Transcript 多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示第七章地中海型氣候區的多樣

保育生物學
多樣性與稀有性的格局：
保育的啟示
胡正恆 Jackson Hu
中國文化大學．森林暨自然保育學系
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[Cell] 0934-020-830
第七章
地中海型氣候區的多樣性、稀有
性及保育
夏乾冬雨? 葡萄柑橘?
• 地中海型氣候區在全球的定義是年雨量適
中(275-900公釐)，其中2/3在冬天降下，夏
暖(月均溫20-25℃)冬涼(＜15℃)，森林稀少
• 加州、智利、南歐和北非的地中海盆地周
圍、南非的好望角地區( Cape region )、以及
澳洲南部和西南部
• 平行和趨同演化
( parallel and convergent
evolution )的研究題材
• 稀有性(rarity)對保育學家而言，它代表物種面
臨風險、需要保護的訊號；它提出充分的描述
並指出值得保育學家奮鬥的目標。
• 保育生物學家對這些地區有興趣：大多人口稠
密、有大都市、自然地景(natural landscapes)瓦
解、分裂。周圍地區成為人口中心已有數千年。
• 地中海型氣候適宜在谷地進行各式農作，在山
麓種植各式水果和核果；加上放牧、皆伐
(clearing)和焚燒，這些影響已經把某些地區天
然植被全部消除或澈底轉變，而在其他地區則
限制或改變了天然的植被
• 地中海氣候由於陽光充足
，經常成為觀光地區。植被
類型為副熱帶常綠硬葉林
Main (1982) 介紹的稀有性
• 有些天然稀有性是面積有限的地區(例如島嶼)內特
有性(endemism)的產物，棲息地破壞使得島嶼物種
原本極其狹窄的天然分布範圍雪上加霜
• 姑且不論島嶼物種，大陸地區的天然稀有性到了什
麼程度才會成為高物種多樣性的產物？
• 一個分類單元( taxon，例如屬( genus) )內的適應幅
射( adaptive radiation ) 到了什麼程度才會產生稀有
種?
• 地理分布範圍小、棲息地界限狹窄、或在生物群集
( community )的大餅中只佔了一小塊的物種
• 加州植物區(California Floristic Province)、南
非好望角植物區(Cape Floral Kingdom)、和
西澳洲的西南區( Southwestern Province of
Western Australia)的植物都比其相鄰的大陸
地區更為豐富；這些植物相約有1/4是瀕危
物種，相對的在較大的區域中只有10%瀕危
物種多樣性的組成要素有三
• 共同存在於一均勻棲息地的種數稱為阿爾法多樣性
(α-diversity)：一塊棲息地物種調查(inventory)的特性
或是物種聚集(species packing)程度的特性
• 當棲息地沿地形或氣候梯度( topographical or
climatic gradients )改變時，會得到新的物種、失掉
另一些物種。而這物種轉換率(turnover rate)稱為貝
他多樣性(β-diversity)：它是棲息地變化的函數
• 第三種多樣性要素是伽瑪多樣性(γ-diversity)：隨著
同一棲息地型不同地點內的地理變換( geographic
replacements )，遭遇到額外物種的速率。因此伽瑪
多樣性是隨著類似棲息地內不同調查點間的距離，
或是隨著地理區的擴大而來的物種轉換率
高阿爾法稀有性的稀有種
• 高阿爾法多樣性社會的物種，每一物種只能獲得所
有資源中的一小部分。因此經常維持在高營養階層
( higher trophic level )的低密度
• 風險：對資源逢機的環境變動十分敏感，在競爭、
生殖、近親交配或降低的社會促進作用中因密度依
變效應造成傷害等。
• 尤其脆弱的是捕食者、極端的資源特化種
(specialist)、社會性的脊椎動物以及靠昆蟲媒介授粉
或播遷的植物，實例包括依靠地中海高空遷移性陸
鳥為食的資源特化種—埃莉氏隼( Eleonora’s falcon,
Falco eleonora)和分布整個澳洲專門取食檞寄生漿果
(mistletoe berries)的檞啄花鳥(mistletoe bird,
Dicaeum hirundaceum) (EX. 在澳洲5個月的野外工作
期間，只看過2次檞寄生漿果)。
高貝他多樣性是由高棲息地等專一
性造成
• 如果缺乏偏好的棲息地，高貝他棲息地特
化種就可能特別少或特別受到限制。
• 偏好局限於特定基質—例如加州一塊塊的蛇
紋石土壤—的植物狀況。在西南澳的實例是
局限在花崗岩礫露頭2,000株左右的油桉
( Mallee, E. caesia)
• 這些鳥在牠們特定和有限的棲息地內還算
常見
高伽瑪多樣性
• 局部特有的( local endemics )物種，而這些
稀有種也是物種豐富的屬(species-rich
genera)的成員，所有成員佔有分布遼闊的
棲息地。這些物種在棲息地範圍內不同的
地區形成了生態同等種( ecological
equivalents )
• 各式各樣隔離的區塊形態出現的棲息地
• 島嶼特有種是這類稀有性中一個特別的子
集合
多樣性要素的決定因子和調節
• 沒有重大的干擾，或來自其他營養階層(如捕食者)
的影響，或資源過度豐富的狀況下，平衡的群集
應該可以反映其資源基礎
• 貝他多樣性似乎和資源分配以及群集理論沒什麼
關係
• 最有可能隔離和形成物種的分類群，其伽瑪多樣
性就可能最高；而生態對應種(ecological
counterparts)的演化則和棲息地切割、播遷的生
物性和非生物性障礙、及相對於其入侵機會的物
種活動能力(成種作用本身要素)等都有很大的關
係。因此，隨機和歷史因子在伽瑪多樣性的決定
上扮演重要的角色
貝他稀有性-貝他稀有性
• 牠們喜歡的棲息地=兩軸是植被結構(PCI、
PCII)的主要組成要素。圈內的數字是指該調
查地點上每公頃有幾對鳥(pair/ha)
• 稀有性vs.多樣性各個要素的產物，是自我
調節的。換言之，稀有種類傾向滅絕，而
這樣的負迴饋( negative feedback )應該會減
少多樣性的要素或將之調節到一個穩定的
程度，使得它們能配合資源的環境現況、
棲息地的範圍和棲息地的結構。
Robert Whittaker植物物種多樣性
• 一些植物聚集的屬性，使得植物多樣性格局的描述
及植物多樣性控制因子的決定，比其他群集(如鳥類)
的多樣性描述和多樣性控制因子的決定更為艱鉅。
• 植物具有難以決定的大小和生殖努力(reproductive
effort)，而植物在播遷和棲息地選擇上也遠比動物
更容易遭到變幻無常的機率影響。
• 植物所具有的資源使用和分配格局也遠比像鳥類的
領域或獵物選擇更不明顯
• (部分是因為所有植物都有相似的光、水和營養需求，
部分是因為地下資源的獲取、地表的吸取以及氣體
交換，需要更精細的測量)。
植物的阿爾法多樣性
• 植物的物種可能隨著棲息地、時間(物侯學)、
生長型和更新策略( regeneration tactics )等
四種生態席位軸 ( niche axes )而彼此分離
(segregate)。更新策略尤為複雜：它包括了
種子生產、播遷和苗木的立足。Harper
(1977)指出，共存的(coexisting)植物以許多
特別的方式使它們彼此在這幾方面有所差
異
種子及其播遷媒介( dispersal agent )
互利共生(mutualistic)
• 種子以互利共生(mutualistic) 維繫阿爾法多
樣性，例如矮林(fynbos shrub, Mimetes
cucculatus)和當地的螞蟻那樣
• 螞蟻在為矮林種子播遷時，同時也取食種
子上的脂油體( oily bodies, elaiosomes )
• 系統的微妙平衡可以從下列事實看出來：
當引進的虹蟻Iridomyrmex humilis取代了當
地螞蟻之後，引進種便影響了種子的播遷，
從而使矮林植物的存活受到嚴重的傷害。
矮林的多樣性都比其他大陸類似植
被的多樣性豐富
• 高多樣性與其貧瘠的土壤相關。
• Tilman (1982) 做了一個模型用來預測這個高植物多
樣性和資源貧乏的關係，他指出在這些棲息地上，
資源的範圍很廣，同時也有各種組合可供不同的植
物利用。
• 在澳洲西南的矮林，5公頃相思樹屬植物的阿爾法
多樣性可達12種，這些植物的假葉(phyllodes)顯示
相似的形態分離，但又有較大的種間種疊。這些葉
片或假葉形態的種間差異，似乎和不同的固碳
( carbon-fixing )和氣體交換流程有關
• 在相思樹屬中，與物種生長和生殖物候學有極大的
相關變異。葉部形態隨著整體生長型而變化，也可
能隨根系而變化，這顯示結構的生態席位對植被阿
爾法多樣性有多麼重要。
圖四 物種轉換是距離的一個函數
• 矮林最突出的特性就是在相似的地點有不
同的物種組成
• 澳洲西南矮林各個地點間當地的植物種類
大約每移動25公里就有10%的物種轉換
• 每一種(包括銀葉樹屬的雌雄性)均展現明顯、
少有種間重疊的葉部形態，雖然種的組成
隨調查地點不同而改變，同時在少數例子
裡，特定的葉部形態亦隨調查地點不同而
改變。
Robert MacArthur ：溫帶棲息地鳥種
阿爾法多樣性與植被結構直接相關
• 在較高、較密的植物被中有較多樣的食物
資源，尤其在這類植被中會有更多種利用、
細分這些食物資源的方法
• 阿爾法多樣性和植被結構間的線性關係，
在主要由食性較廣的鳥類(多數是食蟲鳥類)
所佔據的連續的樹冠棲息地
• 皆伐農地上的孑遺林地之類的切割棲息地
中，這種線性關係就逐漸失效了
永續性經營利用 sustainable
management
• (1)某些資源雖然利用但不致耗盡，不影響
其再生能力；及在不影響資源再生利用下
，為遊客提供服務。
• (2)用各種方法令資源的耗損破壞盡可能減
少，或雖然耗損仍能恢復原狀，以延長期
使用年限。
• (3)保育資源很多是再生資源，雖耗損，但
此耗損量若不致影響其再生力及考慮資源
使用之承載量。
永續性經營利用 sustainable
management
• 每一棲息地型都有一組核心種
• 各類稀有物種才是這些轉換率的原因
– 在其他棲息地型常見但在該棲息地型中稀有、
只在當地才有或是偶爾一見的種類，這些種類
實際上“不屬於”這些調查。
– 只在局部地方較為普遍(在此其密度達到最高)，
但是有侷限地理範圍的種類，在棲息地，範圍
內牠們有其他的生態對應種
– 分布廣泛在棲息地型內最常見，而實際上卻是
呈區塊狀分布，無論到那裡都不常見的種類
多樣性格局對保育的啟示
• 預測棲息地破壞最關鍵的影響，並找出對
滅絕最敏感的分類單元
• 5個地中海型氣候區中間的生物多樣性變化
很大，這個變異性在阿爾法多樣性組成分
最不明顯，在貝他多樣性差異中明顯得多，
而在伽瑪多樣性中尤為顯著
• 當棲息地的清除和逐步切割，首先淪為瀕
危和消失的是伽瑪稀有性(局部的特有種)，
這在生物最豐富的區域最先發生。
在孑遺的棲息地區塊中存續
• 植物和蜥蝪通常是比較堅韌的存續者，而
鳥類和哺乳類(代謝率較高)則不然
• 棲息地切割與隔離對哺乳動物族群最要緊
(此狀況之哺乳動物存活及再拓殖均不佳)，
• 鳥類(牠們較易再拓殖他處)
• 蜥蜴 (牠們較易存活)的影響較少
• 對植物(存活及拓殖能力均佳) 的影響最不關
緊要。
• 日後我們必然會發現多樣性和稀有性格局依分
類單元和棲息地型而有所不同，對這些格局進
一步的研究一定會發展出更多保育的指導原則
• 從最一般性的法則(諸如棲息地減少會影響分
類群和多樣性元素)到較特定的法則
• 這些法則可以把某一特定棲息地內所有多樣性
的元素維持在高水準—假如我們了解該棲息地
內各分類單元的地理分布、再拓殖力和存續力
的話。