Transcript Elektrophysiologie der Nervenleitung • Elektrostatik der Nervenleitung (Nernst-Potential, Goldman-Gleichung • Elektrodynamik (Aktionspotentiale, Hodgkin-Huxley Gleichung) • Fortpflanzung der Aktionspotentiale entlang des Axons (Kabelgleichung) • Vereinfachte Modelle (Fitzhugh-Modell) H.Gaub /

Elektrophysiologie der Nervenleitung
• Elektrostatik der Nervenleitung (Nernst-Potential,
Goldman-Gleichung
• Elektrodynamik (Aktionspotentiale, Hodgkin-Huxley
Gleichung)
• Fortpflanzung der
Aktionspotentiale entlang des Axons (Kabelgleichung)
• Vereinfachte Modelle (Fitzhugh-Modell)
H.Gaub / SS 2007
BPZ§4.2
1
Experimentelle Untersuchung der Aktionspotentiale
Messung eines Aktionspotentials in einem Squid-Axon
10 msec
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1 mm
BPZ§4.2
2
Folgende Beobachtungen müssen erklärt werden:
• Das Aktionspotential ist eine Alles-oder-Nichts Antwort. Es zeigt ein
Schwellenverhalten.
• Das Aktionspotential pflanzt sich mit konstanter Geschwindigkeit fort (0.1 bis 150
m/s). Vgl. Fortpflanzungsgeschwindigkeit in einem Draht!
• Am Ende des Aktionspotentials fällt das Membranpotential unter den
Gleichgewichtswert (Hyperpolarisation).
• Direkt nach einem Aktionspotential ist der Nerv für eine kurze Zeit schwerer
Erregbar als im Ruhezustand (Refraktärzeit):
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BPZ§4.2
3
Die Spannungsklemme
+
•
•
•
Vm
Vx
A
E2
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DV
Kompensationsstrom
E1
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4
Verlauf der Ströme bei einem Aktionspotential
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5
Entfernung von Natrium
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6
Selektives Blockieren der Kanäle
Tetraethylammonium
Tetrodotoxin
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(Fugu)
7
Der Natriumkanal braucht 2 “Schalter”
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8
Ein Ersatzschaltbild
aussen
Cm
gK
g Na
g Cl
Vm
V0,K
+
-
V0,Na
+
V0,Cl
+
-
inne n
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Na-Einzelkanalströme mit Patch-Clamp
Bert Sakmann &
Erwin Neher
Nobelpreis Physik 1991
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10
Current flux through individual voltage-gated channels
determined by patch clamping of muscle cells
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11
Dem Stromsignal liegen stochastische Öffnungs- und Schließvorgänge
einzelner Kanäle zugrunde
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Die Hodgkin-Huxley Gleichung
gNa(t)
gK(t)
dVm
4
K
3
Na
j  Cm
 GK n Vm  V0  GNa m hVm  V0 
dt
0 ≤ h(Vm,t), m(Vm,t), n(Vm,t) ≤ 1
, G K G Na : Maximale Leitfähigkeiten
n,m,h: Wahrscheinlichkeiten, daß Kanal geöffnet ist
aussen
Cm
gK
g Na
g Cl
Vm
V0,K
+
-
V0,Na
+
V0,Cl
+
-
inne n
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Ein einfaches Modell für die Wahrscheinlichkeiten n,m,h

A B
Zwei Zustände, analog zu chemischer Reaktion

dNA
 NB  N A
dt
dq
  (    )q
dt
N A  N B  N ge s
 N 
d  A 
Nge s 
dt
N ge s  NA 
N
   A
  
N ge s
 Nge s 
 N 
d  A 
Nge s 
dt
qhom (t)  q0e (   )t

qin hom (t) 
 

N 
N
  1 A   A
Nge s
 Nge s 
dq
 1  q  q
dt
q steht für n,m oder h
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q(t) 

 
 q0 e (   )t
q(t)  q  q0e

1
q
t
1

 t 
q

Randbedg. q(t  0)  0 q(t)  q 1  e


Randbedg. q(t  0)  1
BPZ§4.2
q(t)  q  1 q e

1
q
t
14
dVm
4
K
3
Na
j  Cm
 GK n Vm  V0  GNa m hVm  V0 
dt
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Wie hängen die Raten von der Spannung ab?

A B

1
*
 e

G1
kT
1
*
 e

G2
kT
Anlegen einer Spannung:
1
V   e

 * V qx1 

G1  l 



kT
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1
V   e

 * V qx 2 

G2  l 



kT
BPZ§4.2
V
E
l
l:Membrandicke
16
1
V   e

q 

 

1

1

1

1 e
V q
G 
xge s
l
kT
 * V qx1 

G1  l 



kT
1
V   e

1

1 e
 * V qx2   * V qx1 

 
G2 
G1  l 

l 

 

kT
1

G
*
*
1 G2
1 e
V lq x  x 
1
2
kT
1.0
Fermifunktion
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
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 * V qx 2 

G2  l 



kT
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Gl
qxge s
17
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BPZ§4.2
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Wie hängen die Zeitkonstanten von der Membranspannung ab?
1
q 
 
1
V   e

 * V qx1 

G1  l 



kT
1

 q V  
V   V 
1
V   e

 * V qx 2 

G2  l 



kT
1
1

e
 * V qx2 


G2 

l


kT
1
 e

 * V qx1 

G1  l 



kT


e
 * V qx2 


G2 

l


kT
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e
 * V qx1 

G1  l 



kT
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H.Gaub / SS 2007
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dVm
4
K
3
Na
j  Cm
 GK n Vm  V0  GNa m hVm  V0 
dt
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Wieviele Ladungen müssen fließen?
aussen
Cm ≈ 1 µF/cm2
gK
Cm
g Na
g Cl
Vm
Q  Cm  Vm
V0,K
+
-
V0,Na
+
V0,Cl
+
-
Vm  55  (75) mV  130mV
7
Q  1.310
C
cm 2
Q
N 
1.310
F
12 mol
cm2
F 96500
C
mol
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inne n
 710
11 Ionen
cm2
 70
I onen
m2
(Faraday- Zahl)
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