Transcript 糖解作用
生物電化學短講 生物體能量 呼吸作用 生物電子傳遞系 • 糖與醣 • 葡萄糖 • 糖解作用 • 檸檬酸循環(TCA cycle) • 電子傳遞鏈 • 傳導概論 • 傳導機制 Reporter : 王竣弘, Adviser : Hsien-Chang Chang, 2011.10.04 1 Cell and Life 維持生物體所需基本能量代謝(ex:ATP, NADPH ) 調控及影響生物體功能表現(ex:物質進出、訊息傳遞 ) 複製及儲存遺傳訊息(ex:DNA, RNA, protein ) 毒物代謝及能量儲存(ex:H2O2, phosphate ) 對抗及消滅外來物 (ex:吞噬作用、細胞激素) 2 生物體能量 生物體需要的養分中， 醣類、脂質與蛋白質為 大分子的物質。 大份子養分經由分解作 用產生小分子的物質， 才能被細胞吸收。 細胞吸收小分子物質與 氧氣，經由氧化作用產 生能量並釋放二氧化碳。 養分經氧化作用產生能 量，部份被細胞利用來 維持生命，部份以熱的 形式被釋放出來。 3 食物與消化系統 intake 澱粉酵素(Amylase) 胃液素(Pepsin) 脂肪分解酵素(Lipase) 澱粉酵素(Amylase) 胰蛋白(Trypsin) 胰凝乳蛋白酵素 (Chymotrypsin) 脂肪分解酵素 (Lipase)……等 water http://219.239.238.40/image s/200503/pic_82756.jpg 腸激素(Enterokinase) 蔗糖酵素(Sucrase) 乳糖酵素(Lactase) 麥芽糖酵素(Maltase) 核甘酸酵素(Nucleotidase)….等4 Energy from Food Protein Fat amino acid fatty acid, glycerol Polysaccharide disaccharide glucose 5 醣與糖 醣 又稱碳水化合物，分子式Cn(H2O)m 糖 個別的醣稱之，如葡萄糖、蔗糖等 種類 單醣個數 特 性 例 子 單醣 1個 有甜味、溶於水 核糖和去氧核糖 葡萄糖、果糖、半乳糖 雙醣 2個 有甜味、溶於水 乳糖、蔗糖、麥芽糖 寡醣 3~10個 低熱量 棉籽糖、水蘇糖 促進腸內有益細菌繁殖 多醣 10個以上 無甜味、不溶於水 澱粉、纖維素 黏多糖、半纖維素 6 細胞能量來源─葡萄糖 (Glucose) 化學式C6H12O6 (MW180)，白色晶体，熔點146℃， 易溶於水， 味甜。 Glycogen, starch, sucrose 氧化成CO2和H2O的過程會產生 -2840 kJ/mol 的標準自由能差。 (肝醣，澱粉，蔗糖) 能量需求時，多醣聚合物可以快速的釋放葡萄糖，在有氧或 無氧狀況下產生ATP 。 Storage(儲存) 三個主要的作用 (1) 以多醣類或蔗糖形式儲存。 Glucose s oxidation via pentose (2) 透過糖解氧化成兩分子的丙酮酸(pyruvate)，提供ATP phosphate pathway oxidation via glycolysis 及代謝中間產物。 (磷酸五碳糖氧化路徑) (糖解作用) (3) 透過磷酸五碳糖氧化路徑，產生5-磷酸核糖及NADPH。 Ribose 5-phosphate (5-磷酸核糖) Pyruvate(丙酮酸) 葡萄糖的結構 7 呼吸作用 是生物體細胞把有機物氧化分解並產生能量的化學過 程，又稱為細胞呼吸(Cell respiration)。 細胞內完成生命活動所需的能量，都是來自呼吸作用。 粒線體是與呼吸作用最有關聯的胞器。 是一種酶促氧化反應。 目的：製造三磷酸腺苷(ATP)，是細胞最主要的能量 供應者。 過程：透過一連串的反應步驟，將葡萄糖、胺基酸和 脂肪酸，分解成更小的分子，透過數個步驟，將能量 轉移到還原性氫中。最後經過電子傳遞鏈，把原本貯 存的能量，轉移成ATP分子，供生命活動使用。 8 The Cell electron transport pathway TCA cycle glycolysis 9 Glycolysis nucleus Cytoplasm Electron transport system cell TCA cycle www.rienstraclinic.com/.../2006/2006Apr.html mitochondria 10 呼吸作用 H Reference : wikipedia 11 糖解作用(Glycolysis) 是所有生物細胞糖代謝過程的第一步。 於細胞質中進行反應。 葡萄糖分子被酵素催化作一系列的分解，產生兩個 丙酮酸。 有一部分自由能從葡萄糖中被釋放出來，以ATP和 NADP的形式保存。 某些哺乳類的的組織和細胞中，糖解為唯一代謝能 量來源，很多厭氧性微生物的生存，完全依賴糖解 反應。 糖解反映在種族間的差異只在於丙酮酸的形成路徑 調節細節上有些許的不同。 糖解作用分兩個時期：準備期跟收成期 12 準備期 Pyruvate 六碳糖激酶 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖磷酸鹽 同分異構酶 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶 雙磷酸果糖 醛縮酶 三磷酸甘油醛 二羥基丙酮磷酸鹽 13 收成期 三碳糖磷酸異構酶 三磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛脫氫酶 1,3-雙磷酸甘油 磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油 磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油 烯醇酶 磷酸烯醇丙酮酸 丙酮酸激酶 丙酮酸 14 糖解作用 總反應式 葡萄糖 + 2 ATP+ 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 丙酮酸 + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2H2O 整理後 葡萄糖 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 丙酮酸 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O 在有氧的情況下 2 NAD+ → 2NADH + 2H+ 結果 The pathway of carbon : 一個葡萄糖產生兩個丙酮酸。 The pathway of phosphoryl groups : 可產生兩個ATP。 The pathway of electrons : 兩個電子以兩個氫離子的形式， 從兩個3-磷酸甘油醛轉移到兩個2 NAD+ 。 15 糖解後反應 糖解作用 厭氧狀態 厭氧狀態 有氧狀態 檸檬酸循環 The citric acid cycle (TCA cycle) 16 Tricarboxylic Acid Cycle 三羧酸循環(Tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 又稱檸檬酸循環(Citric Acid Cycle)，為英國生 化學家克列布斯(Hans A. Krebs)於西元1953年發 表的理論，是故又稱克式循環(Krebs cycle)。 是三大營養素（糖類、脂類、胺基酸）的最終 代謝通路，又是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫 的樞紐。 反應場所：真核生物→粒線體基質 原核生物→細胞質 是呼吸作用過程中的一步。 17 反應機制 丙酮酸 乙醯輔酶A 丙酮酸羧酶 草醯乙酸 蘋果酸脫氫酶 檸檬酸合成酶 順-烏頭酸 烏頭酸酶 異檸檬酸 L-蘋果酸 異檸檬酸脫氫酶 延胡索酸酶 α-酮戊二酸 α-酮戊二酸脫氫酶複合體 延胡索酸 琥珀醯輔酶A 琥珀醯輔酶A合成酶 琥珀酸脫氫酶 琥珀酸 Reference : wikipedia 18 TCA cycle 總反應式 Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O →CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2 ADP + GTP →ATP + GDP 檸檬酸循環的前提是，早先進行的糖解作用等過程能提供 足夠的活化乙酸，以乙醯輔酶A的形式出現在循環。 循環中生成的氫載體（NADH + H+ and FADH2）將會在細 胞呼吸鏈裡釋放更多的能量 ，這也正是細胞呼吸的主要 目的。 NADH + H+ 和 FADH2是輔酶，能攜帶質子和電子，並在 需要的時候釋放。 19 The two flavin coenzymes (Vitamin B2) • 維生素B2的活化型：FMN及FAD ，食物中含量豐富。 • FMN及FAD在氧化還原作用中是作為氫原子的載體。 • B2可以幫助脂肪的代謝。缺乏維生素B2會造成口角炎與脂漏性皮膚炎。 20 Niacin (Vitamin B3) • 維生素B3參與細胞內生化反應的活化型為NAD+及NADP+。 • 作用為去氫酶(dehydrogenase)的輔酶。在氧化作用中NAD+為 載體，把氫原子從受質上移去。缺乏時症狀為癩皮病。 nicotinamide Nicotinic acid Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NAD+) Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate (NADP+) Nicotinamide 21 電子傳遞鏈 反應場所：粒線體內膜 H+主動運輸至膜外 氧接受電子，與H+結合成水 22 NADH的電子傳遞 NADH→[complex I]→CoQ→[complex III]→Cyt C→[complex IV]→O2 Succinate(FADH2)的電子傳遞 FADH2→[comples II]→CoQ→[complex III]→Cyt C→[complex IV]→O2 complex I ：超過34種次單位構成 以FMN及Fe-S蛋白為主 complex II ：由4種次單位構成 以FAD及Fe-S蛋白為主 complex III ：超過11種次單位構成 含Fe-S蛋白、細胞色素C1及2種細胞色素b complex IV：超過13種次單位構成 含2種銅蛋白及2種細胞色素 23 Reference : http://www.e-biolearning.com/bbs/context.asp?id=99 The electron transport chain Protein complexes that are found in the membrane of the mitochondria 24 www.rienstraclinic.com/.../2006/2006Apr.html The electron transport chain Electrons through an electron transport chain to oxygen which is reduced to water. NADH High reducing potential Low reducing potential 25 Biochemistry and Molecular Biology, William et.al.1997 p:108-156 氧化還原電位 電化學反應: Zn Zn2+(aq) Cl-(aq) Hg2Cl2 Hg E0 = 1.03 V 生化反應: NAD+ / NADH NO3- / NO2- E0’ = -0.31 V E0 = 0.73 V Fe(CN)6 -3 + e- Fe (CN)6-4 E 0 = 0.36 V 26 所有的活細胞都必須進行呼吸作用產生能量而生存 生物體直接供能物質: ATP 一分子葡萄糖分解可產生36ATP(或38ATP) 缺乏粒線體之細胞，糖解是為一提供ATP的代謝途徑 粒線體 27 Summary on Glycolysis & TCA Cycle 葡萄糖分解的總反應 能產生38ATP的器官(心、肝、腎) 28 29