Transcript 多樣性
胡正恆 Jackson Hu 中國文化大學．森林暨自然保育學系 http://140.137.70.88/class [Email] [email protected] [Cell] 0934-020-830 1 地中海型氣候區在全球的定義是 年雨量適中(275-900公釐)，其中2/3在冬天降下。 夏暖(月均溫20-25℃)冬涼(＜15℃)，森林稀少的地 區。 這些條件可以在五大洲五個相隔甚遠的地理區找到： 加州、智利、南歐和北非的地中海盆地周圍、南非的 好望角地區( Cape region )、以及澳洲南部和西南部 。 2 地中海氣候由於陽光充足，植被類型為副熱帶常綠硬 葉林，氣候適宜各式農作，加上放牧、砍伐和焚燒已 經導致某些地區天然植全部被消除或撤底轉變，其他 地區則是限制或改變了天然的植被。 3 4 5 6 面積 (10 平方公里) 地區 植物種數 大 物種豐度 a b X,E,R&E 物種種數 X,E,R&E 植 物相百分比 陸 全球 美國 148 9.36 約 250,000 約 20,000 1.7 2.1 約 250,000 1,641 10 8 南非 2.67 約 20,000 7.5 2,373 12 澳洲 歐洲 7.58 5.68 約 22,000 約 14,000 2.9 2.5 2,206 1,490 10 11 12.3 67 11.7 1,136 1,621 853 24 27 24 地中海氣候 加州 好望角植物 西南澳 0.41 0.09C 0.31 5,050 6,000 3,630 表一、地中海型氣候區的面積、植物種數、滅絕種數( X )、瀕危種數( E )、稀有及瀕危種數( R&E )與大陸和全球之比較 6 加州植物區、南非好望角植物區、和西澳洲的西南區 的植物都比其相鄰的大陸地區更為豐富。 而這些植物相約有1/4是瀕危物種，相對的在較大的 區域中只有10%瀕危。 7 對保育學家而言，它代表物種面臨風險、需 要保護的訊號；它提出充分的描述並指出值 得保育學家奮鬥的目標。 有些天然稀有性是面積有限的地區(如島嶼)內特有性 的產物，因棲息地破壞使得島嶼物種原本極其狹窄的 天然分布範圍雪上加霜。 稀有種 ：地理分布範圍小、棲息地界限狹窄、或是 在生物群集的大餅中只佔了一小塊的物種。 8 物種多樣性的組成包含: (1.) Alpha diversity (α) : 是共同存在於一均勻棲息地的種數。一塊棲息地物種 調查的特性或是物種聚集程度的特性。 (2.) Beta Diversity (β) : 當棲息地沿地形或氣候梯度改變時，會得到新的物種 、失掉另一些物種。 9 (3.) Gamma Diversity (γ) : 隨著同一棲息地型不同地點內的地理變換，遭遇到額 外物種的速率。因此伽瑪多樣性是隨著類似棲息地內 同調查點間的距離，或是隨著地理區的擴大而來的物 種轉換率。 10 Sp. 森林 灌叢 開闊地 A B C D V E V F V G V H V I V J V V K V L V M V Alpha diversity 5 7 4 Beta diversity 森林vs灌叢：8 灌叢vs開闊地：9 森林vs開闊地：9 Gamma diversity 13 11 在高α－diversity社會的物種，每一物種只能獲得所 有資源中的一小部分。因此經常維持在低密度。在高 營養階層的低密度物種可以算做這一類稀有性之一個 子集合。 12 對資源逢機的環境變動十分敏感，在競爭、生殖、近 親交配或降低的社會促進作用中因密度依變效應造成 傷害等。尤其脆弱的是捕食者、極端的資源特化種 、 社會性的脊椎動物以及靠昆蟲媒介授粉或播遷的植物 。 13 如果缺乏偏好的棲息地，高β棲息地特化種就可能 特別少或特別受到限制。這正是局限於特定基質—例 如加州一塊塊的蛇紋石土壤—的植物狀況。在西南澳 的實例是局限在花崗岩礫露頭2,000株左右的油桉。 在非洲南部，多樣的鶯科鳥類遍及矮林棲息地。 14 第一本南非紅皮書( South African Red Data Book) 就建議將三種棲息地特化種 (specialist) (綠孤鶯 Karoo green warbler, Eremomeka gregali)；維 多利亞短翅鶯(Victorin’s scrub warbler, Bradypterus victorinii) 和棕耳鷦鶯( rufous-eared warbler, Malcorus pectoralis ) (見圖二)列為受脅 的物種。但當了解到這些鳥在牠們特定和有限的棲息 地內還算常見之後，這三種鶯和幾種其他幾種的鶯就 從修正後的清單中除名了。 15 16 局部特有的( local endemics )物種，而這些稀有種 也是物種豐富的屬(species-rich genera)的成員， 所有成員佔有分布遼闊的棲息地。這些物種在棲息地 範圍內不同的地區形成了生態同等種( ecological equivalents ) 各式各樣隔離的區塊形態出現的棲息地 。 島嶼特有種是這類稀有性中一個特別的子集合。 17 陸龜 http://www.globalexpresstours.com/english/ecuador-english/places-ecuador-english-english/the-galapagos18 islands.html Alpha diversity (α)： 在沒有重大的干擾，或來自其他營養階層(如捕食者) 的影響，且資源過度豐富的狀況下，平衡的群集應該 可以反映其資源基礎。 Beta Diversity (β) ： 和資源分配以及群集理論沒什麼關係。 19 Gamma Diversity (γ) ： 最有可能隔離和形成物種的分類群，其γ Diversity就 可能最高；而生態對應種(ecological counterparts) 的演化則和棲息地切割、播遷的生物性和非生物性 障礙、及相對於其入侵機會的物種活動能力(成種作 用本身要素)等都有很大的關係。因此，隨機和歷史 因子在伽瑪多樣性的決定上扮演重要的角色。 20 21 稀有性vs.多樣性各個要素的產物，是自我調節的。 換言之，稀有種類傾向滅絕，而這樣的負迴饋 ( negative feedback )應該會減少多樣性的要素或將 之調節到一個穩定的程度，使得它們能配合資源的環 境現況、棲息地的範圍和棲息地的結構。 22 一些植物聚集的屬性，使得植物多樣性格局的描 述及植物多樣性控制因子的決定，比其他群集(如 鳥類)的多樣性描述和多樣性控制因子的決定更為 艱鉅。 植物具有難以決定的大小和生殖努力 (reproductive effort)，而植物在播遷和棲息地選 擇上也遠比動物更容易遭到變幻無常的機率影響。 23 植物所具有的資源使用和分配格局也遠比像鳥類的 領域或獵物選擇更不明顯，部分是因為所有植物都 有相似的光、水和營養需求，部分是因為地下資源 的獲取、地表的吸取以及氣體交換，需要更精細的 測量。 24 Grubb (1977)認為植物可能隨著棲息地、時間(物 侯學) 、生長型、更新策略等四種生態席位軸 ( niche axes )而彼此分離(segregate)。 更新策略尤為複雜：它包括了種子生產、播遷和苗 木的立足。 種子及其播遷媒介( dispersal agent ) 以互利共生 (mutualistic)的方式互動，以維繫α－diversity。 25 例如 矮林(fynbos shrub, Mimetes cucculatus)和當地 的螞蟻那樣：螞蟻在為矮林種子播遷時，同時也取食 種子上的脂油體( oily bodies, elaiosomes )。 26 矮林植物的高多樣性與其貧瘠的土壤相關。 例： 在相思樹屬中，與物種生長和生殖物候學有極大的相 關變異。 在澳洲西南的矮林，5公頃相思樹屬植物的α－ diversity可達12種。 這些植物的假葉(phyllodes)顯示相似的形態分離， 但又有較大的種間重疊。 27 矮林最突出的特性就是在相似的地點有不同的物種 組成。（下圖） 例： 澳洲西南矮林各個地點間當地的植物種類大約每移動 25公里就有10%的物種轉換。 28 29 在較高、較密的植物群中有較多樣的食物資源，在這 種情況下，就會有更多種利用、細分食物資源的方法。 鳥類的α－diversity通常與當地植被結構呈線性關係， 但如果是在已開墾農地或孑遺林地等被切割的棲息地 ，這種線性關係就逐漸失效了。 30 每一棲息地型都有一組核心種 各類稀有物種才是這些轉換率的原因 ◦ 在其他棲息地型常見但在該棲息地型中稀有、只在當地才 有或是偶爾一見的種類，這些種類實際上“不屬於”這些調 查。 ◦ 只在局部地方較為普遍(在此其密度達到最高)，但是有侷 限地理範圍的種類，在棲息地，範圍內牠們有其他的生態 對應種。 ◦ 分布廣泛在棲息地型內最常見，而實際上卻是呈區塊狀分 布，無論到那裡都不常見的種類。 31 • • • 預測棲息地破壞最關鍵的影響，並找出對滅絕最敏 感的分類單元。 5個地中海型氣候區中間的生物多樣性變化很大， 這個變異性在α－diversity組成分最不明顯，在βdiversity差異中明顯得多，而在γ-diversity中尤 為顯著。 當棲息地的清除和切割逐步“發展”，首先淪為瀕危 和消失的是γ-diversity (局部的特有種)，這在生 物最豐富的區域最先發生。 32 植物和蜥蝪通常是比較堅韌的存續者，而鳥類和哺 乳類(代謝率較高)則不然。 棲息地切割與隔離對哺乳動物族群最要緊(此狀況之 哺乳動物存活及再拓殖均不佳)，對鳥類(牠們較易 再拓殖他處)和蜥蜴 (牠們較易存活)的影響較少，而 對植物(存活及拓殖能力均佳) 的影響最不關緊要。 33 台灣雖然不是地中海型氣候，但以保育生物學的角 度來看，台灣擁有的生態資源也是相當豐富的。 從熱帶到寒帶，因海拔高度變化而有所變化的生態 類型。 高山林立，雲海中的各個島嶼生態系。 34 蘇鴻傑﹒1992 35 引自蘇鴻傑，1992 36 http://gmba.unibas.ch/research/focus.htm 37 38 39 蘇鴻傑，1992，臺灣之植群：山地植群帶與地理氣候區，臺灣生物資源調查及 資訊管理研習會論文集，中央研究院植物研究所專刊第十一號。 楊國禎、陳玉峰、林笈克，靜宜大學生態學研究所，台灣檜木林的更新與保育。 http://econgisdw.forest.gov.tw/ 林務局NGIS生態資源資料庫網站 http://nc.kl.edu.tw/bbs/ 自然攝影中心 http://gmba.unibas.ch/index/index.htm GMBA全球山區生物多樣性評估研究網 http://www.biodiversityhotspots.org/Pages/default.aspx BIODIVERSITY HOTSPOTS 40