 脱氢底物 NADPH+H+ 底 NADP+ 物 NADP + 谷 胱甘肽还原酶 GS-SG GSH 抗坏血酸 脱氢抗坏血酸 抗坏 血酸还原酶 1O 2 2 H2 O 脱氢抗坏血 酸氧化酶 图4-12 抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联 3.乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸 并产生H2O2。它催化反应可与某些底物的氧 化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛酸还 原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的 氧化还原酶体系完成的。 植物多条呼吸作用的电子传递途径概 括于图4-13。植物呼吸代谢的多样性，是 植物长期进化过程中不断适应环境的表现。 在不同的环境条件和发育状况下植物呼吸 代谢的多条途径和类型也会由于内外因素 的影响而发生改变。 复合体I 丙酮酸 异柠檬酸 α-酮戊二酸 苹果酸 ADP NADH 外源NADH NADH脱氢酶 ATP FMN Fe-S UQ 鱼藤酮 乙 醛 酸 氧 ADP ADP ATP cyt b 化 酶 Fe-S 谷胱甘肽 cyt a cyt a3 - 抗霉素A 氰化物 交替氧化酶 琥珀酸 乙醇酸 酚 NADPH cyt c ATP - FAD 异柠檬酸 6-磷酸葡萄糖酸 复合体IV - 乙醛酸 葡萄糖-6-磷酸 复合体III 乙醇酸氧化酶 多酚氧化酶 抗坏血酸 抗坏血酸氧化酶 图4-13 植物呼吸作用的电子传递途径概括 02 第三节 呼吸代谢的调节 Regulation of Respiratory Metabolism 植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节 和控制能力，其调节机理主要是反馈调节，即 反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某 一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物质 称为正效应物；反之，称为负效应物。植物呼 吸代谢的反馈调节主要是效应物对酶的调控， 包括酶的形成（基因的表达）和酶的活性的调 控，本节主要介绍酶活性调节方面的内容。 一、巴斯德效应和糖酵解的调节（Pasteur Effect and Glycolysis Regulation） 法国生物学家巴斯德Pasteur（1860）在 酵母发酵时发现，低氧浓度有利于发酵，高 氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐升高，发 酵产物积累则逐渐减少，说明糖酵解速率下 降。这种氧抑制乙醇发酵的现象，称为“巴 斯德效应”。 关于巴斯德效应产生的原因： 氧对细胞内ATP/ADP的调节效应。 糖酵解途径中有两个调节酶，即果糖-6-磷 酸激酶和丙酮酸激酶。这两个调节酶来调节 糖酵解的速度（图4-14）。所谓的调节酶就 是指其活性的大小能受一种小分子调节的酶。 葡萄糖 葡萄糖 - 6 - 磷酸 果糖 - 6 - 磷酸 果糖 - 6-磷酸葡萄糖酸 - + K+，Na+ + Mg2+ + 果糖 - 1,6 - 二磷酸 二羟丙酮磷酸 3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 Ca2+ - + K+ + Mg2+ + ATP 柠檬酸 ADP 图4-14 糖酵解的调节 Pi 二、TCA循环的调节（TCA Cycle Regulation） TCA循环的调节是多方面的。调节TCA循 环主要有3个部位：柠檬酸合成酶催化反应的 部位、异柠檬酸脱氢酶催化反应的部位和a酮戊二酸脱氢酶催化反应部位（图4-15）。 NADH 乙酰CoA 乙 酰 Co A 丙酮酸 NADH 草酰乙酸 ATP 琥珀酰CoA 酸 柠檬 异柠檬酸 CoA NADH NADH ATP 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 琥珀酸 琥珀 AMP 酰C oA 琥 珀 酰 Co A 图4-15 三羧酸循环中的调节部位和效应物的图解 NADH抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、 苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。 ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。 乙酰CoA促进苹果酸酶活性。 产物（如a-酮戊二酸、乙酰CoA、琥珀酰 CoA和草酰乙酸）浓度高也会抑制各自有关酶 的活性。 三、PPP的调节（PPP Regulation） PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节。比 值高时，抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使 6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸的速率 下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性， 使6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖的速 率下降。所以NADPH过多会对PPP起反馈抑制。 第四节 呼吸作用的度量 指标及其影响因素 Measurement and Affecting Factors of Respiration 一、呼吸作用度量指标（Measurement of Respiration） （一）呼吸速率 单位时间单位重量的植物组织进行呼吸所 释放CO2或吸收O2的数量（又称呼吸强度）。 单位依具体情况而定，如吸收氧气：O2微 升/克鲜重(干重)/h。 （二）呼吸商 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的 量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商（RQ）， 又称呼吸系数。 RQ=放出的CO2量/吸收的O2量 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时， 呼吸商是1。 以脂肪或蛋白质为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大)，形成H2O时消 耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼 吸底物，呼吸商为0.7。 以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底 物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为 1.33。 二、内部因素对呼吸速率的影响（Internal Factors Affecting Respiratory Rate） 不同的植物种类具有不同的呼吸速率（表 4-1）。一般而言，凡是生长快的植物呼吸 速率就快，生长慢的植物呼吸速率就慢。 表4-1 不同种类植物的呼吸速率（以鲜重计算） 植物种类 仙人鞭 蚕豆 小麦 细菌 呼吸速率 （μL·g-1·h-1） 3.00 96.60 251.00 10 000.00 同一植物的不同器官或组织具有不同的呼 吸速率（表4-2）。 表4-2 不同种类植物器官的呼吸速率 植物 胡萝卜 苹果 大麦 器官 根 叶 果肉 果皮 种子(浸泡15h) 胚 胚乳 呼吸速率 （μL·g-1·h-1） 25 440 30 95 715 76 同一器官的不同生长过程呼吸亦有极大变化。 三、外界条件对呼吸速率的影响（External Factors Affecting Respiratory Rate） 影响呼吸速率的外部因素主要有温度、 水分、氧气、二氧化碳及机械损伤五个方面。 （一）温度 温度对呼吸作用的影响主要在于温度对 呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速 率随温度的增高而增高，达到最高值后，继 续增高温度，呼吸速率反而下降（图4-16）。 呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最 高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸 速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适 温度为25～30℃。 20 45℃ 40℃ 35℃ 相对呼吸速率 15 30℃ 25℃ 10 20℃ 5 10℃ 0℃ 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 图4-16 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 （预先在25℃培养4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为 10,再放到不同温度下,3h后测定呼吸速率的变化） 由于呼吸作用的最适温度总是比光合作 用的最适温度高，因此，当温度过高和光线 不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影 响植物生长。 温度每增高10℃，呼吸速率增长的倍数 称为温度系数（Q10）。它表示呼吸作用增长 速度的。在0～35℃生理温度范围内，植物 呼吸作用的温度系数为2～2.5。 （二）氧气 氧是进行有氧呼吸的必要条件，当氧浓 度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下 降；氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐步 增强，有氧呼吸迅速下降（图4-17）。 图4-17 苹果在不同氧分压下的气体交换 在缺氧条件下提高O2浓度时，无氧呼 吸会随之减弱，直至消失。一般把无氧呼 吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为 无氧呼吸的消失点。 在氧浓度较低的情况下，呼吸速率 (有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强，但氧 浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有 促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点。 氧饱和点与温度密切相关，例如洋葱根尖 的呼吸作用,在15℃和20℃下，氧饱和点 为20%，在30℃和35℃下，氧饱和点则为 40%左右（图4-18）。 3.2 30℃ 2.8 相对呼吸速率 2.4 35℃ 2 20℃ 1.6 1.2 15℃ 0.8 0.4 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 O2(%) 图4-18 氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率的影响 （三）二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界 环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢， 呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度 高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。一些 植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸 作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓 度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。 （四）水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关 系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的 增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱,当种 子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含 水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。 （五）机械损伤 机械损伤会显著加快植物组织的呼吸速率。 目前认为，组织受伤后呼吸速率升高的原因可 能有三个： 破坏了细胞中酚氧化酶与其底物在结构上间 隔，促使酚类化合物迅速地被氧化。 细胞破坏后，底物与呼吸酶接近，于是正常 的糖酵解和氧化分解代谢加强。 机械损伤使某些细胞转变为分生组织，呼吸 速度升高，称为伤呼吸。通过细胞分裂促进 伤区形成愈伤组织。 第五节 植物呼吸作用与农 业生产的关系 Relationship between Plant Respiration and Agricultural Production 呼吸是代谢的中心，应该设法促进，以 增强生长发育；但呼吸消耗有机物，对储藏 来说，又要设法降低呼吸速率。 一、呼吸效率的概念（Concept of Respiratory Efficiency） 呼吸效率是指每消耗1g葡萄糖可合成生 物大分子物质的克数。 根据植物的生长状况来分，植物的呼吸 可分为生长呼吸和维持呼吸两大类。生长呼 吸是指植物用于生物大分子的合成、离子吸 收、细胞分裂和生长等；维持呼吸是指用于 维持细胞的活性。 从植物的一生看，种子萌发到苗期，主 要进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体 的生长，维持呼吸逐渐增高。 二、呼吸作用与作物栽培（Respiration and Crop Cultivation） 在农业生产上的许多栽培管理措施都是直 接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例 如水稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻堆， 目的是控制温度和通气，保证呼吸的顺利进行。 三、呼吸作用与粮食贮藏（Respiration and Grain Storage） 干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关 系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一 般油料种子含水量在7％～9％以下，淀粉种子 含水量在12％～14％时，种子中原生质处于凝 胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安 全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。当 油料种子含水量达10％～11％，淀粉种子含水 量达到15％～16％时，呼吸作用就显著增强。 如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线 上升（图4-19）。其原因是，种子含水量增高 后，原生质由凝胶转变成溶胶，自由水含量升 高，呼吸酶活性大大增强，呼吸也就增强。 30 25 1 (m gco2/100gD W /d) 每天每百克干重co2的释放量 20 2 15 10 3 5 0 11 13 15 17 含水量(%) 图4-19 种子的含水量对呼吸速率的影响 1.亚麻 2.玉米 3.小麦 （二）呼吸作用与果蔬贮藏（Respiration and Storage of Fruits and Vegetables） 果实和蔬菜的贮藏主要是在尽量避免机械 损伤的基础上，控制温度、湿度和空气，降低 呼吸作用和有机养料的消耗，以便使果实和蔬 菜保持新鲜。 当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然 增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃 变现象。按成熟过程中是否出现呼吸跃变现 象可将果实分两类，一类是呼吸跃变型，如 苹果、梨、香蕉、番茄等；另一类是非呼吸 跃变型，如柑橘、葡萄 、菠萝等（图4-20）。 4-20 呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在 果实贮藏和运输中，重要的问题是延迟其成熟。 其措施,一是降低温度,推迟呼吸跃变的发生,香 蕉贮藏的最适温度是11～14℃，苹果是4℃，大 多数果实是0～1℃，蔬菜是4～5℃。二是调节 气体成分，增加周围环境中的二氧化碳浓度， 降低氧浓度。 作业 1、高等植物呼吸作用有哪两种类型?其生理意 义是什么？ 2、为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物 受伤，甚至死亡？ 3、EMP途径产生的丙酮酸可能进入那些反应途 径？ 4、确定呼吸作用的最适温度是应注意什么?为 什么？ 5、呼吸作用与谷物种子储藏的关系如何？ 6、如何协调温度、湿度及气体间的关系，做 好果蔬的贮藏？