Transcript النقل عبر الغشاء

‫المبادالت الخلوية‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫الحظنا فيما سبق أن الخلية تمثل الوحدة البنائية للكائن الحي ‪ ،‬و تتجمع‬
‫الخاليا المتشابهة في التركيب و الوظيفة لتشكل نسيجا متخصصا ‪،‬‬
‫فالنسيج العضلي يضمن الحركة بفضل خاصية التقلص ‪،‬‬
‫و النسيج العصبي يؤمن التنسيق بين األجهزة و األعضاء‬
‫و النسيج اليخضوري يضمن تصنيع المواد العضوية و تخزين الطاقة‬
‫بفضل عملية التركيب الضوئي و هكذا …‬
‫إضافة إلى هذا التخصص هنالك وظائف تشترك فيها جميع الخاليا الحية‬
‫مثل ‪:‬‬
‫التغذية و االطراح و التنفس ‪ ،‬و يتوقف تحقيق هذه الوظائف على‬
‫الوسط الذي تعيش فيه الخلية و تأخذ منه ما تحتاجه و تطرح إليه ما‬
‫تنتجه من إفرازات و فضالت‪.‬‬
‫ظاهرة الحلول (انتقال الماء)‬
‫االنتشار و انتقال المواد المنحلة‬
‫االنتشار البسيط‬
‫االنتشار المسهل‬
‫النقل الفعال‬
‫أهمية المبادالت‬
‫المكونات الكيميائية للغشاء‬
‫النموذج الفسيفسائي المائع‬
‫انتقال المواد عبر الغشاء‬
‫أمثلة وظيفية عن النقل عبر الغشاء‬
‫وسط المبادالت‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫يكون الوسط الذي تعيش فيه الخلية سائال‬
‫على العموم فإما أن يكون‪:‬‬
‫مائيا بالنسبة للخلية النباتية و الكائنات‬
‫وحيدة الخلية المائية (البرامسيوم–‬
‫األميبا– الكلوريال… إلخ)‬
‫أو سائال حيويا مثل الدم و البلغم بالنسبة‬
‫للخاليا الحيوانية ‪،‬‬
‫و في جميع الحاالت يكون الوسط سائال‬
‫متغير التركيب ‪،‬‬
‫و حتى تحافظ الخلية على توازنها فإنها‬
‫تقوم بتبادالت مع هذا الوسط فتأخذ منه‬
‫الماء و بعض المواد المنحلة و تطرح‬
‫إليه الفضالت و بعض المواد المنتجة ‪.‬‬
‫أوال‪ :‬مبادالت الماء في الخلية‬
‫‪ -1‬مبادالت الماء في الخلية النباتية‬
‫‪ ‬نستخدم في الدراسة العملية خاليا نباتية ذات فجوات ملونة‬
‫طبيعيا مثل البشرة الخارجية لحرشفة البصل البنفسجي‬
‫أو بشرة الملفوف األحمر ‪CHOU ROUGE‬‬
‫أو بشرة بتالت األزهار … إلخ‪ .‬نركز المالحظة في هذه‬
‫الدراسة على التبدالت التي تظهر على ‪:‬‬
‫ حجم الفجوة و لونها‬‫‪ -‬السيتوبالزم و الغشاء السيتوبالزمي‪.‬‬
‫اإلظهار التجريبي لمبادالت الماء ‪:‬‬
‫‪ ‬أ) بالعين المجردة ‪:‬‬
‫نفصل في درنة بطاطا كبيرة خمسة أسطوانات طول كل منها ‪ 40‬ملم‬
‫و قطرها ‪ 5‬ملم‪ .‬نغمر األسطوانات على الترتيب في خمسة أوساط تحتوي‬
‫على ‪:‬‬
‫‪ ‬الوسط األول ‪ :‬ماء مقطر‬
‫‪ ‬الوسط الثاني ‪ :‬محلول سكاروز ‪% 10‬‬
‫‪ ‬الوسط الثالث ‪ :‬محلول سكاروز ‪% 20‬‬
‫‪ ‬الوسط الرابع ‪ :‬محلول سكاروز ‪% 30‬‬
‫‪ ‬الوسط الخامس ‪ :‬محلول سكاروز ‪% 40‬‬
‫‪ ‬بعد ساعة أو ساعتين نعيد قياس أطوال القطع و أوزانها‪ .‬نرسم أطوال القطع‬
‫بداللة التركيز (الشكل التالي ) ‪‬‬
‫أطوال القطع (ملم)‬
‫الطول األساسي‬
‫‪40‬‬
‫‪30‬‬
‫‪20‬‬
‫‪10‬‬
‫التركبز ‪%‬‬
‫‪%0 %10 20% %30 %40‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫النتائج المسجلة ‪:‬‬
‫‪‬القطعة األولى ‪ :‬زيادة معتبرة في الطول و الوزن كما أنها‬
‫تصبح صلبة‪.‬‬
‫‪‬القطعة الثانية ‪ :‬زيادة في الطول و الوزن و لكن بدرجة أقل‬
‫من األولى‪.‬‬
‫‪‬القطعة الثالثة ‪ :‬يبقى طولها و وزنها ثابتا‪.‬‬
‫‪‬القطعة الرابعة ‪ :‬يقل طولها و وزنها و تصبح طرية‪.‬‬
‫‪‬القطعة الخامسة ‪ :‬يقل طولها و وزنها بدرجة أكبر و تصبح‬
‫طرية‪.‬‬
‫‪‬التفسير ‪:‬‬
‫يرجع التغير في أطوال القطع إلى حدوث مجموعة من التغيرات‬
‫على مستوى خاليا البطاطا و هي ناتجة عن اكتساب أوفقدان كمية‬
‫من الماء و هذا حسب تغير تركيز الوسط الخارجي‪.‬‬
‫ب) الفحص المجهري ‪:‬‬
‫‪ ‬نفصل ثالثة قطع من البشرة الخارجية لحرشفة البصل‬
‫البنفسجي ‪ ،‬و نضعها في زجاجات ساعة تحتوي على‬
‫التوالي ‪:‬‬
‫ماء مقطر – محلول ملح الطعام بتركيز ‪ 9‬غ‪/‬ل ‪،‬‬
‫‪ 30‬غ‪/‬ل ‪ ،‬نفحص القطع الثالثة بالمجهر في قطرة من‬
‫نفس المحلول‪.‬‬
‫القطعة األولى‬
‫فجوة منتبجة‬
‫البشرة الخارجية لحرشفة‬
‫البصل‬
‫في الماء المقطر‬
‫المالحظة‬
‫القطعة الثانية‬
‫فجوة متزنة‬
‫البشرة الخارجية لحرشفة‬
‫البصل‬
‫في محلول ملح الطعام ‪ 9‬غ‪/‬ل‬
‫القطعة الثالثة‬
‫إستطالة هيولية‬
‫خروج الماء‬
‫نواة‬
‫فجوة منكمشة‬
‫هيولى‬
‫جدار سيليلوزي‬
‫غشاء هيولي‬
‫البشرة الخارجية لحرشفة البصل‬
‫في محلول ملح الطعام ‪ 30‬غ‪/‬ل‬
‫النتيجة‬
‫• تكون الخلية في حالة تبادل مستمر للماء تبعا لتغير تركيز و توتر الوسط‬
‫الخارجي‪.‬‬
‫• ينتقل الماء من الوسط األقل في التركيز إلى الوسط األعلى في التركيز و تدعى‬
‫هذه الظاهرة بالحلول‪.‬‬
‫‪ -2‬مبادالت الماء في الخلية الحيوانية‬
‫‪ ‬تعيش الخلية الحيوانية بتماس مع‬
‫الوسط الخارجي المحيط بها ‪ ،‬و هو‬
‫سائل متغير التركيب (مصورة الدم‬
‫– السائل بين الخاليا – ماء البحر‬
‫…) و ال يفصلها عنه سوى غشاؤها‬
‫السيتوبالزمي‪ .‬أما ماء الخلية فيتوزع‬
‫أساسا ضمن قنوات الشبكة‬
‫الستوبالزمية و السيتوبالزم الشفاف‬
‫(األساسي) ‪HYALOPLASME‬‬
‫و حتى تتوازن الخلية مع محيطها‬
‫يجب أن تقوم بمبادالت معه‪.‬‬
‫‪ ‬نأخذ كمثال كريات الدم الحمراء التي‬
‫تسبح في المصورة‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫–‬
‫‪‬‬
‫◙تجربة ‪:‬‬
‫نقوم بإنجاز التجربة التي حققها‬
‫أول مرة هيمبرجر‬
‫‪ HIMBERGER‬عام ‪.1900‬‬
‫نركز المالحظات هنا على‬
‫التغيرات التي تطرأ على كريات‬
‫الدم الحمراء‪.‬‬
‫نضع في أربعة أنابيب إختبار‬
‫على التوالي نفس الحجم (حوالي‬
‫‪ 5‬مل) من ‪ - :‬ماء مقطر‬
‫محلول ملح الطعام بتركيز ‪ 7‬غ‪/‬ل‬
‫‪ 9 ،‬غ‪/‬ل ‪20 ،‬غ‪/‬ل‬
‫نضيف لكل أنبوب قطرتين من‬
‫دم الخروف (أو دم اإلنسان‬
‫المحفوظ) غير المتخثر ‪ ،‬ثم نرج‬
‫األنابيب جيدا و نتركها تهدأ ‪.‬‬
‫مظهر األنابيب‬
‫بعد ثوان ‪‬‬
‫‪20‬غ‪/‬ل‬
‫‪9‬غ‪/‬ل‬
‫‪7‬غ‪/‬ل ماء مقطر‬
‫مظهر األنابيب بعد‬
‫‪ 24‬ساعة ‪‬‬
‫الفحص المجهري لكل راسب ‪‬‬
‫انكماش توازن‬
‫أنتباج انفجار‬
‫ك د ح منتبجة‬
‫ك د ح عادية‬
‫ك د ح منكمشة‬
‫‪‬النتيجة ‪:‬‬
‫‪ ‬تكون الخلية الحيوانية في حالة تبادل مستمر للماء مع‬
‫الوسط الخارجي فإما أن تنكمش أو تتوازن أو تنتبج و‬
‫هذا حسب تغير توتر الوسط الذي تعيش فيه‪.‬‬
‫تفسيرالفيزيائي لمبادالت الماء‬
‫تفسيرالفيزيائي لمبادالت الماء‬
‫‪‬‬
‫ترجع الظواهر الخلوية المشاهدة سابقا إلى حادثة فيزيائية ناتجة‬
‫عن تغير تركيز الوسط الخارجي و من ثمة تغير توتره مقارنة‬
‫بتوتر الخلية‪ .‬و لتفسير هذه الظواهر نستخدم جهاز الحلول الذي‬
‫صممه بفيفر ‪.PFEFFER‬‬
‫محلول كبريتات‬
‫النحاس‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫أدخل بفيفر تحسينات على جهاز الميز الذي صممه ديتروتشي‬
‫‪DUTROCHET‬عام ‪ 1835‬حيث صنع غشاء نصف نفوذ‬
‫‪HE MIPERMEABLE‬يسمح فقط بمرور الماء و ال يسمح‬
‫بمرور جزيئات المواد المنحلة‪.‬‬
‫غمر بفيفر وعاء فخاريا مملوءا بمحلول كبريتات النحاس‬
‫‪ CuSO4‬في حوض به محلول فيروسيانور البوتاسيوم‬
‫‪ ، FeCNK2‬و أثناء إنتقال الملحين في اإلتجاهين المتعاكسين‬
‫خالل مسامات جدار الوعاء الفخاري ‪ ،‬يحدث تفاعل بين الملحين‬
‫و تترسب بلورات فيروسيانور النحاس في مسامات الجدار و‬
‫تسدها جزئيا ‪ ،‬و بالتالي يعتبر الوعاء بأكمله غشاء نصف نفوذ‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪CuSO4 + FeCNK2‬‬
‫‪‬‬
‫‪FeCNCu +‬‬
‫‪K2SO4‬‬
‫ثم زود هذا الوعاء بمقياس ضغط زئبقي ‪MANOMETRE‬‬
‫‪ A MERCURE‬يسمح بقراءة ضغط المحلول عند التوازن‪.‬‬
‫محلول فيروسيانور‬
‫البوتاسيوم‬
‫‪‬طريقة صنع الغشاء نصف نفوذ‬
‫‪◙ ‬تجربة ‪ :‬نمأل الوعاء الفخاري بمحلول سكري ذي‬
‫تركيز معلوم مثال ‪( % 20‬أو محلول ملحي) مع إضافة‬
‫قطرة حبر لتلوين المحلول ‪ ،‬نسد الوعاء بإحكام و نحدد‬
‫مستوى الزئبق في مقياس الضغط الزئبقي بعالمتين‬
‫أ ‪ ،‬ب كما في الرسم إلى األسفل‪.‬‬
‫المالحظة‬
‫التفسير الفيزيائي لمبادالت الماء‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫التفسير ‪:‬‬
‫يرجع إنخفاض مستوى الزئبق من أ ← أَ إلى زيادة في حجم المحلول‬
‫و هذا ناتج عن دخول كمية من ماء الحوض إلى الوعاء الفخاري و هذا تحت‬
‫تأثير قوة شد (قوة جذب) يشكلها المحلول السكري‬
‫‪ ‬تسمى قوة الجذب التي يشكلها المحلول ‪ :‬قوة الضغط الحلولي‬
‫‪PRESSION OSMOTIQUE‬‬
‫‪ ‬تسمى حركة جزيئات الماء من الحوض إلى الوعاء الفخاري بالحلول‬
‫‪OSMOSE‬‬
‫‪ ‬يسمى المحلول السكري الذي يمارس قوة جذب للماء بالوسط زائد التوتر‬
‫‪MILIEU HEPERTONIQUE‬‬
‫‪ ‬يسمى ماء الحوض (الوسط المخفف) بالوسط ناقص‬
‫التوتر‪MILIEU HYPOTONIQUE‬‬
‫‪ ‬النتيجة ‪:‬‬
‫ينتقل الماء بظاهرة الحلول من الوسط ناقص التوتر إلى الوسط زائد التوتر‬
‫بتأثير قوة الضغط الحلولي‪.‬‬
‫‪ ‬إن توقف ظاهرة الحلول دون تحقيق تساو في التركيز على جانبي‬
‫الغشاء‪ ،‬يدل على وجود قوة معاكسة في االتجاه للضغط الحلولي‪ ،‬و‬
‫التي عندما تصبح مساوية له يتوقف الحلول تدعى بضغط التوازن‬
‫السوائلي‪ ،‬و يعود إلى حجم محلول الوسط الداخلى ( محلول السكروز)‬
‫الذي يزداد وزنه بفضل الحلول و بالتالي يزداد ضغطه على الغشاء‬
‫النصف نفوذ و على جزيئات الماء للوسط الخارجي ( الماء المقطر)‬
‫حتى يصبح مساويا للضغط الحلولي فتتوقف ظاهرة الحلول عندئذ‪.‬‬
‫‪ ‬إن قراءة ضغط التوازن السائلي المبين على مقياس الضغط الزئبقي‬
‫كاف لمعرفة الضغط الحلولي للمحلول الداخلي‪.‬‬
‫كيف ينتقل الماء؟ وفق ظاهرة الحلول‬
‫محلول زائد التوتر‬
‫محلول‬
‫ناقص التوتر‬
‫غشاء نصف نفوذ‬
‫ظاهرة الحلول‬
‫محلول خارجي ذو‬
‫ضغط حلولي مرتفع‬
‫خلية حيوانية‬
‫خلية نباتية‬
‫تساوي الضغط الحلولي‬
‫الخارجي والداخلي‬
‫محلول خارجي ذو‬
‫ضغط حلولي منخفض‬
‫الخالصة‬
‫‪ ‬ينتقل الماء عبر الغشاء بظاهرة الحلول ( ظاهرة فيزيائية)‬
‫‪ ‬تعود ظاهرة الحلول إلى قوة الضغط الحلولي التي تعمل‬
‫على احداث التوازن‪.‬‬
‫حساب الضغط الحلولي‬
‫نحسب الضغط الحلولي بتطبيق قانون فانت هوف‬
‫‪P.O = NRTi‬‬
‫‪ = P.O‬الضغط الحلولي (ضغط جوي)‬
‫‪= N‬التركيز المولي (مول‪/‬ل) =‬
‫‪C‬‬
‫‪M‬‬
‫‪ = C‬التركيز بالغرام ‪ /‬لتر = ‪‰‬‬
‫‪ = M‬الكتلة الجزيئية للمادة المنحلة‬
‫‪ = T‬درجة الحرارة المطلقة بالكالفن = ‪ + 273‬حرارة الوسط‬
‫‪ = I‬معامل التشرد (معامل التأين)‬
‫‪ =0.082 = R‬ثابت الغازات‬
‫الضغط الحلولي= معامل ا لتشرد ‪ x‬التركيز المولي ‪ x‬ثابت الغازات ‪ x‬درجة الحرارة المطلقة‬
‫مالفرق بين التركيز المولي واألسمولي؟‬
‫التركيز األسمولي= التركيز المولي ‪ x‬معامل التشرد‬
‫التركيز الغرامي‬
‫التركيز المولي=‬
‫الوزن الجزيئي‬
‫الوحدة المستعملة هي ‪ :‬الضغط الجوي‬
‫ضغط جوي = ‪ 510‬باسكال‬
‫حساب معامل التشرد‪ :‬مثـــــــال‬
‫‪2Na+ + SO4-‬‬‫‪ 1‬مول‬
‫‪ 2‬مول‬
‫‪Na2SO4‬‬
‫‪ 1‬مول‬
‫عدد الموالت بعد التشرد ‪ 3‬مول‪ .‬معامل التشرد= ‪3‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫نستنتج مما سبق أن قيمة الضغط الحلولي تتغير من محلول إلى آخر تبعا‬
‫للعوامل التالية ‪:‬‬
‫‪‬درجة حرارة التجربة ‪ :‬تؤثر طرديا على قيمة الضغط الحلولي أي كلما‬
‫إرتفعت درجة الحكرارة زادت قيمة الضغط الحلولي‪.‬‬
‫‪‬التركيز ‪ :‬كلما زاد تركيز المحلول زادت قيمة الضغط الحلولي‬
‫‪‬الكتلة الجزيئية ‪ :‬كلما زادت كتلة المادة المنحلة تقل قيمة الضغط‬
‫الحلولي‪.‬‬
‫‪‬معامل التشرد ‪ :‬كلما زاد معامل التشرد تزداد قيمة الضغط الحلولي‪.‬‬
‫‪ ‬النتيجة‪ :‬يتناسب الضغط الحلولي طرديا مع التركيز الكتلي و درجة الحرارة‬
‫و عكسيا مع الكتلة الجزيئية للمادة المذابة‬
‫أمثلة‬
‫‪ ‬مثال(‪ :)1‬محلول ملح الطعام ‪ NaCL‬تركيز ‪%0 9‬‬
‫‪ ‬المطلوب حساب الضغط الحلولي إذا علمت ألن درجة‬
‫الحرارة تساوي ‪°37‬م‬
‫‪ ‬الحل‪ 9 =%0 9 =C ، 0.082 =R :‬غ‪/‬ل ‪=M ،‬‬
‫‪58.5=35.5+23‬غ ‪ 310=37+273 = T ،‬كالفن‪،‬‬
‫‪2=I‬‬
‫إذن ‪ 7.62 =P.O‬ضغط جوي‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫تطبيق الحلول على الخلية ‪:‬‬
‫إعتمادا على المعلومات التي توصلنا إليها إلى حد اآلن ‪ ،‬يمكننا أن نفسر التغيرات المالحظة‬
‫سابقا و التي تتعرض لها الخاليا كما يلي‬
‫‪‬في حالة التوازن ‪ :‬يكون الضغط الحلولي للخلية مساويا للضغط الحلولي الخارجي و ال‬
‫يوجد حلول‪.‬‬
‫‪‬في حالة اإلنتباج ‪ :‬يكون الضغط الحلولي للخلية أكبر من الضغط الحلولي للوسط‬
‫الخارجي فيحدث حلول داخلي للماء ‪ ENDOSMOSE‬وتنتبج الخلية‬
‫‪‬في حالة اإلنكماش ‪ :‬يكون الضغط الحلولي للوسط الخارجي أكبر من الضغط الحلولي‬
‫للخلية فيحدث حلول خارجي ‪EXOSMOSE‬‬
‫و تنكمش الخلية‪.‬‬
‫ك د ح منكمشة‬
‫ك د ح منتبجة‬
‫ك د ح عادية‬
‫محلول خارجي ذو ضغط‬
‫حلولي منخفض‬
‫تساوي الضغط الحلولي‬
‫الخارجي والداخلي‬
‫محلول خارجي ذو‬
‫ضغط حلولي مرتفع‬
Globules rouges en milieu:
• Isotonique
• Hypotonique
• Hypertonique
Marieb, p. 71
‫انتقال الماء يعتمد على فرق تركيز الماء (جزيئات الماء الحرة)‬
‫جزيئات الماء‬
‫المادة المذابة‬
‫غشاء نصف نفوذ‬
‫ثانيا ‪ :‬مبادالت المواد المنحلة‬
‫‪ ‬تختلف المواد التي تتبادلها الخلية مع الوسط الخارجي‬
‫المحيط بها و هذا حسب نوع الخلية ‪ ،‬و وظيفتها و كذا‬
‫طبيعة الوسط الذي تعيش فيه ‪.‬‬
‫اإلظهار التجريبي لمبادالت المواد المنحلة‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫نستعمل في هذه الدراسة خاليا نباتية ذات فجوات ملونة‬
‫تحتوي على أصبغة أنثوسيانية ‪PIGMENT‬‬
‫‪ ANTHOCYANIQUE‬مثل البشرة الخارجية للبصل‬
‫البنفسجي ‪ ،‬أو الملفوف األحمر …‪ .‬يغير صباغ‬
‫األنثوسيانين لونه حسب درجة حموضة الفجوة ‪:‬‬
‫‪ ‬يكون بنفسجيا في الوسط المتعادل ‪7 = PH‬‬
‫‪‬يكون أحمر في الوسط الحامضي ‪7 > PH‬‬
‫‪‬يكون أزرق في الوسط القاعدي ‪7 < PH‬‬
‫‪ ‬تجربة‬
‫‪:‬‬
‫‪ ‬تسمح هذه التجربة بإظهار نفاذية المواد المنحلة بصورة غير مباشرة‪ .‬في هذه التجربة‬
‫يجب ضبط المجهر مسبقا و أن يكون الفحص سريعا‪.‬‬
‫‪ ‬نضع قطعة من بشرة الملفوف األحمر في قطرة من خالت األمونيوم ‪ACETATE‬‬
‫‪)CH3-COO- ,NH4+( D’AMONIUM‬بتركيز ‪ % 4‬ثم نفحصها بسرعة‪.‬‬
‫‪ ‬نالحظ في البداية إنكماش الفجوات و تلونها باألحمر (نتيجة خروج الماء و زيادة تركيز‬
‫العصارة الفجوية) ‪ ،‬لكن بعد مرور ‪ 3 ← 2‬دقائق تستعيد الفجوات حجمها و يتغير‬
‫لونها إلى األزرق أو البنفسجي‪.‬‬
‫في البداية‬
‫خلية طبيعية‬
‫فجوة منكمشة حمراء‬
‫بعد ‪ 3 ← 2‬دقائق‬
‫فجوة منتبجة بنفسجية‬
‫التفسير‬
‫‪ ‬يرجع إنكماش الفجوات في البداية إلى خروج الماء‬
‫بظاهرة الحلول حيث كان الضغط الحلولي الخارجي‬
‫(محلول خالت األمونيوم) أكبر من الضغط الحلولي‬
‫للفجوات ‪ ،‬لكن بعد دخول خالت األمونيوم إلى الخاليا‬
‫إرتفع الضغط الحلولي للفجوات فاستعادت ماءها‬
‫و تغير لونها من األحمر إلى البنفسجي أو األزرق ألن‬
‫خالت األمونيوم ملح قاعدي‪.‬‬
‫النتيجة‬
‫‪ ‬خاليا بشرة الملفوف األحمر نفوذة لملح خالت األمونيوم‪.‬‬
‫خواص النفاذية الخلوية‬
‫بعض خواص النفاذية‪:‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫النفاذية الموجهة (التكديس)‬
‫النفاذية االختيارية‬
‫النفاذية التفاضلية‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫أ) حـادثـة التـكـديـس و الـنـفاذيـة الــمـوجــهـة ‪:‬‬
‫‪ACCUMULATION ET PERMEABILITE ORIENTE‬‬
‫نضع قطعة من البشرة الداخلية لحرشفة البصل (بشرة غير ملونة) في زجاجة ساعة بها‬
‫محلول كنوب مضافا إليه األحمر المعتدل ‪.% 0.05‬‬
‫نالحظ بعد دقائق تلون القطعة باألحمر و تصبح أكثر تلونا من السائل الخارجي المحيط بها‬
‫(ظاهرة تكديس لألحمر المعتدل ‪.)ACCUMULATION‬‬
‫نفحص هذه البشرة بالمجهر في قطرة من نفس السائل‬
‫نالحظ خاليا البشرة منتبجة و ذات فجوات ملونة باألحمر‪.‬‬
‫‪ ‬البشرة في محلول‬
‫كنوب‬
‫مع األحمر المعتدل‬
‫فحص البشرة في نفس السائل‬
‫‪‬نضع هذه البشرة في زجاجة ساعة بها ماء صافي ‪ ،‬نالحظ بقاء القطعة‬
‫ملونة باألحمر دون أن يتلون الوسط الخارجي‪ .‬نعيد الفحص المجهري‬
‫لهذه القطعة في قطرة من محلول السكاروز ‪ ، % 30‬تظهر الفجوات‬
‫منكمشة و ملونة بشدة دون أن يتلون الوسط الخارجي (محلول‬
‫السكاروز)‪.‬‬
‫فحص البشرة في محلول السكاروز ‪% 30‬‬
‫فحص البشرة في الماء‬
‫‪‬إذن األحمر المعتدل له قابلية الدخول إلى الخلية و ال يخرج منها فهو ذو نفاذية‬
‫موجهة ‪( PERMEABILITE ORIENTE‬في اتجاه واحد فقط)‪.‬‬
‫النفاذية اإلختيارية ‪PERMEABILITE‬‬
‫‪SELECTIVE‬‬
‫‪ ‬يحتوي الوسط الخارجي للخلية على مواد منحلة مختلفة‬
‫فهل كلها تنفذ إلى الخلية ؟‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪ ‬تجربة ‪ :‬نضع قطعة من البشرة الخارجية للبصل البنفسجي (بشرة‬
‫ملونة ) في قطرة من محلول – ‪ D‬غلوكوز بتركيز ‪ % 30‬بين صفيحة‬
‫و ساترة و نعين الوقت ‪ ،‬و نضع قطعة أخرى في محلول سكاروز ‪ % 30‬بين صفيحة و‬
‫ساترة و نعين الوقت كذلك‪.‬‬
‫المالحظة ‪ :‬نالحظ في البداية إنكماش الخاليا في المحضرين‪ ،‬و باستمرار المشاهدة نالحظ‬
‫أن الخاليا الموضوعة في محلول ‪ -D‬غلوكوز تستعيد إنتباجها تدريجيا ‪ ،‬بينما تبقى الخاليا‬
‫الموضوعة في محلول السكاروز منكمشة لمدة طويلة‪.‬‬
‫التفسير‪:‬‬
‫إنكماش الخاليا في المحضرين في البداية ألن الضغط الحلولي الخارجي أكبر من الضغط‬
‫الحلولي الداخلي (الفجوات العصارية)‬
‫الخاليا الموضوعة في محلول ‪ -D‬غلوكوز تستعيد إنتباجها تدريجيا ‪ ،‬و يرجع ذلك إلى دخول‬
‫جزيئات الغلوكوز و إرتفاع تركيز الفجوات العصارية فامتصت الماء و إنتبجت‪.‬‬
‫الخاليا الموضوعة في محلول السكاروز منكمشة لمدة طويلة ألن السكاروز ال ينفذ إلى‬
‫الخاليا (أو تكون نفاذيته بطيئة جدا)‪.‬‬
‫‪ ‬النتيجة ‪ :‬تختار خاليا بشرة البصل الغلوكوز فتسمح له بالدخول‬
‫و ترفض السكاروز (نفاذية إختيارية)‪.‬‬
‫يعتبر الغلوكوز مثاال عن نفاذية الجزيئات العضوية إلى الخاليا‬
‫محلول – ‪D‬‬
‫غلوكوز بتركيز‬
‫‪% 30‬‬
‫البداية‬
‫البداية‬
‫البشرة الخارجية للبصل‬
‫البنفسجي‬
‫تستعيد‬
‫إالنتباج‬
‫تدريجيا‬
‫تختار خاليا بشرة‬
‫البصل الغلوكوز فتسمح‬
‫له بالدخول‬
‫و ترفض السكاروز‬
‫(نفاذية إختيارية)‪.‬‬
‫تبقى منكمشة‬
‫لمدة طويلة‬
‫محلول‬
‫سكاروز‬
‫‪% 30‬‬
PERMEABILITE ‫النفاذية التفاضلية‬
DIFFERENCIELLE
‫‪ ‬تجربة‪:‬‬
‫‪ ‬نأخذ قطعتن من بشرة البصل الخارجية الملونة نضع كال منهما في زجاجة حيث ‪:‬‬
‫‪ ‬تحتوي الزجاجة األولى على الفورماميد ( ‪ )H . CO . NH2‬تركيزه ‪ 2.5‬مول‪/‬لتر‪ ،‬وزنه الجزيئي=‬
‫‪.45‬‬
‫‪ ‬تحتوي الزجاجة الثانية على األسيتاميد(‪ )CH3 . CO . NH2‬تركيزه‬
‫‪ 2.5‬مول‪/‬لتر وزنه الجزيئي = ‪.59‬‬
‫نحدد وقت وضع القطعتين في الفورماميد و األسيتاميد ‪ ،‬و ذلك بواسطة وقات ثم نفحص كل قطعة بالمجهر‬
‫الضوئي‪.‬‬
‫‪ ‬المالحظة ‪:‬‬
‫‪ ‬انكماش خاليا البشرة في البداية في القطعتين‪.‬‬
‫‪ ‬تستعيد الخاليا المنكمشة حالتها الطبيعية تدريجيا و ذلك بزوال إنكماشها ‪ ،‬كما تتلون الفجوات‬
‫باألزرق‪ ■ .‬في حالة الفورماميد ‪ % 50 :‬من الخاليا يزول إنكماشها خالل دقيقتين‪.‬‬
‫‪■ ‬في حالة األسيتاميد ‪ % 50 :‬من الخاليا يزول إنكماشها ‪ 5‬دقائق‪.‬‬
‫‪ ‬التفسير ‪ :‬تعرضت الخاليا في البداية إلى اإلنكماش عند وضعها في المحلولين حيث فقدت الفجوات‬
‫الماء و زاد تلونها‪.‬‬
‫‪ ‬الخاليا في الفورماميد إستعادت الماء بسرعة بسبب الدخول السريع لجزيئات الفورماميد فارتفع تركيز‬
‫العصارة الفجوية وزاد ضغطها الحلولي و تغير لون الفجوة إلى األزرق بسبب زيادة درجة ‪PH‬‬
‫فأصبحت قاعدية‪.‬‬
‫‪ ‬أما الخاليا التي وضعت في األسيتاميد فقد إستعادت ماءها في مدة أطول بسبب الدخول البطئ لجزيئات‬
‫األسيتاميد ‪ ،‬كما تغير لون العصارة الفجوية إلى األزرق في النهاية حيث أصبح ‪ PH‬قاعديا‪.‬‬
‫‪ ‬النتيجة ‪ :‬الخلية نفوذة لجزيئات الفورماميد و األسيتاميد و لكن بسرعات مختلفة و هذا ما يعرف‬
‫بالنفاذية التفاضلية (اإلصطفائية)‪.‬‬
‫الفورماميد (تركيزه ‪ 2.5‬مول‪/‬لتر‬
‫األسيتاميد (تركيزه ‪2.5‬مول ‪/‬ل‬
‫انكماش خاليا البشرة في البداية‬
‫الخلية نفوذة لجزيئات‬
‫الفورماميد و األسيتاميد‬
‫و لكن بسرعات مختلفة‬
‫و هذا ما يعرف‬
‫بالنفاذية التفاضلية‬
‫(اإلصطفائية)‪.‬‬
‫■في حالة الفورماميد ‪ % 50 :‬من‬
‫الخاليا يزول إنكماشها خالل دقيقتين‬
‫في حالة األسيتاميد ‪% 50 :‬‬
‫من الخاليا يزول إنكماشها‬
‫‪5‬دقائق‪.‬‬
‫تفسير مبادالت المواد المنحلة‬
‫‪ ‬الحظنا أن نفوذ المواد المذابة ذات الجزيئات الصغيرة يتم‬
‫قبل الجزيئات الكبيرة ‪ ،‬حيث أن الفورماميد ذي الوزن‬
‫الجزيئي ‪ 45‬ينفذ قبل األسيتاميد ذي الوزن الجزيئي ‪، 59‬‬
‫و أن األحمر المعتدل ذي الوزن الجزيئي ‪ 288.5‬ينفذ‬
‫بسرعة أكبر دون أن تنكمش الخلية وأن السكروز ذي‬
‫الوزن الجزيئي ‪ 342‬ال ينفذ ‪.‬‬
‫‪ ‬فكيف تفسر هذا التباين في المبادالت بين الخلية و وسطها‬
‫‪ -1‬التفسير الفيزيائي النتقال بعض المواد‬
‫تجربة ديتريشي‪:‬‬
‫‪3‬‬
‫‪22‬‬
‫‪1‬‬
‫ماء مقطر‬
‫كبريتات‬
‫النحاس‬
‫غشاء السيلوفان‬
‫النتيجة‬
‫‪ ‬تنتقل بعض المواد المذابة من الوسط األعلى تركيز إلى‬
‫الوسط األقل في التركيز أي حسب تدرج التركيز و ذلك‬
‫بظاهرة فيزيائية تدعى الميز ( انتشار عبر الغشاء)‬
‫ماهو اإلنتشار البسيط؟‬
‫انتقال مادة (جزيئات) وفق تدرج التركيز (من أعلى إلى‬
‫أقل تركيز)‪.‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫بدون وجود غشاء‬
‫عبر غشاء غير حي‬
‫عبر غشاء حي‬
‫اإلنتشار البسيط بدون غشاء‬
‫التوازن‬
‫جزيئات الصبغة‬
‫جزيئات الماء‬
‫حالة انتقالية‬
‫إنتشار صبغة في الماء‬
‫البداية‬
‫توازن‬
‫غشاء‬
‫مادة منحلة‬
‫اإلنتشار البسيط عبر غشاء‬
‫الميز‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫واإلنتشار ‪:‬‬
‫‪‬اإلنتشار ‪: DIFFUSION‬‬
‫هو توزع جزيئات المادة المنحلة بحيث تشغل كامل الماء الذي‬
‫وضعت فيه بصورة منتظمة مثل إنتشار كبريتات النحاس‬
‫‪ CuSO4‬في الماء‪ .‬يتم اإلنتشار دائما من الوسط المركز بالمادة‬
‫إلى الوسط األقل تركيزا بها‪.‬‬
‫‪‬الميز ‪: DIALYSE‬‬
‫هو إنتقال جزيئات المادة المنحلة من الوسط المركز إلى الوسط‬
‫األقل تركيزا بها عبر غشاء نفوذ ‪ ،‬و يتوقف مرور المادة عندما‬
‫يتساوى تركيزها على جانبي الغشاء‪.‬‬
‫‪ ‬يتضح مما سبق من تبدل لون الفجوات و حجمها التي شاهدناها‬
‫أن خالت األمونيوم تعبر الجدار الهيكلي و الغشاء الهيولي و‬
‫الهيولى و تنتشر في الفجوة العصارية من الوسط ذي التركيز‬
‫العالي إلى الوسط ذي التركيز المنخفض ‪.‬‬
‫‪ ‬إذن قابلية النفوذ في هذه الحالة يخضع إلى قانون الميز ‪.‬‬
‫‪ ‬يتحكم في الميز ‪:‬‬
‫ حجم الجزيئات‬‫ تدرج التركيز‬‫لكن هل يخضع دوما نقل المواد المذابة من الوسط األكثر تركيزا إلى‬
‫الوسط األقل تركيزا إلى ظاهرة الميز ؟‬
‫التفسير الحيوي النتقال بعض المواد‬
‫‪ ‬النفاذية المسهلة ‪PERMEABILITE FACILITE‬‬
‫(تعرف كذلك باالنتشار المسهل ‪)DIFFUSION FACILITE‬‬
‫‪ ‬مثال ‪ :‬نفاذية الغلوكوز‬
‫‪◙ ‬تجربة ‪: 1‬‬
‫سمح قياس كمية ‪ - D‬غلوكوز المشع التي تمر عبر‬
‫غشاء نفوذ‪ ،‬و غشاء الكريات الدموية الحمراء بالحصول‬
‫على النتائج الممثلة في الوثيقة ‪ .‬مع المحافظة على تركيز‬
‫المحلول بحيث يبقى دائما أكبر من تركيز الكريات‬
‫الحمراء و الوسط الخارجي للغشاء النفوذ‪ .‬يمثل المنحنى‬
‫سرعة انتقال ‪ - D‬غلوكوز بداللة تركيزه في الوسط‬
‫الخارجي و في درجة ثابتة خالل التجربة وهي ‪37‬م ‪.‬‬
‫تركيز الغلوكوزفي الوسط الخارجي بالميلي مول‪/‬ل‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ تحليل المنحنيين‪:‬‬‫منحنى الكريات الحمراء‪ :‬يمثل المنحنى سرعة دخول الجلوكوز بداللة‬
‫تركيزه في الوسط الخارجي‪.‬‬
‫تتناسب سرعة دخول الجلوكوز طرديا مع تركيزه في الوسط الخارجي إلى‬
‫حد التركيز ت‪ 4‬ثم تصبح السرعة ثابتة بعد ذلك‪.‬‬
‫منحنى الغشاء نصف النفوذ‪ :‬يمثل سرعة نفاذية الجلوكوز بداللة تركيزه في‬
‫الوسط‪.‬‬
‫تتناسب سرعة نفاذية الجلوكوز طرديا مع تركيزه الوسط الخارجي ‪.‬‬
‫االستخالص‪:‬‬
‫تنتقل جزيئات الجلوكوز حسب تدرج التركيز‪.‬‬‫ثبات سرعة االنتقال مرتبط بطبيعة الغشاء المستعمل وحيويته‬‫يرجع الفرق في سرعة االنتقال إلى وجود عوامل مسهلة متواجدة على‬
‫مستوى الغشاء الهيولي ‪.‬‬
‫وجود عوامل مسهلة هو الذي يسمح بإطالق اسم االنتشار المسهل على هذا‬
‫النمط من النفاذية‪.‬‬
‫النقل الفعال‬
‫‪ ‬يدل التحليل الكيميائي الدقيق أن تركيب الكريات الدموية‬
‫الحمراء يختلف كثيرا عن تركيب المصورة ‪PLASMA‬‬
‫حيث يكون تركيز شوارد الصوديوم مرتفعا في المصورة‬
‫و منخفضا في الكريات الحمراء ‪ ،‬بينما يكون تركيز‬
‫البوتاسيوم عكس ذلك‪.‬‬
‫‪ ‬كما وجد أن الكريات الحمراء تستهلك طاقة (‪ )ATP‬عند‬
‫تكديسها لشوارد البوتاسيوم و في الحرارة العادية (‪º 37‬‬
‫م) ‪ ،‬لكن إذا أضيفت مادة سامة إلى وسط الزرع مثل‬
‫السيانور ‪ CYANURE‬التي توقف إنتاج ‪ ATP‬فإننا‬
‫نسجل دخول الصوديوم و خروج شوارد البوتاسيوم حتى‬
‫يحدث التوازن بين الوسطين الداخلي و الخارجي‪.‬‬
‫مراحل التجربة‬
‫شروط التجربة‬
‫النتائج‬
‫الشوارد‬
‫التركيز‬
‫بالميلي مول‪/‬ل‬
‫في‬
‫كريات‬
‫دموية‬
‫حمراء‬
‫في‬
‫البالزما‬
‫‪1‬‬
‫‪2‬‬
‫‪3‬‬
‫‪4‬‬
‫البالزمااا فااي ‪ º37‬م‬
‫بدون غلوكوز‪.‬‬
‫البالزمااا فااي ‪ º37‬م‬
‫بوجااااااااود غلوكااااااااوز‬
‫‪ 1‬غ‪/‬ل‪.‬‬
‫البالزماااااااااااااا فاااااااااااااي‬
‫‪ º0‬م بوجااااااااااااااااااااااود‬
‫‪ 1‬غ‪/‬ل مااااااااااااااااااااااااان‬
‫الغلوكوز‪.‬‬
‫البالزماااااااااااااااااااااااااااااااااااااااا فااااااااااااااااااااااااااااااااااااااااي‬
‫‪ º37‬م بوجود غلوكوز ‪ 1‬غ‪/‬ل و ماادة‬
‫الا ‪( DNP‬توقف تركيب الا ‪.)ATP‬‬
‫‪Na+‬‬
‫‪K+‬‬
‫‪Na+‬‬
‫‪K+‬‬
‫‪Na+‬‬
‫‪K+‬‬
‫‪Na+‬‬
‫‪218‬‬
‫‪245‬‬
‫‪50‬‬
‫‪400‬‬
‫‪218‬‬
‫‪245‬‬
‫‪218‬‬
‫‪250‬‬
‫‪198‬‬
‫‪460‬‬
‫‪10‬‬
‫‪250‬‬
‫‪198‬‬
‫‪250‬‬
‫‪198‬‬
‫تجربة‬
‫‪ ‬وضعت كريات دموية حمراء في بالزما دموية تحتوي على‬
‫شوارد الصوديوم المشع (‪ )Na+‬فلوحظ دخول سريع لهذه‬
‫الشوارد داخل كريات الدم الحمراء ‪ ،‬فإذا نقلنا هذه الكريات الدموية‬
‫الحمراء إلى بالزما دموية خالية من شوارد الصوديوم المشع ‪،‬‬
‫فإننا نالحظ اإلشعاع ظاهرا في البالزما‪ .‬فإذا أضفنا في الزمن ز‪1‬‬
‫مادة فلورور الصوديوم (‪ )NaF‬التي توقف تركيب ‪ ATP‬و في‬
‫الزمن ز‪ 2‬نحقن كمية من الـ ‪ ATP‬في كريات الدم الحمراء ‪،‬‬
‫النتائج المحصل عليها ممثلة في منحنى الوثيقة‪.‬‬
‫‪ ‬فسر نتائج هذه التجربة و ماذا تستنتج فيما يخص تدفق شوارد‬
‫الصوديوم ؟‬
‫تدفق شوارد ‪ Na+‬المشع‬
‫إضافة ‪NaF‬‬
‫غسل ‪NaF‬‬
‫حقن ‪ATP‬‬
‫بالزما‬
‫الزمن‬
‫بالزما ‪NaF +‬‬
‫ز‪3‬‬
‫ز‪2‬‬
‫بالزما‬
‫ز‪1‬‬
‫ز‪0‬‬
‫نتيجة‬
‫‪ ‬نستنتج أن ثبات التوزع غير المتساوي لشوارد ‪Na+‬‬
‫و‪ K+‬ناتج عن نشاط حيوي إنزيمي يتطلب إستهالك طاقة‬
‫و تدخل نواقل غشائية نوعية ؛ إنه النقل الفعال‪.‬‬
‫مقر المبادالت‬
‫‪ ‬يعتبر الغشاء السيتوبالزمي مقرا للمبادالت بين الخلية و‬
‫الوسط الخارجي الذي تعيش فيه ‪ ،‬فهو الذي يفصلها عنه‬
‫و يحدد نظام التبادالت‪.‬‬
‫‪ ‬و اآلن علينا أن نتعرف على بنية هذا الغشاء و طرق‬
‫انتقال المواد عبره‪.‬‬
‫أوال ‪ :‬بنية الغشاء الهيولي ( البالزمي)‬
‫‪ ‬يظهر الغشاء السيتوبالزمي بالمجهر الضوئي على شكل خط‬
‫رفيع جدا يفصل بين خليتين حيوانيتين ‪.‬‬
‫‪ ‬أما بالتكبير المتوسط للمجهر اإللكتروني (مثال ‪X )30.000‬‬
‫فإننا نميز أن لكل خلية حيوانية غشاءها الخاص و الذي يقدر‬
‫سمكه بـ‪ ، 75 A°‬وعند التثبيت برابع أوكسيد األوسميوم ‪OS‬‬
‫‪ O4‬أو برمنجنات البوتاسيوم‪ KMnO4‬يظهر الغشاء‬
‫السيتوبالزمي بالتكبير القوي (‪ ) X120.000‬على األقل ‪ ،‬مكونا‬
‫من وريقتين عاتمتين سمك كل منهما‪ 20 A°‬و بينهما وريقة نيرة‬
‫مزدوجة سمكها )‪.) 35 A°‬‬
‫الغشاء تحت المجهر‬
‫الغشاء تحت المجهر‬
‫الرسم التخطيطي‬
‫التركيب الكيميائي للغشاء السيتوبالزمي‬
‫‪ ‬أظهر التحليل الكيميائي ألغشية الكريات الدموية الحمراء‬
‫التي عزلت بعملية الطرد المركزي بعد تفجير الكريات ‪،‬‬
‫أن الغشاء يتركب من‬
‫‪ % 60‬بروتينات و ‪ % 40‬دسم‪ .‬و يوجد من بين الدسم‬
‫‪ % 55‬دسم‬
‫فوسفورية ‪ ،‬يليها ‪ % 25‬كوليستيرول و ‪ % 18‬دسم‬
‫سكرية و ‪ % 2‬أحماض دسمة كارهة للماء‪ .‬أما‬
‫البروتينات فهي متنوعة منها البروتينات الكروية‬
‫و البروتينات السكرية‪.‬‬
‫المكونات الكيميائية للغشاء‬
‫الدهون‬
‫البروتينات‬
‫السكريات‬
‫نسبة البروتين والدسم‬
‫تزداد نسبة البروتين في الغشاء بزيادة نشاط الغشاء‪.‬‬
‫وظائف الغشاء تتم عن طريق البروتينات‬
‫المكونات الكيميائية لبعض النواع من األغشية‬
‫نوع الغشـــــــــاء‬
‫سكريات‬
‫بروتين‬
‫دهون‬
‫‪3%‬‬
‫‪18%‬‬
‫‪79%‬‬
‫غشاء غمد النخاعين في الخلية العصبية‬
‫‪8%‬‬
‫‪49%‬‬
‫‪43%‬‬
‫غشاء كرات الدم الحمراء‬
‫‪~0%‬‬
‫‪76%‬‬
‫‪24%‬‬
‫الغشاء الداخلي للميتوكوندريا‬
‫أدوار البروتينات في الغشاء‬
‫الربط واإلتصال بين‬
‫الخاليا المتجاورة‬
‫النقل‬
‫المناعة‬
‫نشاط إنزيمي‬
‫ربط من الداخل‬
‫والخارج‬
‫استقبال اإلشارات‬
‫الدهون الغشائية‬
‫الدهون الفسفاتية ‪Phospholipides‬‬
‫مثال‪ :‬فسفاتيديل كولين ‪PC‬‬
‫الدهون السكرية ‪Glycolipides‬‬
‫مثال‪ :‬سربروزيد‬
‫الستيروالت‬
‫‪Cerebroside‬‬
‫‪Sterols‬‬
‫مثال‪ :‬الكولستيرول ‪Cholesterol‬‬
‫قطرة دهنية‬
‫مــــــاء‬
‫طبقة دهنية مزدوجة‬
‫خالي من الماء‬
‫كحـــــول‬
‫مجموعة فسفات‬
‫تداخل الرؤوس المحبة للماء مع الماء‬
‫تداخل الذيول الكارهة للماء مع بعضها البعض‬
‫تداخل الرؤوس المحبة للماء مع الماء‬
‫تفسير بنية الغشاء السيتوبالزمي‬
‫‪‬‬
‫سمحت المعلومات المتوصل إليها باقتراح عدة نماذج‬
‫لتفسير بنية الغشاء السيتوبالزمي آخذة بعين اإلعتبار‬
‫المعطيات المتعلقة بالخواص الكيميائية الحيوية و‬
‫المورفولوجية و الفيزيولوجية للغشاء‪.‬‬
‫النموذج الصفيحي ‪MODELE‬‬
‫‪LAMELLAIRE‬‬
‫‪ ‬إقترح هذا النموذج عام ‪ 1936‬من طرف دانيلي ‪ DANIELLI‬و داووسون‬
‫‪ .DAWSON‬حسب هذا النموذج تتركب كل وريقة عاتمة من بروتينات‬
‫مستمرة بينما تتركب الوريقة النيرة من طبقتين من الدسم مرتبة في صفين‬
‫بحيث تكون األقطاب المحبة للماء نحو الهيولى و نحو الوسط الخارجي و‬
‫تكون األقطاب الكارهة للماء متقابلة ‪ ،‬فيأخذ الغشاء بذلك مظهرا شبيها‬
‫بالشطيرة ‪.SANDWICH‬‬
‫و منه أعطى مصطلح الشطيرة الليبوبروتينية ‪ LIPOPROTEIQUE‬هذا‬
‫النموذج غير كاف تفسير بنية الغشاء السيتوبالزمي‬
‫‪  ‬ال يستطيع الماء المرور عبر الصفين من األقطاب الكارهة للماء‪.‬‬
‫‪  ‬أمكن الحصول على صور أخرى للغشاء باستعمال تقنيات‬
‫أخرى في عمليات التثبيت‪.‬‬
‫محبة للماء‬
‫كارهة للماء‬
‫محبة للماء‬
‫رأس محب للماء (قطبي)‬
‫مجموعات فوسفاتية محبة‬
‫للماء‬
‫ماء‬
‫أحماض دسمة غير‬
‫محبة للماء‬
‫ذيل مزدوج كاره للماء (غير قطبي)‬
‫ماء‬
‫النموذج الفسيفسائي المائع ‪MODELE‬‬
‫‪MOSAÏQUE FLUIDE‬‬
‫‪ ‬إقترح هذا النموذج عام ‪ 1973‬من‬
‫طرف سينجر و نيكولسون ‪SINGER ET‬‬
‫‪.NICOLSON‬‬
‫سكريات متعددة‬
‫بروتين سكري‬
‫دسم‬
‫فوسفورية‬
‫بروتين سطحي‬
‫بروتين داخلي‬
‫بروتين كروي‬
‫البروتينات الضمنية العابرة للغشاء‬
‫مناطق محبة للماء‬
‫مناطق كارهة للماء‬
‫مكونات الغشاء وطريقة توضعها (النموذج الفسفسائي المائع)‬
‫سكريات‬
‫المادة البينية‬
‫ألياف المادة البينية‬
‫بروتين سكري‬
‫دهن سكري‬
‫كولستيرول‬
‫سيتوبالزم‬
‫بروتين‬
‫ضمني‬
‫بروتين‬
‫سطحي‬
‫خيوط الهيكل‬
‫الخلوي‬
‫أدوار البروتينات في الغشاء‬
‫تعرف‬
‫ربط‬
‫مستقبالت‬
‫نقل‬
‫‪ ‬تتوضع الدسم في طبقتين بحيث تتقابل األقطاب الكارهة للماء ‪،‬‬
‫بينما تتوضع البروتينات الكروية و السكرية ضمن الطبقة الدسمة ‪،‬‬
‫و بعضها تبرز إلى الداخل و الخارج أو تمتد على سطح الغشاء‪.‬‬
‫‪ ‬يعتبر هذا النموذج مناسبا لتفسير الوظائف الحيوية للغشاء ‪ ،‬و‬
‫النفاذية اإلختيارية و كذا عمليات ضخ الشوارد و التحكم في طرح‬
‫المواد … إلخ‪.‬‬
‫‪ ‬و حسب هذا النموذج فإن بروتينات الغشاء تكون في حالة حركة‬
‫مستمرة و هذا ما يعطيه مظهر الفسيفساء ‪ ، MOSAÏQUE‬وقد‬
‫أيدت هذا النموذج تجارب كثيرة نذكر منها على الخصوص تجربة‬
‫التهجين الخلوي بإشعاعين مختلفين‪.‬‬
‫تجربة التهجين الخلوي ‪HYBRIDATION‬‬
‫‪CELLULAIRE‬‬
‫‪ ‬يتم وسم بروتينات الغشاء السيتوبالزمي لخلية فأر و خلية إنسان بأجسام‬
‫مضادة تحتوي على مواد متألقة مثل الرودامين ‪ RHODAMINE‬الذي‬
‫يشع لونا أحمر و الفليوريسين ‪ FLUORESCEINE‬الذي يشع لونا‬
‫أخضر مصفر‪ .‬يتم حضن الخليتين في وسط زرع مالئم بوجود فيروس‬
‫‪ SENDAI‬و في حرارة ‪º 37‬م يتم الفحص بمجهر خاص هو المجهر‬
‫التألقي حيث يحدث إندماج الخليتين (خلية الفأر و خلية اإلنسان) بتأثير‬
‫الفيروس و بعد ‪ 40‬دقيقة نالحظ إندماج المعقدات (جسم مضاد – بروتين‬
‫غشائي) لكل من الخليتين ثم توزعها بشكل غير منتظم على سطح الخلية‬
‫الهجينة فيما يشبه الفسيفساء و منه أتى مصطلح الفسيفسائي المائع‪.‬‬
‫‪ ‬و نشير إلى أن حركة الجزيئات البروتينية تكون بطيئة مقارنة بحركة الدسم‬
‫التي تتأثر بدرجة الحرارة و تؤدي إلى تغير ميوعة الطبقة الفوسفوليبيدية‪.‬‬
‫إثبات الميوعة‪ :‬حركة البروتينات (حركة جانبية)‬
‫ميوعة الغشاء‬
‫حركة الفسفوليبيدات‬
‫داخل الغشاء‬
‫حركة باالنقالب‬
‫(نادرة جدا)‬
‫حركة جانبية‬
‫(دائمة)‬
‫سيولة الغشاء‬
‫أقل ميوعة‬
‫أكثر ميوعة‬
‫دور الكواستيرول في الغشاء‬
‫أحماض دهنية‬
‫مشبعة‬
‫أحماض دهنية‬
‫غير مشبعة‬
‫ثانيا‪:‬طرق انتقال المواد عبر الغشاء‬
‫‪ ‬ال يتصرف الغشاء السيتوبالزمي كغشاء نصف نفوذ ما دمنا‬
‫نالحظ دخول المواد المنحلة إضافة إلى الماء‪ ،‬و ال يتصرف‬
‫كغشاء نفوذ مثل غشاء السيلوفان طالما أنه يسمح بمرور‬
‫بعض المواد دون األخرى ‪ ،‬فهو إذن غشاء حي يتم عبره‬
‫تبادل المواد المنحلة بآليات متنوعة‪.‬‬
‫النقل عبر الغشاء‬
‫‪ .1‬نقل‬
‫‪ .2‬نقل‬
‫‪ .3‬نقل‬
‫‪ .4‬نقل‬
‫الماء‬
‫المواد المنحلة في الدهون‬
‫المواد المنحلة في الماء‬
‫الجزيئات الكبيرة‬
‫االنتقال يتم عبر‪:‬‬
‫الدهون (الطبقة المزدوجة)‬
‫البروتينات‬
‫غازات‬
‫جزيئات كارهة للماء‬
‫جزيئات قطبية‬
‫صغيرة‬
‫جزيئات قطبية‬
‫كبيرة‬
‫أيونات‬
‫طبقة دهنية‬
‫مزدوجة اصطناعية‬
‫النفاذية عبر الطبقة الدهنية المزدوجة‬
‫انتشار أغلب الجزيئات واأليونات عبر الطبقة الدهنية المزدوجة بطيء جدا‪.‬‬
‫ويعتبر الماء استثناء ألنه يعبر بسرعة أكبر نظ ار لمعامل نفاذيته المرتفع‬
‫نسبيا عبر الطبقة الدهنية المزدوجة‪.‬‬
‫معامل النفاذية (سم‪/‬ثا) عبر طبقة دهنية م زدوجة مكونة من دهن فسفاتي (فسفاتيديل كولين)‬
‫‪K+‬‬
‫‪10 x 9‬‬
‫‪13-‬‬
‫‪Na+‬‬
‫سم‪/‬ثا‬
‫‪10 x 1.2‬‬
‫سم‪/‬ثا‬
‫‪Cl‬‬‫‪14-‬‬
‫‪10 x 5.5‬‬
‫سم‪/‬ثا‬
‫جلوكوز‬
‫‪H2 O‬‬
‫‪11-‬‬
‫‪10 x 4.4‬‬
‫سم‪/‬ثا‬
‫‪3-‬‬
‫‪10 x 2.5‬‬
‫سم‪/‬ثا‬
‫يتم نقل المواد القابلة للذوبان في الدسم بواسطة ظاهرة‬
‫االنتشار الحر‪.‬‬
‫‪10-‬‬
‫النفاذية عبر البروتينات‬
‫تنقل المواد القابلة للذوبان في الماء عبر األجزاء‬
‫البروتينية للغشاء الهيولي‬
‫• حيث تؤلف قنوات غشائية‪.‬‬
‫أو‬
‫• تتحد مع المادة و تلعب دور‬
‫نواقل‪.‬‬
‫ثقوب أم قنوات؟‬
‫إنتقال الماء‬
‫من أين يعبر الماء ؟‬
‫‪ .1‬عبر الطبقة الدهنية؟‬
‫‪ .2‬عبر البروتينات‪:‬‬
‫‪ ‬هل يعبر الماء مع المواد األخرى المنحلة؟‬
‫‪ ‬يعبر في قنوات خاصة بالماء؟‬
‫انتقال الماء‬
‫‪ ‬عن طريق الطبقة الدهنية‪ :‬انتقال بطيء (نسبة قليلة حوالي ‪)% 10‬‬
‫‪ ‬وعن طريق قنوات متخصصة بنقل الماء تسمى بورينات مائية أو ‪aquaporins‬‬
‫انتقال سريع ونسبة كبيرة (‪)%90‬‬
‫‪ ‬ماهي أهمية هذه القنوات؟‬
‫تنظيم انتقال الماء من وإلى الخاليا الحية بصورة سريعة ومنظمة‪.‬‬
‫المحافظة على التوازن المائي للخلية‪.‬‬
‫مثال ‪ :‬تنظيم انتقال الماء يؤدي إلى المحافظة على انتباج الخلية الذي له أهمية بالغة‬
‫في المحافظة على نمو الخاليا النباتية وفتح الثغور‪.‬‬
‫تفاصيل حول قناة الماء‬
‫تتكون قناة الماء ‪ AQP-1‬من ‪ 4‬تحت وحدات وزن كل منها ‪ 28‬ألف ‪ .‬تشكل كل تحت وحدة قناة بثقب‬
‫قطره ‪ A° 3-2‬يسمح مرور الماء في صف واحد‪.‬‬
‫يتكون كل تحت وحدة من ‪ 6‬مناطق حلزونية كبيرة عابرة للغشاء ومنطقتين حلزونيتين قصيرتين تشكل‬
‫جزء من ثقب القناة وهي موجود في كل أنواع القنوات المائية (تفاصيل حول آلية عمل القنوات)‬
‫يبلغ قطر القناة ‪ 0.28‬نانومتر (أكبر بقليل من قطر الماء) يمكن لعدد من جزيئات الماء العبور مرة واحدة‬
‫يكون كل منها روابط ‪ H‬ويعمل كل جزيء ماء بإزاحة الجزيء الثاني‬
‫ماهي اآلليات التي تنتقل بها المواد؟‬
‫النقل غير الفعال‪:‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫اإلنتشار البسيط‬
‫اإلنتشار المسهل‬
‫النقل الفعال‪:‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫األولي‬
‫الثانوي‬
‫النقل الحويصلي‬
‫من أين تعبر المواد المنحلة في الماء؟‬
‫عبر بروتينات ضمنية تعرف بالنواقل ‪ ،‬القنوات والمضخات‪.‬‬
‫مالفرق بين هذه األنواع الثالثة؟‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫ناقل (ثابت أو متحرك)‬
‫قناة‬
‫مضخة‬
‫كيف نميز البروتينات الناقلة من خالل الرسومات التخطيطية؟‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫الناقل‬
‫القناة‬
‫المضخة‬
‫قناة غشائية مكونة‬
‫من تجمع تحت وحدات‬
‫القناة الغشائية‬
‫هي بروتين غشائي ضمني عابر للغشاء يتكون من سلسلة‬
‫ببتيدية واحدة أو عدة سالسل ببتيدية‪ .‬عند انطواء البروتين‬
‫في البنية الثالثية أو الرابعية يتكون تجويف أو فراغ يمتد من‬
‫جهة الغشاء إلى الجهة األخرى ‪ ،‬مما يوفر طريقا لعبور‬
‫المواد المنحلة في الماء‪ .‬القناة مفتوحة من الجهتين في حالة‬
‫العمل‪.‬‬
‫القناة الغشائية‬
‫من حيث الفتح يمكن تقسيم القنوات إلى نوعين‪:‬‬
‫‪ ‬قنوات مبوبة (تغلق وتفتح) وهي السائدة‬
‫‪ ‬قنوات غير مبوبة وهي مفتوحة باستمرار (البورينات الموجودة في‬
‫الغشاءالخارجي للميتوكوندريا) ‪.‬أهمية هذه القنوات؟‬
‫من حيث التخصص‪:‬‬
‫‪ ‬قنوات شديدة التخصص‪ :‬ال يمر عبرها إال نوع واحد من القنوات‬
‫‪ ‬قنوات قليلة التخصص‪ :‬يمكن أن تسمح بمبرور عدد محدد من‬
‫المواد بدرجات متفاوتة‪.‬‬
‫‪ ‬قنوات غير متخصصة‪ :‬يمكن ألي مادة أن تعبر بشرط أن ال يزيد‬
‫قطر المادة عن قطر تجويف القناة‬
‫القنااااوات المبوبة‬
‫من هو الناقل؟‬
‫هو بروتين ضمني عابر للغشاء يتواجد في صورتين مختلفتين‬
‫لنفس البنية ‪ deux conformations‬األولى مفتوحة نحو‬
‫الخارج والثانية مفتوحة نحو الداخل (في حالة الجلوكوز)‪.‬‬
‫يحتوي الناقل على موقع ارتباط (تثبيت) المادة المنقولة‬
‫ويعود الناقل إلى وضعه األصلي بعد نقل المادة‪.‬‬
‫هل يدور الناقل؟ ال يمكن للناقل في هذه الحالة أن يدور ألن ذلك‬
‫يتطلب طاقة كبيرة‪.‬‬
‫رسومات تخطيطية مختلفة لشكل الناقل‬
‫المادة المنقولة‬
‫موقع تثبيت نوعي‬
‫االنتشار المسهل‬
‫ مع تدرج التركيز‬‫ بدون استهالك طاقة‬‫ يتم بواسطة ناقل بروتيني نوعي يحتوي على موقع ارتباط‬‫ يالحظ على منحنى سرعة النقل ظاهرة التشبع (ثبات سرعة النقل‬‫عند التراكيز العالية للمادة المنقولة)‪.‬‬
‫مراحل عمل الناقل (اإلنتشار المسهل)‬
‫‪1‬‬
‫‪2‬‬
‫مراحل عمل الناقل (اإلنتشار المسهل)‬
‫‪1‬‬
‫‪2‬‬
‫‪3‬‬
‫‪2‬‬
‫‪1‬‬
‫مراحل عمل الناقل (اإلنتشار المسهل)‬
‫الوسط الخارجي‬
‫الوسط الداخلي‬
‫‪4‬‬
‫تحرير الجلوكوز‬
‫تغير في‬
‫بنية الناقل‬
‫تثبيت‬
‫‪3‬‬
‫‪2‬‬
‫جلوكوز‬
‫‪1‬‬
‫ناقل‬
‫عدد المواد المنقولة واتجاه النقل‬
‫‪ ‬نقل أحادي ‪ : Uniport‬نقل مادة واحدة في اتجاه واحد‬
‫‪ ‬نقل مزدوج (ثنائي)‪:‬‬
‫‪ ‬بالمرافق ‪ : Symport‬نقل مادتين في نفس االتجاه‬
‫‪ ‬بالتبادل ‪ : Antiport‬نقل مادتين في اتجاهين مختلفين‬
‫نقل مزدوج بالتبادل‬
‫)‪(Antiport‬‬
‫نقل مزدوج بالمرافق‬
‫)‪(Symport‬‬
‫نقل أحادي‬
‫)‪(Uniport‬‬
Passive1.swf
‫النقل الفعال‬
‫النقل الفعال‬
‫* نقل المادة عكس تدرج التركيز‬
‫* يتطلب طاقة في صورة ‪ ATP‬غالبا (النقل الفعال األولي)‬
‫* يتم بتدخل بروتين متخصص (مضخة)‬
‫* قد يستعمل النقل الفعال صو ار أخرى من الطاقة مثل الضوء أو‬
‫الطاقة اإللكترونية‪( .‬النقل الفعال الثانوي)‬
‫يمكن اعتبار النقل الفعال ازدواج بين عمليتين ‪ :‬األولى كيميائية هي‬
‫تحلل ‪ ATP‬والثانية ميكانيكية تسمح بانتقال أو حركة جزيئات أو‬
‫أيونات‪ .‬وفي حالة استعمال الطاقة الضوئية فإن االزدواج يكون بين‬
‫الطاقة الضوئية والعمل الميكانيكي‪ .‬وتعتبر عملية الفسفرة التأكسدية‬
‫والتركيب الضوئي نماذج لمثل هذا االزدواج‪.‬‬
‫ماهو الهدف من النقل الفعال األولي؟‬
‫ القدرة على إدخال مواد بالرغم من ان تركيزها عال في الداخل‬‫أو إخراج المواد بالرغم من تركيزها المرتفع في الخارج‬
‫‪-‬‬
‫إحداث فرق (تدرج) في التركيز والمحافظة عليه ثابتا‪.‬‬
‫ماهو الهدف من المحافظة على فرق التركيز؟‬
‫فرق التركيز ضروري للعديد من الوظائف والعمليات الحيوية الهامة‬
‫مثل‪ :‬النقل العصبي ‪ ،‬الهضم ‪ ،‬امتصاص الغذاء في مستوى األمعاء ‪،‬‬
‫إنتاج الطاقة‪..‬إلخ‬
‫رسم تخطيطي مختصر آللية عمل مضخة ‪K+/Na+‬‬
‫‪ Na+‬عالي‬
‫‪ K+‬منخفض‬
‫الوسط الخارجي‬
‫الوسط الداخلي‬
‫‪ Na+‬منخفض‬
‫‪ K+‬عالي‬
‫‪3Na+‬‬
‫‪ATP 2K+ ADP+Pi‬‬
‫النقل الفعال (المضخة)‬
‫بروتين ضمني‬
‫سهمين متعاكسين في اإلتجاه (سهم إلى الخارج لـ ‪ 3Na+‬وسهم إلى الخارج لـ ‪. 2K+‬‬
‫تحلل ‪ ATP‬من الجهة الداخلية‬
‫توضيح التراكيز العالية والمنخفضة للمادتين‬
‫مضخة ‪Na+/K+‬‬
‫تحلل ‪ ATP‬وفسفرة‬
‫المضخة‬
‫‪2‬‬
‫‪1‬‬
‫تغير بنية‬
‫المضخة‬
‫ارتباط ‪Na+‬‬
‫‪3‬‬
‫‪6‬‬
‫تحرر ‪Na+‬‬
‫وارتباط ‪K+‬‬
‫تحرر ‪K+‬‬
‫‪4‬‬
‫انفصال ‪ Pi‬وتغير بنية المضخة‬
‫‪5‬‬
‫رسم تخطيطي مفصل (بالمراحل) آللية عمل مضخة ‪K+/Na+‬‬
‫األخطاء السبعة!!!‬
‫النقل الفعال الثانوي‬
‫يتم باستعمال فرق التركيز المتكون نتيجة للنقل الفعال األولى‪ .‬يكون هذا النقل عادة‬
‫مزدوج بالمرافق وذلك ألن المادة التي تم نقلها في النقل الفعال األولي ترافق نقل مادة‬
‫أخرى عكس تدرج التركيز‪.‬‬
‫النقل الفعال الثانوي‬
‫نقل جزيء جلوكوز عكس التدرج وذرتين‬
‫من ‪ Na+‬وفق التدرج‬
cotransport.swf
‫نقل فعال أولي للصوديوم‬
1o active transport of Na+
‫نقل فعال ثانوي للجلوكوز‬
2o active transport of
glucose
‫النقل الفعال في مختلف أعضاء الجسم‬
‫أمثلة عن وظائف حيوية تعتمد على النقل الفعال‪:‬‬
‫• الجهاز العصبي‪:‬‬
‫• المعدة ‪:‬‬
‫• األمعاء‪:‬‬
‫• الكلى ‪:‬‬
‫• التنفس‪:‬‬
‫•النبات‪:‬‬
‫انتقال السيالة العصبية‬
‫هضم البروتينات‬
‫إمتصاص الغذاء‬
‫تصفية الدم‬
‫النقل بين الدم والرئتين‬
‫إبعاد الصوديوم إلى داخل الفجوة‬
‫غشائي‪K+‬‬
‫غشائي‪Na+‬‬
‫غشائ‪Na+‬‬
‫الجلوكوز‬
‫ي‬
‫‪ADP+Pi‬‬
‫غ‪Na+‬‬
‫شائي‬
‫‪ATP‬‬
‫نقل فعــال‬
‫الماء‬
‫ميــز‬
‫انتشــار مسهل‬
‫حـــلول‬
‫وسط خارج‬
‫خلوي‬
membrane_transport.swf
‫النقل الحويصلي‬
‫اإلقتناص الخلوي‪Endocytose‬‬
‫البلع الخلوي ‪Phagocytose‬‬
‫الجرع الخلوي ‪Pinocytose‬‬
‫اإلقتناص عن طريق المستقبالت‬
‫اإلطراح الخلوي ‪Exocytose‬‬
‫اإلقتناص الخلوي ‪Endocytose‬‬
‫الجرع الخلوي ‪Pinocytose‬‬
‫حويصلة‬
‫اإلقتناص عن طريق المستقبالت‬
‫مستقبالت‬
‫حويصلة‬
‫أرجل كاذبة‬
‫بكتريا‬
‫البلع الخلوي ‪Phagocytose‬‬
‫حويصلة‬
‫‪From Krogh, “Biology: A Guide to the Natural World, 2nd edition‬‬
Phagocytose d ’une bactérie par un globule blanc
‫االقتناص الخلوي‬
Exocytose ‫إطراح خلوي‬
‫النظام الغشائي الداخلي‬
‫‪LE SYSTEME MEMBRANAIRE INTERNE‬‬
‫‪ ‬إن النظام الغشائي ال ينحصر في الغشاء السيتوبالزمي‬
‫الذي يحيط بالخلية فقط فقد كشف الفحص المجهري الدقيق‬
‫وجود أغشية نامية جدا داخل الخاليا كما كشف أن معظم‬
‫العضيات الخلوية تكون محاطة بغشاء يعطيها تمايزا‬
‫فراغيا و يمثل دعامة لوظائفها ‪.‬‬
‫التركيب الكيميائي لألغشية الخلوية‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫أظهرت الدراسات البيوكيميائية التي أجريت على مختلف األغشية‬
‫الخلوية أن لها نفس البنية األساسية للغشاء السيتوبالزمي و‬
‫المتمثلة في الطبقة الفوسفوليبيدية المضاعفة و البروتينات ‪ ،‬إال أن‬
‫هناك فرقا في نسب هذه المركبات و كذا نوعية البروتينات ‪،‬‬
‫فاألغشية الخلوية تشترك مع بعضها في خاصيتين‬
‫‪‬تحدد تجاويف‬
‫‪‬تبدي نفس البنية األساسية‬
‫لذا يطلق على هذه األغشية إسم األغشية الموحدة (أغشية‬
‫بالسمية‪ .) MEMBRANES PLASMIQUES‬كما بين‬
‫الفحص المجهري الدقيق و باستعمال النظائر المشعة وجود‬
‫إستمرارية بين مختلف األغشية و التجاويف الخلوية ‪.‬‬
‫مجموعة أكياس مسطحة‬
‫ريبوزومات‬
‫نواة‬
‫شبكة محببة‬
‫العالقة البنيوية و الوظيفية بين الشبكة الفعالة‬
‫و جهاز كولجي‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫لقد برهن باالد ‪ PALADE‬تجربيا على وجود إرتباط وثيق بين نشاط الشبكة الفعالة و‬
‫جهاز كولجي‪.‬‬
‫◙ تجربة ‪ :‬يحقن فأر في مستوى الوريد بمحلول يحتوي على حمض اللوسين المشع‬
‫‪ ، LEUCINE TRITIEE‬ثم نتابع مسار اللوسين على مستوى خاليا غدة البنكرياس‬
‫و ذلك بأخذ عينات ‪ BIOPSIE‬و دراستها بتقنية التصوير اإلشعاعي‬
‫‪ AUTORADIOGRAPHIE‬فكانت النتائج كما يلي ‪:‬‬
‫‪‬بعد ‪ 5‬دقائق ‪ :‬وجود كمية كبيرة من اللوسين خارج الخاليا و كمية قليلة في‬
‫السيتوبالزم‪.‬‬
‫‪‬بعد ‪ 10‬دقائق ‪ :‬ظهور إشعاع كبير على مستوى السيتوبالزم و خاصة على مستوى‬
‫الشبكة الهيولية‪.‬‬
‫‪‬بعد ‪ 20‬دقيقة ‪ :‬ظهور اإلشعاع و تكاثفه في جهاز كولجي و تناقصه في الشبكة‬
‫الهيولية‬
‫‪‬بعد ‪ 120‬دقيقة ‪ :‬ظهور عصارة بنكرياسية مشعة و تناقص اإلشعاع على مستوى‬
‫الخلية‪.‬‬
4
Transport vesicle
buds off
Ribosome
3
Secretory
protein inside
transport
vesicle
Protein
1
Polypeptide
2
Rough ER
‫اإلطراح الخلوي ‪Exocytose‬‬
‫شبكة هيولية‬
‫جهاز غولجي‬
‫حويصلة إفرازية‬
‫إفراز البروتين خارج الخلية‬
‫الوجه الداخلي للغشاء‬
‫الوجه الخارجي للغشاء‬
Rough ER
Transport
vesicle from ER
Golgi
apparatus
Secretory
vesicle from Golgi
Secretory
protein
Vacuole
Plasma membrane
Lysosome
Lysosome
Digestion
Damaged
organelle
(b) Lysosome breaking down damaged organelle
Lysosome
Digestive enzymes
Plasma
membrane
Digestion
Food
Food vacuole
(a) Lysosome digesting food