Transcript ดูงาน
ปัจจัยที่ทำให้ เกิดกำรเปลีย่ นแปลงควำมถี่ของแอลลีล ในสภาวะสมดุลของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์กนั้น ความถี่ของอัลลีลใน ประชากรแต่ละรุ่ นจะไม่มีการเปลี่ยนแปลง แต่ถา้ มีการเปลี่ยนแปลง ความถี่ของแอลลีลในประชากรจะทาให้โครงสร้างทางพันธุ กรรมของ ประชากรมีการเปลี่ยนแปลงน้อย จนไม่สามารถสังเกตได้นนั่ คือ ประชากรเกิดการวิวฒั นาการขึ้น และการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทาง พันธุกรรมของยีนพูลในประชากรทีละเล็กทีละน้อย นี้เรี ยกว่า วิวฒั นาการระดับจุลภาค (microevolution) ซึ่งถือได้วา่ เป็ นการ เกิดวิวฒั นาการในระดับสปี ชีส์ของสิ่ งมีชีวิต จากที่กล่าวมาแล้วว่าปัจจัยที่ทาให้ความถี่ของแอลลีลในประชากร เปลี่ยนแปลง ปละเกิดวิวฒั นาการ ได้แก่แรนดอมจีเนติกดริ ฟท์การ คัดเลือกโดยธรรมชาติ การถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีนมิวเทชันและการเลือกคู่ ผสมพันธุ์ ปัจจัยต่างๆเหล่านี้ทาให้ประชากรเกิดวิวฒั นาการได้อย่างไร 1. แรนดอมจีเนติกดริฟท์ มีผศู ้ ึกษาประชากร ๆม้ดอกชนิดหนึ่งมีท้ งั ดอกสี แดงและดอกสี ขาว จานวน 10 ต้น ดังภาพที่19-17 ก. ต่อมาได้สุ่มประชากรไม้ดอกจานวน 5 ต้น ย้ายมาปลูกในแปลงใหม่และได้แพร่ พนั ธุ์เป็ นประชากรไม้ดอกใน รุ่ นที่ 2 ดังภาพที่ 19-17 ข. จากนั้นได้สุ่มประชากรไม้ดอก จานวน 2 ต้น ย้ายมาปลูกในแปลงใหม่อีกและได้แพร่ พนั ธุ์เป็ นประชากร ไม้ดอกในรุ่ นที่ 3 ดังภาพ จะเห็นว่ามีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลที่เกิดขึ้นในประชากรที่มี ขนาดเล็กในลักษณะนี้ที่เกิดขึ้นในธรรมชาติอาจเกิดขึ้นโดยบังเอิญเช่น จากภัยทาง ธรรมชาติ หรื อการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมอย่างกระทันหันไม่ได้เกิดจากการ คัดเลือกโดย ธรรมชาติ ดังนั้นอาจทาให้บางแอลลีลไม่มีโอกาสถ่ายทอดไปยังรุ่ นลูกได้ การ เปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลที่เกิดขึ้นในประชากรขนาดเล็กนี้ เรี ยกว่า แรนดอม จีเนดริ ฟท์ 2. การถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีน จากการศึกษาความถี่ของแอลลีลในประชากรไม้ดอกที่อาศัยอยูร่ ิ มฝั่งแม่น้ า พบว่า ฝั่งด้าน A มีประชากรไม้ดอกสี ขาวมากกว่าสี แดง โดยมีความถี่ของแอลลีล r=0.9 และฝั่งด้าน Bมีประชากรไม้ดอกสี แดงมากกว่าสี ขาว มีความถี่ของ แอลลีล r=0.1 ดังภาพที่ 19-18 ก. ต่อมามีลมพัดแรงเกิดขึ้นบริ เวณนี้ ทาให้มีการ ถ่ายละอองเรณูระหว่างประชากรไม้ดอกทั้ง 2 ฝั่ง เมื่อเวลาผ่านไป พบว่าฝั่ง A มี ประชากรไม้ดอกสี แดงเพิม่ มากขึ้น มีความถี่ของแอลลีล r=0.7 และฝั่ง B มี ประชากรไม้ดอกสี ขาวเพิม่ มากขึ้น มีความถี่ของแอลลีล r=0.3 จะเห็นว่าประชากรไม้ดอกทั้ง 2 ฝั่ง เมื่อมีโอกาสได้ผสมพันธุ์กนั ทาให้เกิด การเคลื่อนย้ายยีนหรื อแอลลีลจาก ประชากรหนึ่งไปสู่ อีกประชากรหนึ่ ง การ เคลื่อนย้ายแอลลีลระหว่างประชากรในลักษณะนี้ เรี ยกว่า การถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีน (gene flow) นอกจากนี้การถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีนระหว่างประชากรยังเกิดขึ้นใน ลักษณะต่างๆ เช่นการแพร่ กระจายของสปอร์ หรื อละอองเรณูหรื อเมล็ดระหว่าง ประชากรพืชจากพื้นที่หนึ่ งแพร่ กระจายไปยัง พื้นที่อื่น การอพยพย้ายถิ่นฐาน ระหว่างประชากร เป็ นต้น ทาใหความถี่ของแอลลีลในประชากรทั้งสองมีแนว โน้มแตกต่างกันน้อยลงเรื่ อยๆจนในที่สุดเปรี ยบเสมือนเป็ นประชากรเดียวกัน • 3. การเลือกคู่ผสมพันธุ์ นักเรี ยนได้ทราบมาแล้วว่าประชากรที่สมาชิกทุกตัวมีโอกาสผสมพันธุ์ได้ เท่าๆ กันจะไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลในยีนพูลของประชากร ในทุกรุ่ น แต่ในธรรมชาติโดยทัว่ ไปสมาชิกในประชากรมักจะมี การเลือกคู่ผสม พันธุ์ (non-random mating)ทาให้สมาชิกบางส่ วน ของประชากรไม่มีโอกาสได้ผสมพันธุ์ จึงมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอล ลีลในยีนพูล ของประชากรในรุ่ นต่อไป 4. มิวเทชัน จากบทเรี ยนในเรื่ องพันธุศาสตร์ นักเรี ยนทราบมาแล้วว่ามิวเทชันเป็ น การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นทั้งในระดับยีน และในระดับโคโมโซมในลักษณะ ต่างๆ การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวนี้เกิดขึ้นได้เสมอในสภาวะปกติ และเกิดได้ท้ งั ในเซลล์ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์ การเกิดมิวเทชันเพียงอย่างเดียวไม่มีผลมาก พอจะเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรมของยีนพูลในประชากรขนาด ใหญ่ภายในรุ่ น เดียว แต่เป็ นการสร้างแอลลีลใหม่ที่สะสมไว้ในยีนพูลของ ประชากรทาให้เกิดความหลาก หลายทางพันธุกรรมของประชากรโดย ธรรมชาติจะเป็ นผูค้ ดั เลือกแอลลีลใหม่ที่เหมาะ สมไว้ในประชากร และเป็ น ปัจจัยหนึ่งที่ทาให้ความถี่ของแอลลีล ในประชากรเปลี่ยนแปลง • 5. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติทาให้สมาชิกของประชากรที่มีลกั ษณะเหมาะสม กับสภาพแวด ล้อมมีจานวนเพิม่ มากขึ้น ลักษณะที่ไม่เหมาะสมกับสภาพแวดล้อม จะถูกคัดทิ้ง และมีจานวนลดลง ด้วยเหตุน้ ีทาให้แอลลีลบางแอลลีลในประชากรมี จานวนเพิ่มมากขึ้นและบางแอลลี ลของประชาชนมีจานวนลดลง จึงมีผลต่อ การเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลในประชากร ทาให้สิ่งมีชีวติ มีววิ ฒั นาการโดยมี รู ปร่ าง สี พฤติกรรม และการดารงชีวติ ที่กลมกลืนกับสภาพแวดล้อม กำเนิดของสปี ชีส์ ความหมายของสปี ชีส์ 1.1 สปี ชีส์ทางด้ านสัณฐานวิทยา หมายถึง สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันในลักษณะทางสัณฐานและโครงสร้ างทางกาย วิภาคของสิง่ มีชีวิต ใช้ เป็ นแนวคิด ในการศึกษาอนุกรมวิธาน 1.2 สปี ชีส์ทางด้ านชีววิทยา หมายถึง สิ่งมีชีวิตที่สามารถผสมพันธุ์กนั ได้ ในธรรมชาติ ให้ กาเนิดลูกที่ไม่เป็ น หมันแต่ถ้าเป็ นสิ่งมีชีวิตต่างสปี ชีส์กนั ก็อาจให้ กาเนิดลูกได้ เช่นกันแต่เป็ นหมัน กลไกที่แบ่งแยกการสื บพันธุ์มีผลยับยั้งมิให้เกิดการผสมพันธ์ขา้ มสปี ชีส์ อาจ แบ่งได้เป็ น 2 ระดับ คือ 1. กลไกแบ่ งแยกระดับก่อนไซโกต (prezygotic isolating mechanism) เป็ นกลไกป้ องกันไม่ให้เกิดการปฏิสนธิ อันประกอบด้วยความ แตกต่างในเรื่ องต่อไปนี้ 1.1 ระยะเวลาผสมพันธุ์ หรื อฤดูกาลผสมพันธุ์ที่ต่างกัน (temporal isolation) 1.2 สภาพนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน (ecological isolation) 1.3 พฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกัน (behavioral isolation) 1.4 โครงสร้างอวัยวะสื บพันธุ์ที่แตกต่างกัน (mechanical isolation) 1.5 สรี รวิทยาของเซลล์สืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน (gametic isolation) 2. กลไกแบ่ งแยกระยะหลังไซโกต (postzygotic isolating mechanism) ถ้าหากในกรณี ที่กลไกแบบแรกล้มเหลวยังสามารถควบคุมได้โดย 2.1 ลูกที่ผสมได้ตายก่อนวัยเจริ ญพันธุ์ 2.2 ลูกที่ผสมได้เป็ นหมัน 2.3 ลูกที่ผสมล้มเหลว • แผนภำพแสดงขั้นตอนกำรเกิดสปี ชีส์ไหม่ กลไกกำรแยกทำงสื บพันธุ์ก่อนระยะไซโกต เป็ นกลไกที่ป้องกันไม่ให้เซลล์สืบพันธุ์จากสิ่ งมีชีวิตต่างสปี ชีส์กนั ได้มาผสม พันธุ์กนั กลไกเหล่านี้ได้แก่ 1. ถิ่นทีอ่ ยู่อำศัย สิ่ งมีชีวติ ต่างสปี ชีส์กนั ที่อาศัยในถิ่นที่อยูต่ ่างกัน เช่น กบป่ า อาศัยอยูใ่ น แอ่งน้ าซึ่ งเป็ นแหล่งน้ าจืดขนาดเล็ก ส่ วนกบบูลฟรอกอาศัยอยูใ่ นหนองน้ าหรื อบึง ขนาดใหญ่ที่มีน้ าตลอดปี กบทั้งสองสปี ชีส์น้ ีมีลกั ษณะรู ปร่ างใกล้เคียงกันมาก แต่อาศัย และผสมพันธุ์ในแหล่งน้ าที่แตกต่างกันทาให้ไม่มีโอกาสได้จบั คู่ผสมพันธุ์กนั 2.พฤติกรรมกำรผสมพันธุ์ เช่น พฤติกรรมในการเกี้ยวพาราสี ของนกยุงเพศผู ้ ลักษณะการสร้างรังที แตกต่างกันของนกและการใช้ฟีโรโมน ของแมลง เป็ นต้น พฤติกรรมต่างๆ นี้ จะมีผล ต่อสัตว์เพศตรงข้ามในสปี ชีส์เดียวกันเท่านั้นที่จะจับคู่ผสมพันธุ์กนั 3. ช่ วงเวลำในกำรผสมพันธุ์ อาจเป็ นวัน ฤดูกาล หรื อช่วงเวลาของการผสมพันธุ์ ตัวอย่างเช่น แมลงหวี่ Drosophila pseudoobscura มีช่วงเวลาเหมาะสมในการผสมพันธุ์ใน ตอนบ่าย แต่ Drosophila persimilis จะมีช่วงเวลาที่เหมาะสมในตอนเช้า ทา ให้ไม่มีดอกาส ในการผสมพันธุ์กนั ได้ 4. โครงสร้ ำงของอวัยวะสื บพันธุ์ สิ่ งมีชีวติ ต่างสปี ชีส์กนั จะมีขนาดและรู ปร่ างของอวัยวะสื บพันธุ์แตกต่างกัน ทาให้ไม่สามารถผสมพันธุ์กนั ได้ เช่น โครงสร้างของดอกไม้บางชนิดมีลกั ษณะ สอดคล้องกับลักษณะของแมลงหรื อสัตว์บางชนิ ด ทาให้แมลงหรื อสัตว์น้ นั ๆ ถ่าย ละอองเรณูเฉพาะพืชในสปี ชีส์เดียวกันเท่านั้น 5. สรีรวิทยำของเซลล์สืบพันธุ์ เมื่อเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่ งมีชีวติ ต่างสปี ชีส์กนั มีโอกาสมาพบกัน แต่ไม่ สามารถปฎิสนธิ กนั ได้ อาจเป็ นเพราะอสุ จิไม่สามารถอยูภ่ ายในร่ างกายเพศเมียได้ หรื อ อสุ จิไม่สามารถสลายสารเคมีที่หุม้ เซลล์ไข่ของสิ่ งมีชีวิตต่างสปี ชีส์ได้ กลไกกำรแยกทำงสื บพันธ์ ระยะหลังไซโกต กลไกการแบ่งแยกระยะหลังไซโกต เมื่อกลไกการแบ่งแยกในระดับแรกไม่ อาจป้ องกันการผสมพันธุ์ระหว่างสิ่ งมีชีวิต 2 สปี ชีส์ (hybridization)ไว้ได้ เกิดการผสม ข้ามสปี ชีส์และเกิดลูกผสม (hybrid) ที่เป็ นตัวเต็มวัย แต่ยนี โฟลว์ระหว่างสปี ชีส์ท้ งั 2 จะไม่เกิดเพราะไซโกตหรื อลูกผสมมีองค์ประกอบของยีน (genome = จีโนม) ไม่ สอดคล้องกัน เกิดความผิดปกติข้ ึนกับลูกผสมคือ 1. ลูกผสมตำยก่ อนถึงวัยเจริญพันธุ์ เช่น การผสมพันธุ์กบ (Rana spp.) ต่างสปี ชีส์กนั พบว่าจะมีการตาย ของตัวอ่อนในระยะต่างๆกัน และไม่สามารถ เจริ ญเติบโตเป็ นตัวเต็มวัยได้ 2. ลูกผสมเป็ นหมัน เช่น ล่อ เกิดจากการผสมระหว่างม้ากับลา แต่ล่อเป็ นหมันไม่สามารถให้กาเนิดลูก ในรุ่ นต่อไปได้ 3. ลูกผสมล้มเหลว เช่น การผสมระหว่างดอกทานตะวัน(Layia spp.) 2 สปี ชีส์พบว่า ลูกผสมที่ เกิดขึ้นสามารถเจริ ญเติบโต และให้ลกู ผสมในรุ่ น F1 ได้ แต่ในรุ่ น F2 เริ่ มอ่อนแอและเ ป็ นหมันประมาณร้อยละ 80 และจะปรากฎเช่นนี้ในรุ่ นต่อๆไป กำรเกิดสปี ชีส์ใหม่ สิ่ งมีชีวติ สปี ชีส์เดียวกันเมื่อแบ่งกันอยู่ เป็ นกลุ่มย่อยๆด้วยสาเหตุจากสภาพ ภูมิศาสตร์ หรื อเหตุใดๆก็ตามแล้ว มีผลให้เกิดการผสมพันธุ์เฉพาะภายในกลุ่ม ไม่ผสม พันธุ์ขา้ มกลุ่มซึ่ งอาจมีผลมาจากการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมในการสื บ พันธุ์ การหา อาหารและอื่นๆ กรณี น้ ี ลักษณะของสิ่ งมีชีวติ ในประชากรแต่ละกลุ่มจะเปลี่ยนไปจน กลายเป็ นสปี ชีส์ใหม่ ขึ้น เมื่อกลับมารวมกันอีกครั้งก็ไม่ผสมพันธุ์กนั หรื อผสมพันธ์ อาจได้ลกู ที่เป็ นหมัน กำรเกิดสปี ชีส์ใหม่ จำกกำรแบ่ งแยกทำงภูมศิ ำสตร์ กลไกการเกิดสปี ชีส์ใหม่ลกั ษณะนี้ เกิดจากประชากรดั้งเดิมในรุ่ นบรรพบุรุษ ที่เคยอาศัยอยูใ่ นพื้นที่เดียวกัน เมื่อ มีอุปสรรคมาขวางกั้น เช่น ภูเขา แม่น้ า ทะเล เป็ น ต้น ทาให้ประชากรในรุ่ นบรรพบุรุษที่เคยอาศัยอยูใ่ นพื้นที่เดียวกัน เกิดการแบ่งแยก ออกจากกันเป็ นประชากรย่อยๆและไม่ค่อยมีการถ่ายเทเคลื่อนย้ายยีนระหว่างกัน ประกอบกับประชากรแต่ละแห่งต่างก็มีการปรับเปลี่ยน องค์ประกอบทางพันธุกรรม ไปตามทิศทางการคัดเลือกโดยธรรมชาติจนกระทัง่ เกิดเป็ นสปี ชีส์ใหม่ การเกิดสปี ชีส์ใหม่ในลักษณะแบบนี้เป็ นกระบวนการค่อยเป็ นค่อยไป อาจ ใช้เวลานานนับเป็ นพัน ๆ หรื อล้าน ๆ รุ่ น เช่น กระรอก 2 สปี ชีส์ในรัฐอริ โซนา ประเทศสหรัฐอเมริ กาซึ่งมีลกั ษณะใกล้เคียงกันมาก แต่พบว่าอาศัยอยูบ่ ริ เวณขอบเหว แต่ละด้านของแกรนด์แคนยอนซึ่งเป็ นหุบผาที่ลึกและกว้าง นักชีววิทยาเชื่อกันว่า กระรอก 2 สปี ชีส์น้ ีเคยอยูใ่ นสปี ชีส์เดียวกันมาก่อน ที่จะเกิดการแยกของแผ่นดินขึ้น อ้างอิง • http://fws.cc/udontham/ • https://sites.google.com/site/biologyroom610 /evolution/evolution5 • http://thaigoodview.com • • • • • 1.นายกมล 2.นายนพสิทธิ์ 3.นายภาณุพงศ์ 4.นายพันธุ์เทพ 5.นายภาณุพงศ์ เรื องศรี อุบลสูตรวนิช กาญจนะเดชะ ตุลาพันธ์ สันติมนุ ินทร์ ม.6/6 ม.6/6 ม.6/6 ม.6/6 ม.6/6 เลขที่ 1ก เลขที่ 6ก เลขที่ 8ก เลขที่ 2ข เลขที่ 4ข