Transcript ฉันต้องการดาวน์โหลดเดี๋ยวนี้

บทที่ 11
ื พ ันธุแ
การสบ
์ ละการเจริญเติบโต
(Reproduction & Development)
1
Reproduction & Development
2
Reproduction & Development
การสืบพันธุ์ (reproduction) หมายถึง ความสามารถในการ
ผลิตหน่ วยสิ่งมีชีวิตที่เหมือนตนเอง (like begets like)
การเจริญ (development) หมายถึง การเติบโต (growth)
และการเปลี่ยนแปลงที่เรียกว่ าดิฟเฟอเรนทิเอชั่น (differentiation)
เรื่องของการสืบพันธุ์และการเจริญเกี่ยวข้ องสัมพันธ์ กับ
วงจรชีวิต (life cycle) ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
Reproduction แบ่ งออกเป็ น
1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
3
Reproduction แบ่ งออกเป็ น
• 1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
4
Cellular reproduction
(การสื บพันธุ์ระดับเซลล์ )
1. เซลล์ ผลิตหน่ วยที่เหมือนตัวเองได้ อย่ างไร
2. กระบวนการทีเ่ กิดขึน้
3. ความสั มพันธ์ ระหว่ างโครงสร้ างและหน้ าที่
4. division of eukaryotic cell
5
การแบ่ งเซลล์ เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์ เจริญเติบโต และซ่ อมแซม
คุณสมบัติของสิง่ มีชีวิตคือการสืบพันธุ์ การสืบพันธุ์มีทงแบบอาศั
ั้
ยเพศ (sexual
reproduction) และแบบไม่อาศัยเพศ (asexual reproduction) การสืบพันธุ์แบบ
อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการรวมตัวกันของเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ที่มาจากพ่อและแม่
ทาให้ ได้ เซลล์ที่เรี ยกว่าโซโกต (zygote) ซึง่ จะเจริญต่อไปเป็ นลูกรุ่นใหม่ที่มี
องค์ประกอบพันธุกรรมแตกต่างไปจากพ่อและแม่ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเป็ น
การเพิ่มจานวนของสิง่ มีชีวิตเพียงอย่างเดียว โดยตัวที่เกิดใหม่มีองค์ประกอบทาง
พันธุกรรมเหมือนกับตัวเริ่มต้ นทุกประการ
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกี่ยวข้ องกับการแบ่งเซลล์แบบปกติ ที่เรี ยกว่า
ไมโทซิส (mitosis) (mitosis มาจากคาว่า mitos = สายใย หรื อ เส้ นโครโมโซม) ซึง่ เป็ น
กระบวนการเพิ่มจานวนเซลล์ โดยที่เซลล์ใหม่ยงั คงมีโครโมโซมเหมือนเดิม และ
จานวนเท่ากับเซลล์เริ่มต้ น
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เป็ นกระบวนการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศใน
สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น อมีบา สาหรับในสิง่ มีชีวิตหลายเซลล์พบการแบ่งเซลล์แบบนี ้
ในการเจริญเติบโต การสร้ าง และการซ่อมแซมเนื ้อเยื่อ
6
The functions of cell division
(a)
(c)
(b)
(a) Amoeba : reproduction
(b) Multicellular organisms: growth and
development
(c) Mature multicellular organisms:
renewal and repair of tissues
7
การแบ่ งเซลล์ ในสิ่งมีชีวิตพวกโปรคาริโอต
พวกโปรคาริโอตมีสภาพเป็ นเซลล์เดี่ยว ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส มี DNA เพียง 1
โมเลกุลรวมอยูก่ บั และโปรตีนมีลกั ษณะเป็ นวง เรี ยกว่า genophore มีวิธีการสืบพันธุ์
แบบไม่อาศัยเพศ เป็ นแบบ binary fission ซึง่ มีกระบวนการดังนี ้ เวลาที่จะมีการแบ่ง
เซลล์ genophore จะเคลื่อนตัวเข้ ามาติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ เพื่อใช้ เยื่อหุ้มเซลล์เป็ นที่ยดึ
แล้ วเริ่มคลายตัวของ DNA และจาลอง DNA ได้ เป็ น genophore 2 วง ซึง่ จะเคลื่อนย้ าย
ออกจากกันตามผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ ต่อจากนันเซลล์
้
จะแบ่งตัวที่กงึ่ กลางได้ เป็ น 2 เซลล์
แต่ละเซลล์ประกอบด้ วย genophore 1 วง
8
เซลล์ ของยูคาริโอต (eukaryotic cell)
ภายใน eukaryotic cell มีนิวเคลียสที่ห้ มุ ด้ วยเยื่อหุ้ม
นิวเคลียส นิวเคลียสเป็ นศูนย์ ควบคุมกิจกรรมต่ างๆ ภายใน
นิวเคลียสมี nuceolus และเส้ นใยขนาดเล็กที่ย้อมติดสี
จาเพาะมากมายขดม้ วนซ้ อนกันเหมือนร่ างแห เรียกว่ า โคร
มาติน (chromatin) เส้ นใยโครมาตินประกอบด้ วย DNA ที่พัน
รอบโมเลกุลโปรตีน histone อย่ างมีแบบแผน และขดม้ วนตัว
หลายชัน้ ในช่ วง metaphase จะขดม้ วนตัวแน่ นที่สุดเป็ นแท่ ง
โครโมโซม
9
(a)
โครโมโซม
ของ
ยูคาริโอต
(b)
(c)
(d)
10
แผนภาพแสดงโครงสร้ างของโครมาตินที่ประกอบด้ วย DNA
และ histone ที่ขดม้ วนตัวกันแน่ นจนเห็นเป็ นรูปร่ างของ
โครโมโซมชัดเจนในระยะ metaphase
a) DNA รวมกับ histone 4 ประเภท เป็ นโครงสร้ างที่เรียกว่ า
nucleosome แต่ ละหน่ วยจะต่ อเข้ าด้ วยกันด้ วย histone อีกประเภท
หนึ่งที่เรียกว่ า H1
b) nucleosome รวมตัวกันเป็ นสายยาว เรียกว่ า chromatin fiber
c) โครมาตินจะม้ วนตัวอยู่ภายในนิวเคลียสในสภาวะปกติ แต่ ในเซลล์
ที่มีการแบ่ งตัวสายโครมาตินจะม้ วนตัวเองทบกันเป็ นชัน้ ๆอย่ างมี
ระบบจนมีความหนามากขึน้
d) โครโมโซมที่มีความแน่ นมากที่สุดในช่ วง metaphase
11
12
Cellular reproduction (การสืบพันธุ์ของเซลล์ )
การแบ่งเซลล์ประกอบด้ วย การแบ่งนิวเคลียส (nuclear division หรื อ
karyokinesis) สลับกับการแบ่งไซโตพลาสซึม (cytoplasmic division หรื อ
cytokinesis) ในกระบวนการแบ่งนิวเคลียส มี 2 แบบ คือ ไมโทซิส (mitosis) และ
ไมโอซิส (meiosis)
13
หมายเหตุ คาว่ า mitosis และ meiosis หมายถึงกระบวนการแบ่ ง
นิวเคลียสเท่ านัน้ แต่ คนมักเรียกผิดเป็ นการแบ่ งเซลล์ จึงเป็ นที่
เข้ าใจว่ า หมายถึง การแบ่ งเซลล์ แบบไมโทซิส (mitotic cell division)
และการแบ่ งเซลล์ แบบไมโอซิส (meiotic cell division)
14
The cell cycle
หมายถึงวงจรชีวติ เซลล์ ทเี่ ริ่มจากเซลล์ เดิม 1 เซลล์
ผ่ านกระบวนการแบ่ งเซลล์ จนเสร็จสิ้นสมบูรณ์ ได้ เซลล์ ใหม่
2 เซลล์
ประกอบด้ วย 2 ช่ วง คือ
1. Interphase
2. M phase
15
MITOSIS
• Interphase
•
•
•
•
Prophase
metaphase
Anaphase
telophase
interphase
M phase
18 ชั่วโมง
20 ชั่วโมง
2 ชั่วโมง
* ในสิ่ งมีชีวติ จะมี S และ G2 ใกล้เคียงกันต่างกันที่ G1
16
17
The stages of mitotic cell division in an animal cell
18
The stages of mitotic cell division in an animal cell
19
Cytokinesis ในเซลล์ สัตว์
รูป scanning electron
microscope แสดงรอยคอดที่เยื่อ
หุ้มเซลล์บริเวณตรงกลางของเซลล์
ที่กาลังแบ่งตัว โดยภายในเซลล์ตรง
บริเวณที่เกิดรอยคอด
microfilament มารวมกันเกิดเป็ นวง
(contracting ring) เกิดแรงหดตัว
ของ actin กับ myosin ทาให้ เยื่อหุ้ม
เซลล์เกิดเป็ นรอยคอด รอยคอดจะ
รัดเข้ ามากขึ ้นจนไซโตพลาสซึมถูก
แบ่งแยกออกจากกันและกลายเป็ น
เซลล์ใหม่ 2 เซลล์
20
cytokinesis ในเซลล์ พืช
รูป transmission electron
microscope ของระยะ telophase
ของเซลล์พืช จะเห็นว่า vesicles
จาก Golgi apparatus มารวมกัน
ตรงจุดกลางเซลล์ และขยายยาว
ออกเป็ นโครงสร้ างที่เรี ยกว่า cell
plate ซึง่ จะเจริญเป็ นผนังเซลล์ของ
แต่ละเซลล์ตอ่ ไป
21
Mitosis in plant cell (จากรากหอม)
A
B
C
D
E
22
Meiosis
• Interphase
• Interphase II
•
•
•
•
•
•
•
•
Prophase I
Metaphase I
Anaphase I
telophase I
Prophase II
Metaphase II
Anaphase II
telophase II
23
24
25
Comparison of Mitosis &Meiosis
26
ลักษณะสาคัญของ Meiosis และ Mitosis
Mitosis
Meiosis
1 จานวนโครโมโซมหลังการแบ่งยังเท่า โครโมโซมลดลงครึ่ งหนึ่งในไมโอซี ส
เดิม
เนื่องจากการแยกกันของฮอโมโลกัส
โครโมโซม ส่ วนไมโอซี สII จะเป็ นการแบ่ง
แบบไมโทซี สธรรมดา
2 การแบ่งเซลล์มีเพียงขั้นตอนเดียวโดยมี การแบ่งเซลล์มี 2 ขั้นตอน มีแบ่งนิวเคลียส
การจาลองตัวเองของโครโมโซมแล้ว และแบ่งไซโทพลาสซึ มอย่างละ 2 ครั้ง ได้
แยกไปยังขั้วทั้งสองแล้วแบ่งไซ
เซลล์ใหม่ 4 เซลล์
โทพลาสซึ มได้เป็ น 2 เซลล์
3 โครโมโซมไม่มีการเข้าคู่กนั ไม่มีการ โครโมโซมมีการเข้าคู่กนั และมีการ
แลกเปลี่ยนชิ้นส่ วนโครโมโซม
แลกเปลี่ยนชิ้นส่ วนโครโมโซม
27
Mitosis
4 องค์ประกอบทางพันธุกรรมและ
โครโมโซมของเซลล์ใหม่ท้ งั สองเซลล์
จะเหมือนกัน
5 จานวนโครโมโซมในเซลล์ท้ งั สองที่
ได้จะเท่ากับเซลล์เดิม
Meiosis
องค์ประกอบทางพันธุกรรมและ
โครโมโซมของเซลล์ใหม่มีความแตกต่าง
กันเพราะเกิด crossing over
จานวนโครโมโซมของเซลล์ใหม่จะมีเพียง
ครึ่ งหนึ่งของเซลล์เดิม
6 เซลล์ใหม่ที่ได้แบ่งเซลล์แบบไมโทซี ส เซลล์ใหม่ที่ได้ไม่สามารถแบ่งเซลล์แบบไม
ได้อีก
โอซี สได้อีก แต่แบ่งแบบไมโทซี สได้
28
Mitosis
Meiosis
7 โดยปกติจะเกิดที่เซลล์ร่างกายของสัตว์ เกิดที่เซลล์ที่ทาหน้าที่เป็ นเซลล์สืบพันธุ์
และเนื้อเยือ่ เจริ ญของพืช
เท่านั้น
8 กระบวนการจะเกิดตั้งแต่ไซโกตหรื อ
เอ็มบริ โอไปเรื่ อยๆ
กระบวนการจะเกิดในพืชหรื อสัตว์ที่
สื บพันธุ์ได้แล้วเท่านั้น
29
Regulation of the cell cycle (การควบคุมวงชีวิตเซลล์ )
เซลล์ แต่ ละชนิดจะมีแบบแผนของวงจรชีวิตเซลล์ แตกต่ างกัน
เช่ น
-เซลล์ ท่ ผี ิวหนังแบ่ งตัวตลอดเวลา
-เซลลืท่ ตี ับจะไม่ แบ่ งตัว แบ่ งเฉพาะเมื่อมีบาดแผล
-เซลล์ ประสาทและเซลล์ กล้ ามเนือ้ ไม่ แบ่ งตัวเลย
30
การเปลี่ยนสภาพของเซลล์ และการชราภาพของเซลล์
1. การเพิม่ จานวนเซลล์ (cell multiplication)
31
2. การเติบโต (growth)
32
3. การเปลีย่ นแปลงของเซลล์ เพือ่ ไปทาหน้ าที่ต่างๆ (cell differentiation)
33
4. การเกิดรู ปร่ างทีแ่ น่ นอน (morphogenesis)
34
Diploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 2 ชุด (2n)
Haploid = สภาวะที่ cell มี chromosome 1 ชุด (n)
Gamete = เซลล์ สืบพันธุ์ท่ มี ีจานวน chromosome เป็ น haploid
•Sperm, ova
•Human gametes ประกอบด้ วย 22 autosomes + 1 sex chromosome
(Xหรือ Y)
Fertilization = การรวมกันของ gametes เกิดเป็ น zygote
Zygote = cell diploid Mitosis
organism
35
การสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวติ ( Organismic reproduction)
ความสาคัญของการสืบพันธุ์คือ เป็ นสิ่งจาเป็ นต่ อการต่ อเนื่อง
ของสิ่งมีชีวติ และเป็ นกลไกช่ วยให้ เกิดวิวัฒนาการ ในระดับ organism
การสืบพันธุ์แบ่ งออกเป็ น 2 แบบ คือ การสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศ
และ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
36
1. การสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศ (asexual reproduction)
เป็ นการผลิตหน่วยสิ่งมีชีวิตใหม่จากหน่วยสิ่งมีชีวิตเดิม โดยอาศัยการ
แบ่งนิวเคลียสแบบไมโทซิส มีหลายแบบ
Binary Fission (การแบ่งออกเป็ น 2 ส่วน) เซลล์เดิมแยกออกเป็ น 2 ส่วนเท่าๆกัน
ได้ สิ่งมีชีวิตใหม่ 2 ตัว
ได้ แก่ สาหร่ายเซลล์เดียว อะมีบา พารามีเซียม ยูกลีนา แบคทีเรี ย
Fission of a sea anemone
Fission of amoeba
Fission of bacteria
37
Protococcus
Euglena
Paramecium
Fission of bacteria
38
Budding (การแตกหน่อ) สิ่งมีชีวิตตัวใหม่เจริญมาจากกลุม่ เซลล์ที่
เรี ยกว่าหน่อ (bud) ซึง่ ยอกออกจากสิ่งมีชีวิตตัวเดิม เช่นการแตกหน่อของยีสต์
,ไฮดรา ,กล้ วย, ใบต้ นตายใบเป็ น,ไผ่
Hydra
ยีสต์
39
Fragmentation เกิดขึ ้นโดยที่สว่ นของร่างกายหลุดออกเป็ นส่วนๆ แต่ละส่วน
สามารถเจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ได้
-ต้ องเกิดพร้ อมกับ regeneration
-พบใน ไฮดรา,ดอกไม้ ทะเล,พลานาเรี ย,ดาวทะเล
-regeneration ทาให้ สิ่งมีชีวิตสามารถสร้ างส่วนที่ขาดหายไปทดแทนขึ ้นมาใหม่ได้
(arm ของดาวทะเล)
40
การสร้ างกลุ่มเซลล์ พเิ ศษ ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบาง
ชนิด เช่นฟองน ้ามีการสร้ างเจมมูล (gemmules) เจริ ญอยู่
ภายในร่างกาย ภายในเจมมูลมีกลุม่ เป็ นจานวนมาก ซึง่ เมื่อ
ตัวเดิมตายไป เจมมูลจะหลุดออกมาเป็ นอิสระ และเซลล์ที่อยู่
ภายในจะเจริ ญเป็ นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่
41
Sporulation (การสร้ างสปอร์ ) เซลล์มีการแบ่งหลายๆครัง้ จน
ได้ เป็ นเซลล์จานวนมาก แต่ละเซลล์เรี ยกสปอร์ ซึง่ แพร่ไปในที่
ต่างๆได้ โดยง่าย เช่น เชื ้อรา ,เห็ด,เฟริ์ น มอส
42
Fern Life Cycle
43
Life cycle of basidiomycetes
44
Amanita phalloides
เห็ดไข่หงส์
เห็ดเกล็ดดาว
Amanita muscaria
เห็ดขี้ววั
เห็ดยวงขนุน
http://www.dmsc.moph.go.th/webroot/plant/poision_main.htm
45
Life cycle of Rhizopus stolonifer
sporangium
Asexual phase
Sexual phase
zygospore
46
ข้ อดีของ asexual reproduction
1. เป็ นประโยชน์ สาหรับสัตว์ พวกที่เกาะอยู่กับที่ ซึ่ง
ไม่ สามารถผสมพันธุ์กับตัวอื่น
2. สามารถเพิ่มจานวนได้ รวดเร็ว
3. ประโยชน์ ท่ สี าคัญคือ ลักษณะที่เหมาะสมกับ
สิ่งแวดล้ อมยังคงอยู่ต่อไปในรุ่ นต่ อๆไป
47
2. การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (sexual reproduction)
เป็ นการผลิตหน่ วยของสิ่งมีชีวติ โดยการรวมตัวของ
เซลล์ สืบพันธุ์หรือหน่ วยของพันธุกรรม ซึ่งอาจมาจาก
สิ่งมีชีวติ แต่ ละตัวหรือสิ่งมีชีวติ ตัวเดียวกันก็ได้
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศแบ่ งออกได้ เป็ นดังนี ้
48
2.1 conjugation ตัวอย่ างเช่ น โปรโตซัวจะมีการ conjugation ระหว่ าง
โปรโตซัว 2 ตัว นิวเคลียสของโปรโตซัวทัง้ สองจะมีการแบ่ งตัวแบบไมโอซิส
ต่ อจากนัน้ มีการแลกเปลี่ยนนิวเคลียส หลังจากที่นิวเคลียสรวมตัวกันแล้ ว
โปรโตซัวทัง้ สองตัว จะแยกจากกันและต่ างก็ไปแบ่ งตัวต่ อไป
49
สาหร่ าย
พารามีเซียม
50
2.2 สาหรับในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เกิดจากการรวมตัวกันของเซลล์
สืบพันธุ์ท่ มี ีขนาดและรูปร่ างต่ างกัน เซลล์ สืบพันธุ์เพศเมียหรือไข่
มีขนาดใหญ่ และไม่ เคลื่อนที่ เซลล์ สืบพันธุ์เพศผู้มีขนาดเล็ก
ได้ แก่ ไฮดรา,ไส้ เดือน,คน เป็ นต้ น
ข้ อดีของ sexual reproduction
เป็ นการเพิ่มความแตกต่ างแปรผันทางพันธุกรรม (genetic
variation) ซึ่งมีประโยชน์ ในสิ่งแวดล้ อมที่เปลี่ยนแปลง
51
ความแตกต่ างระหว่ าง reproductive cycle และ pattern ของสัตว์
ชนิดต่ างๆ
สัตว์ มี reproductive cycle ขึน้ อยู่กับฤดูกาล
-สัตว์ จะสืบพันธุ์เมื่อมีอาหารเหลือจากการดารงชีวิตที่
จาเป็ นอื่นๆ และเมื่อสิ่งแวดล้ อมเหมาะกับการเจริญของสมาชิก
ใหม่ และถูกควบคุมโดยฮอร์ โมนและสิ่งแวดล้ อม
สิ่งมีชีวิตต่ างๆสามารถดารงชีวิตในแบบต่ างๆกัน บาง
ชนิดสามารถสืบพันธุ์ได้ ทงั ้ แบบไม่ อาศัยเพศ และแบบอาศัยเพศ
หรือสลับกัน โดยจะสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศเมื่อสิ่งแวดล้ อม
เหมาะสม และแบบอาศัยเพศเมื่อสิ่งแวดล้ อมเปลี่ยนแปลง
52
การสืบพันธุ์ของสัตว์ บางชนิด อาจเกิดขึน้ โดยวิธีท่ เี รียกว่ า
parthenogenesis คือเซลล์ สืบพันธุ์เพศเมียเจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตที่
สมบูรณ์ โดยไม่ ต้องมีการปฏิสนธิ พบในสิ่งมีชีวิตหลายชนิด เช่ น
ผึง้ มด ต่ อ แตน เพลีย้ rotifers และ crustaceans บางชนิด ตัวเต็ม
ไวที่เจริญมาจาก parthenogenesis จะเป็ น haploid และเซลล์ จะไม่
มีการแบ่ งแบบไมโอซิสในการสร้ างไข่
สาหรับผึง้ นัน้ ไข่ ท่ มี ีการปฏิสนธิจะเจริญเป็ นนางพญา
และผึง้ งานที่เป็ นตัวเมียทัง้ หมด ส่ วนไข่ ท่ ไี ม่ มีการปฏิสนธิจะเจริญ
เป็ นผึง้ ตัวผู้
ปลาบางชนิด สัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก และ
สัตว์ เลือ้ ยคลาน มีการสืบพันธุ์แบบ parthenogenesis เช่ นกัน โดย
การเพิ่มจานวนโครโมโซมหลังการเกิดไมโอซิส เป็ น diploid zygote
53
Hermaphroditism เกิดขึน้ ในสิ่งมีชีวติ หลายชนิดที่ไม่ สามารถหาคู่ผสมพันธุ์
ได้ ตัวอย่ างเช่ น พวกที่อยู่กับที่ พวกอยู่ในรู หรื อพวกปรสิต
- สิ่งมีชีวติ มีทงั ้ 2 เพศในตัวเดียวกัน
-บางชนิดผสมภายในตัวเอง บางชนิดผสมข้ ามตัว แต่ เป็ นการเพิ่ม
ประสิทธิภาพเป็ น 2 เท่ าในการเพิ่มจานวนลูกหลาน
สิ่งมีชีวติ บางชนิดอาจสลับกันทัง้ 2 เพศ หรื อบางชนิดเป็ น
protogynous (female first) หรือ protandrous (male first) หรือบางชนิด
เกี่ยวข้ องกับอายุและขนาดตัว
ตัวอย่ างเช่ น พวกที่เป็ น protogynous ได้ แก่ ปลา blue head wrasse
ตัวที่แก่ ท่ สี ุด และตัวใหญ่ ท่ สี ุดในฝูงปลาจะเป็ นตัวผู้ เพื่อทาหน้ าที่ป้องกัน
อันตรายให้ ฝูงปลา
พวกหอย oysters เป็ น protandrous ตัวใหญ่ จะกลายเป็ นตัวเมียซึ่ง
สร้ างไข่ ได้ เป็ นจานวนมาก
54
ปลา blue head wrasse ตัวที่แก่ ท่ สี ุด และตัวใหญ่ ท่ สี ุดในฝูงปลาจะเป็ นตัวผู้
เพื่อทาหน้ าที่ป้องกันอันตรายให้ ฝูงปลา
55
Mechanisms of sexual reproduction
Mechanisms of fertilization เป็ นกระบวนการของการรวมกันของสเปิ ร์ ม
และไข่ แบ่ งออกเป็ น external fertilization และ internal fetilization
External fertilization
-เกิดขึน้ ในสิ่งแวดล้ อมที่มีความชิน้ ซึ่งความชืน้ ช่ วยการเจริญของ
เอมบริโอให้ เป็ นไปได้ โดยไม่ แห้ งหรื อร้ อนเกินไปซึ่งทาให้ ตายได้
56
-สัตว์ ไม่ มีกระดูกสันหลังหลายชนิดปล่ อยสเปิ ร์ มและไข่ ลงใน
นา้ และเกิดการปฏิสนธิในนา้ โดยที่ตัวพ่ อและแม่ ไม่ ได้ พบกันเลย
-สิ่งแวดล้ อมและออร์ โมนช่ วยกระตุ้นให้ มีการสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆกัน เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการปฏิสนธิ
-ในพวกสัตว์ มีกระดูกสันหลัง ได้ แก่ ปลาและสัตว์ สะเทินนา้
สะเทินบก จะแสดงพฤติกรรมการเกีย้ วพาราสีเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพ
การปฏิสนธิและการเลือกคู่
-ในการป้องกันเอมบริโอ เพื่อให้ เจริญต่ อไปได้ มีหลาย
ขัน้ ตอน ดังนี ้ เอมบริโอต้ องอยู่ในสิ่งแวดล้ อมที่มีนา้ หรือความชืน้
เพื่อป้องกันการแห้ งหรือความร้ อนจัด พวกไข่ ปลาและไข่ สัตว์ ครึ่ง
บกครึ่งนา้ จะคลุมด้ วย gelatinous coat เพื่อให้ เกิดการแลกเปลี่ยนนา้
และก๊ าซได้ และนอกจากนีจ้ ะมีไซโกตเป็ นจานวนมาก แต่ จานวน
รอดชีวิตไม่ มากนัก
57
Internal fertilization
เป็ นการปฏิสนธิภายในร่ างกายของตัวเมีย
- ต้ องมีระบบสืบพันธุ์ท่ ีเจริญดี และพฤติกรรมการเกีย้ วพาราสี
-ตัวผู้ต้องมีอวัยวะช่ วยในการปล่ อยสเปิ ร์ ม มีถุงเก็บสเปิ ร์ ม
-มีขัน้ ตอนป้องกันการเจริญของเอมบริโอมากมาย
-ไข่ มีเปลือกหุ้ม (amniotic egg)
-การเจริญของเอมบริโอเกิดภายในตัวเมีย
-มีการป้องกันจากพ่ อแม่ (parental care)
(parental care ส่ วนมากเกิดในพวกที่เป็ น internal fertilization
แต่ external fertilization บางชนิดก็มีเหมือนกัน เช่ น nesting fishes แสดงพฤติ
ป้องกันไข่ จากผู้ล่า)
-โดยมากสร้ างไซโกตจานวนน้ อย และสามารถเจริญต่ อไปได้
มากโดยมีการป้องกันและการเลีย้ งดูต่างๆ
58
Internal fertilization
• Oviparous (สัตว์ที่ออกลูกเป็ นไข่) ได้แก่สตั ว์เลื้อยคลาน นก มีการ
ปฏิสนธิภายในตัวแต่ตวั อ่อนเจริ ญนอกตัวแม่จึงต้องมีการวางไข่
• Viviparous (สัตว์ออกลูกเป็ นตัว) ตัวอ่อนเจริ ญภายในตัวแม่และ
ได้รับอาหารจากแม่ ได้แก่สตั ว์เลี้ยงลูกด้วยน้ านม
• Ovoviviparous (สัตว์ออกลูกเป็ นไข่แต่ฟักอยูใ่ นตัว) มีการปฏิสนธิ
ภายในตัวและออกลูกเป็ นไข่แต่ไข่ฟักอยูใ่ นตัวแม่
59
การสื บพันธุ์แบบสลับของแมงกะพรุ น
• พลานูรา(planula) เป็ นตัวอ่อนที่ได้จากการสื บพันธุ์แบบอาศัยเพศ
• อีไฟรา (ephyra) เป็ นตัวอ่อนที่ได้จากการสื บพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ
60
การสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ในพืช
วงจรชีวิตของพืชเป็ นแบบสลับระหว่ าง sporophyte ซึ่งเป็ น diploid generation กับ
gametophyte ซึ่งเป็ น haploid generation Sporophyte จะสร้ างสปอร์ โดยกระบวนการ
ไมโอซิส สปอร์ จะเจริญเป็ นต้ นใหม่ โดยไม่ มีการผสมกับเซลล์ อ่ นื ส่ วน Gametophyte
จะสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ (gamete) โดยกระบวนการไมโทซิส แล้ ว gamete ทัง้ สอง
(sperm และ egg) มารวมกันได้ ไซโกต ซึ่งเจริญต่ อไปกลายเป็ น sporophyte ต้ นใหม่ 61
โครงสร้ างของดอก
เกสรตัวผู้เรี ยกว่ า
stamen ประกอบด้ วยอับ
เรณู (anther) และก้ านชู
อับเรณู (filament) เกสร
ตัวเมีย (carpel หรื อ
pistil) ประกอบด้ วยยอด
เกสรตัวเมีย (stigma) คอ
เกสรตัวเมีย (style) และ
รั งไข่ (ovary) ภายในรั ง
ไข่ มี ovule
62
วงจรชีวติ ของพืชดอก
63
วงชีวติ ของเฟริน์
64
วงชีวติ ของมอส
65
สัตว์ มีระบบสืบพันธุ์แบบต่ างๆ
สัตว์ พวกไม่ มีกระดูกสันหลัง มีความแตกต่ างกันในแต่ ละ
ชนิด จากแบบง่ ายๆจนถึงแบบซับซ้ อน
สัตว์ ท่ มี ีกระดูกสันหลัง มีลักษณะคล้ ายกัน แต่ มีข้อ
แตกต่ างที่สาคัญได้ แก่
- ในสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนมส่ วนมาก มีทางเปิ ดของ digestive,
excretory และ reproductive tracts แยกกัน แต่ ในพวกอื่นๆที่ไม่ ใช่
สัตว์ เลีย้ งลูกด้ วนนม หลายชนิดมีทางเปิ ดร่ วม เรียกว่ า cloaca
-สัตว์ มีกระดูกสันหลังที่ไม่ ใช่ สัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม ไม่ มี
penis ที่เจริญดี และใช้ วิธีการอื่นในการส่ ง สเปิ ร์ ม
66
Reproductive anatomy of a parasitic flatworm
67
Insect reproductive anatomy
68
ระบบสื บพันธุ์ของคน
อวัยวะสื บพันธุ์เพศชาย(male genital organ) แบ่งเป็ น 2 ส่ วนใหญ่ๆ คือ
1. อวัยวะสื บพันธุ์เพศชายภายนอก
(external male genital organ)
1.1 ลึงค์ (penis) เป็ นส่ วนใช้ในการร่ วมเพศ
เป็ นทางผ่านของน้ าอสุ จิและน้ าปั สสาวะ
พบว่ามีเนื้อเยือ่ ที่แข็งได้(erectile tissue)
ประกอบด้วย คอร์พสั สปองจิโอซัม(corpus
spongiosum) 1 อัน อยูร่ อบท่อปั สสาวะ
และอีก 2 อันอยูท่ างด้านบน บริ เวณปลาย
สุ ดเรี ยกว่าหัวลึงค์(gland penis) และมี
ผิวหนังหุ ม้ อยูเ่ รี ยกว่า พรี พิว(prepuce)
69
1.2 ถุงอัณฑะ(scrotum หรือ
scrotal sec) เป็ นผิวหนังที่ยนื่ ออก
จากช่องท้องเนื่องจากอัณฑะอยูใ่ น
ช่องท้องเลื่อนลงมา โดยทาหน้าที่
ควบคุมอุณหภูมิโดยให้ต่ากว่า 3-5
องศาเซลเซี ยสของร่ างกาย ซึ่ ง
เหมาะสมต่อการสร้างอสุ จิ
70
2. อวัยวะสื บพันธุ์เพศชายภายใน(internal male genital organ)
2.1 อัณฑะ(testis) มีอยู่ 2 เลื่อนจากช่องท้องลงมาถ้าไม่เลื่อนจะทาให้เป็ นหมัน แต่
ถ้าเลื่อนลงมาเพียงข้างเดียวเรี ยกว่า ทองแดง (crytochism)
71
2.1.1 หลอดสร้างอสุ จิ(seminiferous
tubule) เป็ นท่อภายในอัณฑะมีเซลล์
2 ชนิดคือ เซอร์ทอไลเซลล์
(sertoli cell) มีขนาดโตมีรูปร่ างไม่
แน่นอนเป็ นตัวให้อาหารแก่
เซลล์อีกชนิดหนึ่งได้แก่ สปอร์
มาโตโกเนีย(spormatogonia) ซึ่ งจะ
แบ่งตัวสร้างอสุ จิ
ต่อไปการ
สร้างอสุ จิถกู ควบคุมโดยฮอร์โมน
FSH กับ textosterone ในอัณฑะ
2.1.2 เนื้อเยือ่ อินเตอร์ สติเชียล
(interstitial cell) อยูร่ ะหว่างหลอด
สร้างอสุ จิ ประกอบด้วยเส้นเลือด
เส้นประสาทและพวกเซลล์ต่างๆ
อินเตอร์สติเชียลเซลล์ออฟ
เลย
ติก(interstitial cell of leydig) เป็ น
เซลล์ที่เจริ ญมากกว่าเซลล์อื่นถูก
ควบคุมโดย ฮอร์โมน LH
72
2.2 ท่อต่างๆ(duct) ประกอบด้วย
2.2.1 เรตีเทสทิส(rete testis) เป็ นท่อรวมของหลอดสร้างอสุ จิ(seminiferous tuble)มี
ลักษณะเป็ นร่ างแหอยูห่ ลังอัณฑะ
73
2.2.2 เอพิดิไดมีส(epididymis) เป็ นท่อยาวขดไปมาทาหน้าที่ในการเก็บอสุ จิและสร้าง
อาหารเลี้ยงอสุ จิ สามารถพักได้นาน 6 สัปดาห์
2.2.3 ท่อนาอสุ จิ(vas deferens) มีความยาวประมาณ 18 นิ้ว เป็ นทางผ่านของอสุ จิและ
เปิ ดเข้าสู่ ท่อรวม เซมินลั เวซิ เคิล(seminal vesicle) ใน
การทาหมันชายจะตัดส่ วนนี้ เองเรี ยกว่า วาเซกโทมี(vasectomy)
2.2.4 ท่ออีเจคูลาทอรี (ejecculatory duct) เป็ นท่อที่เกิดจากการรวมกันของท่อนาอสุ จิกบั
เซมินลั เวซิ เคิล ผสมกันระหว่างอสุ จิและน้ าเลี้ยงอสุ จิและบีบตัว
ปล่อยออกสู่ ภายนอก
74
2.3 ต่อมต่างๆ(accessory male genital glands)
2.3.1 เซมินลั เวซิ เคิล(seminal vesicle) เป็ นท่อ 2 ท่อ ขอไปมาทาหน้าที่
ในการสร้างอาหารสาหรับอสุ จิได้แก่ น้ าตาลฟรักโตส วิตามินซี โปรตีน
โกลบูลิน รวมกันเรี ยกว่า เซมินลั ฟูลอิด(seminal fluid) ถูกควบคุมโดย
ฮอร์โมนเทสโทสเทอโรนจากอัณฑะ
2.3.2 ต่อมลูกหมาก(prostate gland) สร้างสารสี ขาวมีกลิ่นเฉพาะตัวมี
กรดซิ ตริ กรวมอยูด่ ว้ ย เรี ยกว่า prostatic fluid ช่วยทาให้ท่อปั สสาวะซึ่ งเป็ น
กรดทาให้ลดความเป็ นกรดลง
75
76
แสดงอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศหญิง
อวัยวะสื บพันธุ์เพศหญิงภายนอก(external female genetial organ)
1. คลิทอริ ส(clitoris) เป็ นส่ วนที่มีลกั ษณะการเจริ ญเช่นเดียวกับลึงค์ เป็ นเนื้อเยือ่ ที่
แข็งตัวได้ มีปลายประสาทมาสิ้ นสุ ดมากจึงรับความรู ้สึกได้เร็ ว
77
1.2 แคมใหญ่(labia majora) เป็ นส่ วนที่เจริ ญมาเช่นเดียวกับถุง
อัณฑะของเพศชาย เป็ นส่ วนของผิวหนังที่มีช้ นั ไขมันอยู่
1.3 แคมล็ก(labia minora) เป็ นส่ วนอยูด่ า้ นในของแคมใหญ่ มีต่อม
ไขมันจานวนมากเพื่อช่วยในการหล่อลื่นและกันการเสี ยดสี ระหว่างการ
ร่ วมเพศ
อวัยวะสื บพันธุ์เพศหญิงภายใน
(internal female genetial organ)
2.1 รังไข่(ovary) ทาหน้าที่ในการสร้าง
ไข่ และฮอร์ โมนเพศ ในคนเราจะ
มีประมาณ 4 แสนเซลล์แต่จะตก
ไข่เพียง 400 เซลล์
78
2.2 มดลูก(uterus) ทาหน้าที่เป็ นที่ฝังตัวของไข่ที่ได้รับการผสมและเป็ นแหล่งให้กาเนิ ด
ประจาเดือน และประกอบด้วย ปากมดลูก(cervix) ตัวมดลูก(body) ส่ วนบนมดลูก
(fundus) โดยผนังมดลูกแบ่งออกเป็ น 3 ชั้น โดยชั้นในมีชื่อว่า endometrium
79
2.3 ช่องคลอด(vagina) ที่ปากช่องคลอดมีเยือ่ บางๆย่นๆบิดอยู่ เรี ยกว่า เยือ่
พรหมจารี ย(์ hymen) มีความเป็ นกรดเล็กน้อยและโปรโตซัวที่พบใน
ช่องคลอดได้แก่ Trichomonas vaginalis ซึ่งทาให้ผนังช่องคลอดอักเสบ
เกิดการตกขาวได้
2.4 ท่อนาไข่(oviduct
หรื อ fallopian tube)
เป็ นท่อที่มี
การปฏินธิกนั โดย
เกิดที่ส่วนที่บริ เวณ
แอมพูลาจะมีการ
ปฏิสนธิกนั ของอสุจิ
และไข่
80
แสดงอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศหญิง
81
การสร้ างเซลล์ สืบพันธุ์ (gametogenesis)
เมื่อมีการสืบพันธุ์เซลล์ ท่ จี ะทาหน้ าที่สืบพันธุ์จะมีการ
แบ่ งตัวแบบไมโอซิส เพื่อลดจานวนโครโมโซมลงเหลือเพียง
ครึ่งหนึ่ง และมีกระบวนการที่เรียกว่ า gametogenesis เพื่อช่ วยให้
ได้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ สี มบูรณ์ พร้ อมจะทาหน้ าที่ เช่ นในพืชมีดอกจะมี
กระบวนการไมโทซิสเกิดขึน้ มาอีก 2-3 ครัง้ เพื่อให้ ได้ เซลล์
สืบพันธุ์ ในสัตว์ จะมีการเจริญเปลี่ยนแปลงรูปร่ างของเซลล์
เพื่อให้ ได้ เซลล์ สืบพันธุ์ท่ พ
ี ร้ อมที่จะผสม
(gametogenesis หมายถึง กระบวนการตัง้ แต่ เซลล์ มี
ไมโอซิสและผ่ านขัน้ ตอนต่ างๆจนได้ เป็ นเซลล์ สืบพันธุ์)
82
Spermatogenesis
•เป็ นกระบวนการทีเ่ กิดต่ อเนื่องในผู้ชาย ผลทาให้ ได้ สเปิ ร์ ม 250-400
ล้านตัวในการฉีดแต่ ละครั้ง
• เกิดขึน้ ใน seminiferous tubules ของ testes
• เริ่มจาก primodial germ cells เปลีย่ นมาเป็ น spermatogonia ใน
embryonic testes (2n)
• spermatogonia อยู่ทผี่ นังด้ านข้ างของ semniniferous tubules แบ่ งตัว
เพือ่ เพิม่ จานวนตลอดเวลาด้ วย mitosis
• เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ spermatogonia จะแบ่ งตัวแบบ meiosis และ
เปลีย่ นแปลงรูปร่ างจนได้ สเปิ ร์ ม 4 ตัว
83
Spermatogenesis
แสดงท่อ seminiferous
tubules ที่ผลิตสเปิ ร์มภายใน
อัณฑะ สเปิ ร์มจะเจริ ญเป็ น
ขันๆโดยเริ
้
่ มจาก
spermatogonium (2n)
เจริ ญเป็ น primary
spermatocyte เซลล์นี ้ 1
เซลล์แบ่งแบบ meiosis I
กลายเป็ น secondary
spermatocyte 2 เซลล์ ใน
การแบ่งตัว meiosis II จะได้
spermatid 4 เซลล์
spermatid จะเปลี่ยนรูปร่าง
ไปเป็ นสเปิ ร์ม ในขณะที่ได้
สารอาหารจาก sertoli cell
84
85
86
โครงสร้ างของสเปิ ร์ ม
ส่วนหัวของสเปิ ร์ มมี haploid nucleus และ acrosome ซึง่ มีเอนไซม์ช่วยใน
การเจาะเข้ าไปในเซลล์ไข่ ส่วนหางมีไมโตคอนเดรี ยจานวนมาก (หรื อบางชนิด
อาจมีไมโตคอนเดรี ยขนาดใหญ่เพียงอันเดียว) ทาหน้ าสร้ าง ATP ช่วยในการ
เคลื่อนไหวของ flagella
87
Hormonal control of the testes
88
Hormonal control of the testes
ต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ า (anterior pituitary) ผลิตฮอร์ โมน 2 ชนิด
ได้ แก่ 1. Luteinizing hormone (LH) ซึ่งจะไปกระตุ้น leydig cells ให้ ผลิต
androgen ซึ่งเป็ นฮอร์ โมนควบคุม primary sex characteristics ได้ แก่ การ
เจริญของอวัยวะสืบพันธุ์ และ secondary sex characteristics ได้ แก่ การ
มีเสียงแหบห้ าว การมีหนวดเป็ นต้ น
และ 2. Follicle stimulating hormone (FSH) ซึ่งมีผลต่ อกระบวนการ
spermatogenesis ใน seminiferous tubules การผลิต LH และ FSH ถูก
ควบคุมโดยฮอร์ โมน Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ซึ่งสร้ าง
จากต่ อม hypothalamus ถ้ ามี androgen มากก็จะมีกลไกย้ อนกลับ
(feedback mechanism) ไปควมคุมการผลิต LH, FSH และ GnRH อีกที
หนึ่ง นอกจากนี ้ GnRH ถูกควบคุมโดยกลไกย้ อนกลับของ LH และ FSH
ด้ วยซึ่งไม่ ได้ แสดง ณ ที่นี ้
89
Oogenesis
การสร้ างไข่ เกิดขึน้ ในรังไข่ เริ่มต้ นจากกลุ่ม
primordial germ cell ในเอมบริโอเริ่มแบ่ งแบบไม
โตซิสเพื่อเพิ่มจานวน ได้ เป็ น oogonium (2n) (ใน
รูปนี ้ 2n=4) แต่ ละ oogonium เจริญไปเป็ น
primary oocyte (2n) โดยแบ่ งแบบไมโอซิสและ
หยุดกระบวนการอยู่ท่ รี ะยะ prophase I เมื่อถึง
วัยเจริญพันธุ์ primary oocyte จะแบ่ งตัวต่ อไป
จนสิน้ สุดกระบวนการ meiosis I แต่ การแบ่ งไซ
โตพลาสซึมได้ เซลล์ ท่ มี ีขนาดไม่ เท่ ากัน คือได้
secondary oocyteที่มีขนาดใหญ่ และ first polar
body ที่มีขนาดเล็กกว่ ามาก ต่ อมาในกรณีท่ ีมี
การผสมพันธุ์และสเปิ ร์ มเจาะเข้ าไปใน
secondary oocyte จะกระตุ้นให้ เกิด meiosis II
เมื่อ meiosis เสร็จสิน้ secondary polar body
แยกออกจากไข่ (ovum) สเปิ ร์ มและไข่ ท่ เี จริ ญ
เต็มที่แล้ วจะเกิดการปฏิสนธิขนึ ้
90
ไข่ เจริญอยู่ภายในถุง
follicle ซึ่งเป็ นช่ องว่ าง
ภายใต้ ผิวของรังไข่ (1-3)
หลังจากเซลล์ ไข่ หลุดจาก
ถุงนี ้ (4) เซลล์ ของถุงก็จะ
เจริญไปเป็ น corpus
luteum ซึ่งแปลว่ า ก้ อนสี
เหลือง (5) ถ้ าไข่ ไม่ ได้ รับ
การผสม corpus luteum ก็
จะฝ่ อภายใน 2-3 สัปดาห์
(6) ถ้ าไข่ ได้ รับการผสม
พันธุ์ corpus luteum ก็จะ
ยังคงอยู่และผลิตโปรเจส
เตอโรนซึ่งจะช่ วยในการ
เตรียมมดลูกรอรับเอมบริ
โอ
91
92
93
ข้ อแตกต่ าง spermatogenesis และ Oogenesis
Spermatogenesis
1. ผลที่ได้ 4 mature
spermatozoa
2. เกิดตลอดเวลาในช่ วงอายุ
ของสิ่งมีชีวิต
3. Spermatogenesis เกิด
ต่ อไปเรื่อยๆ
Oogenesis
1. ผลที่ได้ single ovum
ส่ วน polar body สลายไป
2. Potentail ova (primary
oocyte) อยู่ใน ovary แล้ วตัง้ แต่
เกิด
3. Oognesis มีช่วงพัก
94
The reproductive cycle of the human female
แสดงวงจรของประจาเดือนซึ่งสัมพันธ์ กับการตกไข่ ฮอร์ โมน
FSH ผลิตจากต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ า (anterior pituitary) ในปริมาณที่
สูงขึน้ จะไปกระตุ้นการเจริญของ follicle และการผลิตฮอร์ โมน estrogen
จาก follicle Estrogen มีหน้ าที่กระตุ้นการเจริญของเยื่อบุภายในของผนัง
มดลูกให้ หนาขึน้ estrogenที่มีปริมาณสูงจะไปยับยัง้ การผลิต FSH
ขณะเดียวกัน LH ที่กาลังผลิตจากต่ อมใต้ สมองส่ วนหน้ าในปริ มาณ
สูงขึน้ ๆเช่ นกัน ก็จะร่ วมกระตุ้นให้ เกิดการตกไข่ หลังจากนัน้ follicle ก็
จะกลายเป็ น corpus luteum ซึ่งจะเริ่มผลิตฮอร์ โมน progesterone
ฮอร์ โมนนีจ้ ะกลับไปยับยัง้ การผลิต LH ในระยะนีห้ ากไม่ มีการผสมพันธุ์
ระดับฮอร์ โมนต่ างๆก็จะลดลง ผลคือการสลายตัวของผนังเยื่อบุมดลูก มี
การหลุดตัวของเยื่อบุและตกเลือด หลังจากนัน้ ก็เริ่มวงจรใหม่ แต่ ใน
ระยะเวลาเดียวกัน หากมีการผสมพันธุ์ corpus luteum จะไม่ สลายตัว
และผลิตฮอร์ โมนต่ อ เยื่อบุมดลูกก็จะไม่ สลายตัว และมีการฝั งตัวของ
95
เอมบริโอ
The reproductive cycle of the human female
รอบประจาเดือน(menstrual cycle)
1.ระยะก่ อนตกไข่ (follicle stage) FSH กระตุ้น
ให้ ฟอลลิเคิลขยายตัวเป็ นแกรเฟี ยนฟอล
ลิเคิลและมีการสร้ าอีสโทนเจนเพื่อ
กระตุ้นให้ ผนังด้ านในมดลูกหนาขึน้
2.ระยะตกไข่ (ovulation stage) LH เพิ่มขึน้ อย่ าง
มากมีผลต่ อแกรเฟี ยนฟอลลิเคิลทาให้
แตกออกไข่ จงึ หลุดออกมา และเคลื่อนที่
เข้ าสู่ปีกมดลูก
3.ระยะหลังตกไข่ (corpusluteum stage) ส่ วน
ฟอลลิเคิลที่แตกออกจะเปลี่ยนเป็ น
คอลพัสลูเทียม และส่ วนนีส้ ร้ างฮอร์ โมน
โพรเจสเทอโรนและฮีสโทรเจนกระตุ้นให้
ผนังมดลูกหนามากขึน้ พร้ อมสาหรับการ
ฝั งตัวของไข่
96
The human life cycle
ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทังพ่
้ อและ
แม่ ต่างต้ องมีกระบวนการสร้ างเซลล์สืบพันธุ์
เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์มีจานวนโครโมโซม
เพียงครึ่งหนึง่ ของเซลล์ร่างกาย
ปรากฏการณ์ดงั กล่าวเกิดในกระบวนการ
แบ่งเซลล์แบบพิเศษ ที่เรี ยกว่า meiosis
เซลล์ที่มีสมบัติสามารถแบ่งเซลล์แบบ
meiosis นี ้ได้ คือ gonad ในเพศหญิงจะพบ
เซลล์ชนิดนี ้ในรังไข่ (ovary) ซึง่ จะสร้ างเซลล์
สืบพันธุ์เรี ยกว่า ไข่ (ovum) ส่วนในเพศชาย
จะพบเซลล์ชนิดนี ้ในอัณฑะ (testis) ซึง่ สร้ าง
เซลล์สืบพันธุ์เรี ยกว่าสเปิ ร์ม (sperm) เมื่อ
เกิดการปฏิสนธิระหว่างสเปิ ร์ มและไข่ ทาให้
เกิดไซโกตซึง่ เจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตหน่วยใหม่
ต่อไป ในคนจานวนโครโมโซมในเซลล์
สืบพันธุ์ซงึ่ เป็ น haploid cell = 23 (n=23)
และจานวนโครโมโซมในไซโกต และเซลล์
ร่างกายซึง่ เป็ น diploid cell = 46 (2n=46).
97
98
99
การปฏิสนธิ(Fertilization)
100
การปฏิสนธิและการฝั งตัวของเอมบริโอที่ผนังมดลูก
101
(1) ไข่ระยะ secondary oocyte ซึง่ พร้ อมที่จะผสมพันธุ์หลุดออกจากรังไข่ (ovulation) เข้ า
ไปอยูในท่อนาไข่ (oviduct) การปฏิสนธิเกิดขึ ้นภายในท่อนาไข่ได้ เป็ นไซโกต (zygote)
(3) cleavage เริ่มเกิดขึ ้นขณะที่เอมบริโอเคลื่อนตัวมาสูม่ ดลูก
(4) ขณะที่มาถึงมดลูกเอมบริโอจะมีการเคลื่อนที่ของกลุม่ เซลล์แยกเป็ น 2 กลุม่ ได้ แก่ 1.
trophoblast เป็ นกลุม่ เซลล์ที่เรี ยงตัวกันชันเดี
้ ยวอยูร่ อบนอก ซึง่ ต่อไปจะเจริญรวมกับ
เนื ้อเยื่อของผนังมดลูกกลายเป็ นรก (placenta) 2. กลุม่ เซลล์ที่อยูภ่ ายใน เรี ยกว่า inner
cell mass เป็ นส่วนที่จะเจริญต่อไปเป็ นเอมบริโอ เรี ยกเอมบริโอระยะนี ้ว่า blastocyst
(5) blastocyst จะฝั งตัวในผนังมดลูก ซึง่ เอมบริโอเจริญมาได้ ประมาณ 7 วันหลังการ
ปฏิสนธิ
102
Fertilization in Mammals
1. Capacitation (enhanced sperm function)
เป็ นจาก secretion ของท่ อระบบสืบพันธุ์ของตัวเมีย
- เปลี่ยนโมเลกุลบางชนิดที่หวั ของ sperm ทาให้ sperm
เคลื่อนที่เร็วขึน้
2. sperm จะต้ องผ่ าน Zona pellucida (extracellular matrix of
the egg) เพื่อเกิดกระบวนการต่ อไปได้
103
กระบวนการปฏิสนธิของสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม
104
กระบวนการปฏิสนธิของสัตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม
(1) สเปิ ร์ มผ่ านเข้ าไปในชัน้ ของ follicle cells และรวมกับ
receptor melecules ที่อยู่ท่ ชี ัน้ zona pellucida (ในที่นีไ้ ม่ ได้ แสดง
receptor molecule) (2) acrosomal reaction เกิดขึน้ โดยสเปิ ร์ มปล่ อย
เอนไซม์ ย่อยชัน้ zona pellucida (3) ทาให้ สเปิ ร์ มสามารถเข้ าไปถึง
plasma membrane ของไข่ ได้ และ membrane proteins ของสเปิ ร์
มรวมกับ receptor ที่ plasma membrane ของไข่ (4) plasma
membrane ของสเปิ ร์ มและไข่ เชื่อมติดกัน ดังนัน้ นิวเคลียสของสเปิ ร์ ม
เข้ าไปในไซโตพลาสซึมของไข่ (5) เกิด cortical reaction โดยเอนไซม์
ที่ปล่ อยออกมาจาก cortical granules ทาให้ ชนั ้ zona pellucida มี
ลักษณะแข็ง ทาหน้ าที่ป้องกันไม่ ให้ สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ าไปในไข่ อีก (การ
ที่สเปิ ร์ มเข้ าไปในไข่ หลายตัว เรียกว่ า polyspermy)
105
Sperm Enter Egg
1stand 2nd polar
bodies
male
pronucleus
(n)
female pronucleus
(n)
a.
c.
Beginning of
first division
female pronucleus
replicating its DNA
b.
d.
male pronucleus
replicating its DNA
Fusion of nuclei
from egg and sperm
106
การปฏิสนธิของเม่ นทะเล : acrosomal and cortical reactions
107
การปฏิสนธิของเม่ นทะเล : acrosomal and cortical reactions
เป็ นกระบวนการที่สเปิ ร์ มเพียงตัวเดียวเข้ าไปในไข่ (1) สเปิ ร์ มเข้ าไป
แตะกับ jelly coat ของไข่ (2) acrosomal reaction เริ่มเกิดขึน้ เมื่อสเปิ ร์ ม ปล่ อย
hydrolytic enzyme จากส่ วนของ acrosome เอนไซม์ จะย่ อย jelly coat
ขณะเดียวกัน actin filament ในหัวของสเปิ ร์ มจะยื่นยาวออกเป็ น acrosomal
process (3) ส่ วน acrosomal process แทรกเข้ าไปใน jelly coat และรวมกับ
protein receptors ที่อยู่บน vitelline layer ของไข่ เอนไซม์ ย่อย vitelline layer ให้
เป็ นรู ทาให้ acrosomal process แตะกับ plasma membrane ของไข่ (4) plasma
membrane ของสเปิ ร์ มและไข่ เชื่อมติดกัน (5) นิวเคลียสของสเปิ ร์ มเข้ าไปในไซ
โตพลาสซึมและรวมกับนิวเคลียสของไข่ การรวมกันของนิวเคลียสทัง้ สองนีท้ า
ให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงประจุไฟฟ้าที่บริเวณ plasma membrane ของไข่ เกิด
cortical reaction ตามมา ป้องกันไม่ ให้ สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ าไปในไข่ อีก (6) การเกิด
cortical reaction Cortical granules ในไข่ รวมกับ plasma membrane ปล่ อย
เอนไซม์ และสารอื่นๆ ทาให้ ชัน้ vitelline membrane และ plasma membrane
แยกจากกันและมีลักษณะแข็ง เรี ยกว่ า fertilization membrane ป้องกันไม่ ให้
108
สเปิ ร์ มตัวอื่นเข้ ามาได้ อีก
Activation of the egg
การที่ Ca2+ เพิ่มขึน้ ในไซโตพลาสซึมไม่ เพียงแต่ กระตุ้น
cortical reaction แล้ ว ยังทาให้ เกิดการเปลี่ยนแปลงของ
metabolism ต่ างๆภายในไข่ ปกติไข่ ท่ ยี ังไม่ ได้ ปฏิสนธิจะมี
อัตรา metabolism ต่า แต่ ภายใน 2-3 นาทีหลังการปฏิสนธิ
อัตราของ cellular metabolism และ protein synthesis จะสูงขึน้
ในไข่ ของเม่ นทะเลรวมทัง้ สัตว์ อีกหลายชนิด การเพิ่มของ Ca2+
มีผลทาให้ H+ ลดลง ดังนัน้ ไซโตพลาสซึมจะเปลี่ยนเป็ นด่ าง
เล็กน้ อย ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของ pH นี ้ มีผลทางอ้ อมทาให้ เกิด
การเปลี่ยนแปลงของ metabolism ต่ อไป
109
ในการ activate ไข่ นัน้ อาจทดลองทาให้ เกิดขึน้ ได้ ในไข่ ท่ ี
ไม่ ได้ ปฏิสนธิ โดยการฉีด Ca2+ เข้ าไป หรือการทา temperature
shock การกระตุ้นแบบนีจ้ ะทาให้ metabolism ต่ างๆในไข่ เกิดการ
เปลี่ยนแปลงได้ และทาให้ ไข่ เจริญต่ อไปแบบ parthenogenesis ได้
ถึงแม้ ว่ามีการทดลองต่ อไปอีกโดยการนานิวเคลียสของไข่ ท่ ี
กระตุ้นแบบนีอ้ อก ไข่ ยังคงสร้ างโปรตีนชนิดต่ างๆได้ แสดงให้ เห็น
ว่ า mRNA ซึ่งเป็ นต้ นแบบในการสังเคราะห์ โปรตีนเหล่ านีไ้ ด้ ถูก
สร้ างขึน้ แล้ วในไซโตพลาสซึม
ขัน้ ตอนต่ อมาจาก activation คือนิวเคลียสของสเปิ ร์ มจะ
รวมกับนิวเคลียสของไข่ เกิดเป็ นไซโกต เกิด DNA replication และ
มีการแบ่ งเซลล์ ครัง้ แรกเกิดขึน้
110
A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction
รูปแสดงเทคนิคการใช้ สี fluorescent dye ซึ่งเป็ นสีเมื่อรวมกับ Ca 2+ จะเกิดเรืองแสงได้ เพื่อ
ตรวจ cortical reaction จากบริเวณที่สเปิ ร์ มแตะกับไข่ (0 sec)ระหว่ างการปฏิสนธิของไข่ ปลา
ศึกษาภายใต้ กล้ องจุลทรรศน์ จะเห็นได้ ว่าวงของ Ca2+ ได้ ขยายกว้ างขึน้ ในเวลาต่ อมา แสดงว่ า
ในระหว่ างนัน้ Ca2+ ถูกปล่ อยออกมาจาก endoplamic reticulum เข้ าไปในไซโตพลาสซึม Ca2+ ที่
มีอยู่ในไซโตพลาสซึมมาก ทาให้ cortical granules รวมกับ plasma membrane สร้ างเป็ น
fertilization membrane นอกจากนีย้ ังช่ วยกระตุ้นการเปลี่ยนแปลง metabolism ภายในไข่ ท่ ี
111
ปฏิสนธิด้วย
ช่ วงเวลาการเกิดกระบวนการปฏิสนธิของเม่ นทะเล (logarithmic scale)
112
รู ปลักษณะของไข่
รู ปร่ างและขนาดของไข่ สัตว์ ประเภทต่ างๆแตกต่ างกันไป รอบๆไข่ อาจมีเยือ่
ป้ องกันอยู่ เช่ น vitelline membrane หรือไข่ บางชนิดมีว้ ุนหุ้ม เช่ น ไข่ ของสั ตว์
สะเทินนา้ สะเทินบกหรือมีไข่ ขาวและเปลือกหุ้ม เช่ นไข่ พวกสั ตว์ ปีก ภายในไซโตพลา
สซึมของไข่ มกั จะมีอาหารหรือไข่ แดงสะสมอยู่ ไข่ แบ่ งออกได้ เป็ นชนิดต่ างๆ ดังนี้
1. แบ่ งตามปริมาณของไข่ แดง(amount of egg) มี 4 แบบ คือ
1.1 Alecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทไี่ ม่ มอี าหารสะสมอยู่เลย เช่ น ไข่ ของพวกสัตว์ เลีย้ ง
ลูกด้ วยนา้ นม
1.2 Microlecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทมี่ ไี ข่ แดงอยู่บ้างเล็กน้ อย เช่ น ไข่ พวกดาวทะเล
หรือ หอยเม่ น
1.3 Mesolecithal egg ได้ แก่ ไข่ ทมี่ อี าหารอยู่ในไซโตพลาสซึมบ้ างพอสมควร
เช่ น ไข่ กบ คางคก
1.4 Polylecithal egg ได้ แก่ไข่ ทมี่ ีไข่ แดงเป็ นจานวนมาก ได้ แก่สัตว์ เลือ้ ยคลาน
และสั ตว์ ปีก
113
2. แบ่ งโดยการกระจายของอาหารในไซโตพลาสซึม
(distribution of yolk)
2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลาสซึมมีไข่ แดงกระจายอยู่ทวั่ ไป
อย่ างสม่าเสมอ เช่ น ไข่ ปลาดาวและหอยเม่ น
2.2 Telolecithal egg การกระจายของไข่ แดงอยู่ค่อนไปทางส่ วนใด
ส่ วนหนึ่งของไซโตพลาสซึม แยกออกเป็ นพวกต่ างๆ ดังนี้
2.2.1 Moderately telolecithal egg ไข่ แดงอยู่ค่อนไปทาง
ด้ านล่าง เช่ น ไข่ กบ ไข่ คางคก
2.2.2 Heavily telolecithal egg ไข่ แดงอยู่รวมกันเป็ นก้อน
แยกจากไซโตพลาสซึม เช่ น ไข่ สัตว์ เลือ้ ยคลาน และสั ตว์ ปีก
2.2.3 Centrolecithal egg ไข่ แดงรวมกันเป็ นก้อนอยู่ตรง
กลาง
มีไซโตพลาสซึมอยู่ล้อมรอบ เช่ นไข่ แมลง
114
115
116
เซลล์ไข่ ของสั ตว์ ประเภทต่ างๆพร้ อมที่จะเกิด fertilization ในระยะ
ต่ างๆกัน เช่ น
1. ตั้งแต่ ยงั ไม่ เกิด meiosis เช่ น หนอน
2. ระยะ meiosis I เช่ น Ascaris (หนอนพยาธิไส้ เดือนตัวกลม)
3. ระยะ meiosis II เช่ น สั ตว์ เลีย้ งลูกด้ วยนม คน
4. เมื่อเกิด meiosis สมบูรณ์ เช่ น สั ตว์ พวก echinoderms
117
Development of multicellular organisms
• Fertilization
• Embryonic development
• Larval development (metamorphosis)
• Maturation of individual (gametogenesis)
• Aging
• Death
118
Embryonic development เกี่ยงข้ องกับ
1. Cell division
ไข่ ท่ ีผสมแล้ วเป็ นเซลล์ เดี่ยว นิวเคลียสเป็ น diploid แบ่ งแบบ mitosis
และต่ อมาไซโตพลาสซึมแบ่ งทาให้ ได้ เซลล์ เป็ นจานวนมาก
2. Differentiation
ในระหว่ างการเจริญจะเกิดมีเซลล์ หลายชนิดขึน้ ในเอมบริโอ เซลล์
เหล่ านีเ้ ป็ นผลของการเปลี่ยนแปลงหลายอย่ างจากเซลล์ เดิม บางเซลล์
กลายเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้ เซลล์ ผิวหนัง เป็ นต้ น เซลล์ เหล่ านีจ้ ะมีการเรี ยงตัว
และจับกลุ่มกันตามส่ วนต่ างๆของร่ างกายในลักษณะที่สามารถทาหน้ าที่
พิเศษได้ อย่ างมีประสิทธิภาพ
3. Morphogenesis
เป็ นกระบวนการแบ่ งเซลล์ เคลือ่ นที่ และเปลีย่ นแปลงรู ปร่ างเพือ่ ทาให้
สิ่งมีชีวติ แต่ ละชนิดมีรูปร่ างลักษณะเป็ นแบบเฉพาะตัว
119
120
121
Embryonic development
เป็ นการศึกษาช่ วงระยะการเจริญของเอมบริโอ ซึ่งจะเริ่ มต้ น
หลังจากไข่ เกิดการปฏิสนธิแล้ ว เอมบริโอระยะแรกคือไซโกต ระยะ
เอมบริโอจะสิน้ สุดเมื่อเกิดอวัยวะต่ างๆครบ
ในสัตว์ ชนิดต่ างๆจะมีช่วงเวลาของการเกิดเอมบริโอ
แตกต่ างกัน เช่ นในคน ประมาณ 8-10 สัปดาห์ ไก่ ประมาณ 4 วัน
และกบประมาณ 2 วัน เป็ นต้ น
จากไซโกตซึ่งเป็ นเซลล์ เดี่ยวไปสู่สภาพที่ซับซ้ อนขึน้ โดย
เกิดขึน้ เป็ นลาดับขัน้ ตอนต่ างๆดังนี ้
1. Cleavage
2. Blastula
3. Gastrulation
122
4. Organogenesis
Cleavage
เป็ นกระบวนการที่ไซโกตมีการแบ่ งเซลล์ แบบ mitotic
division อย่ างรวดเร็วทาให้ ได้ เอมบริโอที่มีหลายเซลล์ หรือเรียกว่ า
blastula
• ระยะ cleavage เซลล์ จะผ่ าน S และ M phase ของ cell cycle โดย
ไม่ เกิด G1 และ G2
• gene transcription เกิดขึน้ น้ อยมาก และเอมบริโอไม่ เพิ่มขนาดขึน้
• cytoplasm ของ zygote จะแบ่ งจนได้ เซลล์ เล็กๆจานวนมาก เรียก
blastomeres
• องค์ ประกอบในเซลล์ (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม่
สม่าเสมอ (polarity)
• yolk เป็ น key factor ในการกาหนด polarity และมีผลต่ อ cleavage
123
124
1
2
4
3
1. Cleavage
2. Blastula
3. Gastrulation
4. Organogenesis
125
Zygote ประกอบด้ วย 2 ส่ วน ได้ แก่
1. vegetal pole
2. animal pole
•ไข่ กบ 2 ส่ วนนีม้ ีสีแตกต่ างกัน
•cytoplasm ของไข่ กบจัดเรียงตัวใหม่ ขณะเกิด fertilizationทาให้
เกิดบริเวณสีเทา ที่เรียกว่ า gray crescent ซึ่งเกิดบริเวณตรงกลาง
ของไข่ ด้านตรงข้ ามกับที่ sperm เจาะเข้ าไป
•Cleavage ที่ animal pole เกิดขึน้ เร็วกว่ าที่ vegetal pole
•ผลของ cleavage ได้ เอมบริโอมีลักษณะเป็ นก้ อนกลมตัน เรียกว่ า
morula
•ต่ อมาเกิดช่ องว่ างที่มีของเหลวบรรจุอยู่ (blastocoel)ภายใน
morula เรียกเอมบริโอระยะนีว้ ่ า blastula
126
127
ปริมาณ yolk ที่อยู่ในไข่ มีผลต่ อ cleavage
•ไข่ ท่ มี ี yolk น้ อยหรือปานกลาง การแบ่ งเซลล์ เกิดขึน้ ตลอดทัง้ ไข่
เรียก holoblastic cleavage
•ไข่ ท่ มี ีปริมาณ yolk มาก (นก, สัตว์ เลือ้ ยคลาน) cleavage ไม่ เกิด
ตลอดทัง้ ไข่ แบ่ งเฉพาะส่ วนที่ไม่ มี yolk ด้ าน animal pole เรียก
meroblastic cleavage
Cleavage ของ
ไข่ sea urchin, mammal เป็ นแบบ equal holoblastic cleavage
ไข่ กบ
“
unequal holoblastic cleavage
ไข่ ไก่
“
meroblastic cleavage
128
คลีเวจของเอมบริโอเม่ นทะเล
แสดงคลีเวจแบบ holoblastic เซลล์ ท่ ีได้ แต่ ละเซลล์ เรี ยกว่ า
blastomere ซึ่งจะมีขนาดเท่ ากัน เมื่อคลีเวจสิน้ สุดลงจะได้ เอมบริโอที่
ประกอบด้ วยเซลล์ จานวนมาก
129
เซลล์จานวนมากทีไ่ ด้ จาก cleavage จะมีการเรียงตัวกันเตรียมที่จะเจริญ
ต่ อไป การเปลีย่ นแปลงนีเ้ รียกว่ า Blastulation กลุ่มเซลล์ blastomeres จะมาเรียง
ตัวเป็ นชั้นเดียว เอมบริโอระยะนีเ้ รียกว่ า blastula
ภาพตัดตามขวางลักษณะเอมบริโอขั้น blastula ของหอยเม่ น
130
การแบ่ งตัวของไข่ สัตว์ พวกสะเทินนา้ สะเทินบก
ลักษณะไข่ กบแบ่ งออกเป็ นด้ าน
animal pole ด้ านที่ตดิ สีเข้ ม ซึ่งเป็ นส่ วน
ที่จะเจริญเป็ นด้ านหน้ าของเอมบริ โอ
ส่ วนอีกด้ านหนึ่งสีอ่อนกว่ า เรี ยกว่ า
ด้ าน vegetal pole ถ้ าเป็ นไข่ ท่ไี ด้ รับการ
ผสมแล้ ว จะเห็นมีแถบสีเทาเรี ยก gray
crescent ซึ่งเกิดขึน้ เนื่องจากเม็ดสี
เคลื่อนที่ไปขณะที่สเปิ ร์ มเจาะเข้ าไปใน
ไข่ และเกิดขึน้ ด้ านตรงข้ ามกับด้ านที่
สเปิ ร์ มเจาะเข้ าไป gray crescent นีจ้ ะ
เป็ นส่ วนหลังของเอมบริโอ แกนส่ วน
ต่ างๆของเอมบริโอได้ ถกู กาหนดมา
แล้ า ตัง้ แต่ ตอนที่ไซโกตเริ่มแบ่ ง แนว
แรกของการแบ่ งจะผ่ านแนวกลางของ
gray crescent
131
คลีเวจของเอมบริโอกบ
(a), (b) และ (c) แสดง blastula จากภายนอก คลีเวจเป็ นแบบที่มีการแบ่ งตลอดไข่
แต่ แบ่ งไม่ เท่ ากัน ดังนัน้ blastomere ที่ได้ จงึ มีขนาดแตกต่ างกัน
(d) แสดงภาพตัดตามขวางของ blastula ช่ อง blastocoel ที่เกิดขึน้ อยู่ค่อนไป
ทางด้ าน animal pole blastoderm ประกอบด้ วยกลุ่มเซลล์ ท่ ีเรี ยงตัวมากกว่ า1321 ชัน้
คลีเวจของเอมบริโอสั ตว์ ปีกและสั ตว์ เลือ้ ยคลาน
สาหรั บไข่ พวกนกและสัตว์ เลือ้ ยคลานเป็ นไข่ ท่ ีมีไข่ แดงมาก คลีเวจ
เป็ นแบบ meroblastic คือเซลล์ ไม่ แบ่ งตัวตลอดไข่ แนวการแบ่ งจะเกิด
เฉพาะบริเวณด้ านบนของไข่ ซ่ งึ มีไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสอยู่เท่ านัน้ คือ
บริเวณ germinal disc
133
Blastula ของเอมบริโอ สั ตว์ ปีกและสั ตว์ เลือ้ ยคลาน
ลักษณะของ blastula เห็นเป็ นแผ่ น
เรี ยกว่ า bastodisc ซึ่งจะเรี ยงตัวแยกเป็ น 2 ชัน้
ชัน้ นอกเรี ยก epiblast และชัน้ ในเรี ยก hypoblast
ช่ องว่ างตรงกลางเรี ยก blastocoel
134
Blastula
135
Human embryonic development : Cleavage
136
คลีเวจของเอมบริโอคนหรือสั ตว์ พวกไพรเมต
คนหรือสั ตว์ พวกไพรเมตมีไข่ เป็ นชนิด alecithal การปฏิสนธิเกิดขึน้
ภายในท่ อนาไข่ แล้วจึงเคลือ่ นทีม่ าทีผ่ นังมดลูก cleavage เป็ นแบบ
holoblastic ระหว่ างทีเ่ อมบริโอเคลือ่ นทีม่ าสู่ ผนังมดลูกจะมีการเคลือ่ นที่ของ
กลุ่มเซลล์แยกออกเป็ น 2 กลุ่ม ได้ แก่ trophoblast เป็ นกลุ่มเซลล์ ที่เรียงตัวชั้น
เดียวอยู่รอบนอก ซึ่งในการเจริญต่ อไปจะเจริญร่ วมกับเนือ้ เยือ่ ของผนังมดลูก
กลายเป็ นรก กลุ่มเซลล์ทอี่ ยู่ภายในคือ inner cell mass เป็ นส่ วนที่เจริญต่ อไป
เป็ นเอมบริโอ เนื่องจากเอมบริโอมีลกั ษณะเป็ นถุง ดังนั้นจึงเรียกเอมบริโอ
ระยะนีว้ ่ า blastocyst
137
เปรียบเทียบการคลีเวจ(clevage) ของไข่ แต่ ละชนิด
แอมฟิ ออกซัส
สัตว์ครึ่ งบกครึ่ งน้ า
สัตว์เลื้อยคลาน
/สัตว์ปีก
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ านม
138
Gastrulation
Gastrulation เป็ นกระบวนการเกิดเนือ้ 3 ชัน้
ระยะเอมบริโอนีเ้ รียกว่ า Gastrula
ระยะนีเ้ กิด cell motility
changes in cell shape
changes in cellular adhesion
139
เนือ้ 3 ชัน้ เรียก embryonic germ layers
1. ectoderm เนือ้ ชัน้ นอกของ gastrula
2. mesoderm เนือ้ ชั้นกลาง
3. Endoderm เนือ้ ชัน้ ในซึ่งเป็ นท่ อยาว
140
Gastrulation ของเม่ นทะเล
(1) เมื่อคลีเวจสิน้ สุดลงจะได้ เอมบริโอระยะ blastula Gastrulation เริ่มจากการ
ที่ blastula มีการเคลื่อนที่ของกลุ่มเซลล์ ทางด้ าน vegetal pole เริ่มแบน
เรี ยกว่ า vegetal plate เซลล์ mesenchyme (ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น mesoderm)
หลุดออกจาก vegetal pole และเคลื่อนที่เข้ าไปใน blastocoel
(2) ต่ อมา vegetal plate จะเคลื่อนที่บ๋ ุมตัวเข้ าข้ างใน และเซลล์ mesenchyme
เคลื่อนที่แผ่ เข้ าไปข้ างใน เรี ยกว่ า filopodia
(3), (4) endoderm cell ที่บ๋ ุมตัวเข้ าข้ างใน ทาให้ เกิดช่ องว่ าง เรี ยกว่ า
archenteron ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ นท่ ออาหาร) ช่ องที่ตดิ ต่ อภายนอกเรี ยกว่ า
blastopore ต่ อมาช่ อง archenteron จะติดต่ ออีกด้ านหนึ่ง endoderm เชื่อม
ติดต่ อกัน ectoderm
(5) เมื่อสิน้ สุด gastrulation gastrula มีทางเดินอาหารที่บุด้วย endoderm มี
ช่ องปาก (mouth) และทวารหนัก (anus)
141
Gastrulation ของเม่ นทะเล
142
Gastrulation ของกบ
กลุ่มเซลล์ ทางด้ านบนมีการแบ่ งตัว
อย่ างรวดเร็ว และเคลื่อนที่แผ่ ลงคลุม
เซลล์ ทางด้ านล่ าง พร้ อมกันนัน้ ตรง
บริเวณที่จะเกิดเกิดเป็ น blastopore จะมี
การบุ๋มตัวของกลุ่มเซลล์ เหล่ านี ้ กลุ่ม
เซลล์ ท่ ีเคลื่อนที่จะลงมาจากด้ านบน
และม้ วนตัวผ่ านตรง blastopore เข้ าสู่
ภายใน ทาให้ ได้ เป็ นเอมบริโอที่มีเนือ้ 3
ชัน้ ช่ องว่ างภายในที่เกิดขึน้ ใหม่ คือ
archenteron
143
Gastrulation ของไก่
ระยะ gastrulation กลุ่มเซลล์ epiblast ด้ านขวาและซ้ ายจะเคลื่อนที่เข้ าสู่แนวกลาง
เรี ยกว่ า primitive streak และกลุ่มเซลล์ จะม้ วนตัวเข้ าไปข้ างใน โดยกลุ่มเซลล์ ทาง
ด้ านหน้ าสุดของ primitive streak ที่เรี ยกว่ า Hensen’s node ม้ วนตัวเข้ าไปก่ อนเกิด
เป็ นแท่ ง notochord บางกลุ่มเจริญเป็ นชัน้ mesoderm บางกลุ่มเคลื่อนที่ลงไป
ด้ านล่ างเกิดเป็ น endoderm และกลุ่มเซลล์ ท่ อี ยู่ด้านนอกเกิดเป็ น ectoderm144
ภาพตัดตามขวางของ Gastrulation ของไก่
145
Organogenesis
การเกิดอวัยวะต่ างๆจากเนือ้ 3 ชัน้
•neutral tube และ notochord เป็ นอวัยวะแรกที่เกิดขึน้ ในกบ และ
สัตว์ พวก chordate อื่นๆ
•dorsal mesoderm เหนือ archenteron รวมกันเกิดเป็ น notochord
•ectoderm เหนือ notochord หนาตัวขึน้ เกิดเป็ น neutral plate แล้ ว
บุ๋มลงไปเป็ น neutral tube ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น brain, spinal cord
•อวัยวะอื่นๆเกิดขึน้ ตามมา
146
การเจริญของระบบประสาทของเอมบริโอกบ
เนื่องจากกบเป็ นสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง
กลุม่ เซลล์ทางด้ านบน (dorsal
ectoderm) ที่มีการม้ วนตัวเข้ าไปด้ านใน
จะเกิดเป็ น notochord เพื่อเป็ นแกนของ
เอมบริโอ ระยะที่เอมบริโอเจริญมาถึงขัน้
ที่จะมีระบบประสาทเกิดขึ ้น เรี ยกว่า
neurula
รูปบน แสดงภาพตัดตามขวางของ
neurula แสดงเนื ้อ 3 ชัน้ notochord
และ neural plate ซึง่ เกิดจาก dorsal
ectoderm หนาตัวขึ ้น ส่วนรูปล่างแสดง
ภาพถ่ายเอมบริโอระยะ neurula
147
การเจริญของระบบประสาท
ของเอมบริโอกบ
neural plate ต่อมามีการบุม๋ ตัวลง
ตรงกลาง ทาให้ เกิดเป็ นร่องยาวขึ ้น
เรี ยกว่า neural groove สันทังสองข้
้
าง
เรี ยกว่า neural fold ซึง่ จะเคลื่อนที่เข้ า
หากันและในที่สดุ จะเชื่อมกันทาให้ เกิด
เป็ นท่อประสาทที่เรี ยกว่า neural tube
ขึ ้น นอกจากนี ้ ectoderm ที่อยูด่ ้ านบน
จุดที่เชื่อมกัน เรี ยกว่า neural crest ซึง่
ต่อไปจะเจริญเป็ นโครงสร้ างต่างๆ เช่น
กระดูก กล้ ามเนื ้อ ผิวหนัง และ ปม
ประสาทต่างๆ เป็ นต้ น
148
รูปตัดตามขวางของ neural
tube ที่เกิดสมบูรณ์แล้ ว ใน
การเจริญขันต่
้ อไป neural
tube จะเจริญเปลี่ยนแปลงไป
เป็ นสมองและไขสันหลัง
149
150
Early organogenesis ของไก่
archenteron หรื อ gastocoel เกิดขึ ้นโดยบางส่วนของ endoderm นูนขึ ้น โดยเอมบริ โอ
ยังคงมีส่วนที่ติดกับ yolk เรี ยก yolk stalk ท่อระบบประสาท (neural tube) และ somites
เกิดขึ ้นเช่นเดียวกับเอมบริ โอของกบ นอกจากนี ้ในการเจริ ญต่อไป บางส่วนของเนือ้ 3 ชัน้ และ
151
hypoblast เจริ ญเป็ น extraembyonic membranes หุ้มเอมบริ โอไว้
การเจริญของอวัยวะต่ างๆของเอมบริโอไก่ อายุ 56 ชั่วโมง
152
การเจริญของ extraembryonic membranes ของไก่
153
การเจริญของ extraembryonic membranes ของไก่
extraembryonic membranes ประกอบด้ วย 4 ชันได้
้ แก่ yolk sac,
chorion, amnion และ allantois Yolk sac มีลกั ษณะเป็ นถุงหุ้มไข่แดง มีเซลล์ยอ่ ย
สลายไข่แดง และเยื่อหุ้มเจริญเป็ นเส้ นเลือดทาหน้ าที่ลาเลียงอาหาร ด้ านข้ างแผ่เข้ า
ไปคลุมเอมบริโอและในที่สดุ เชื่อมติดกัน ทาให้ เกิดเยื่ออีก 2 ชันได้
้ แก่ amnion และ
chorion เกิดเป็ นช่องว่างหุ้มเอมบริโอไว้ เพื่อป้องกันอันตราย amnion เป็ นถุงหุ้ม
เอมบริโอภายในมีน ้าคร่ า (amniotic fluid) โดยมี chorion หุ้มอยูอ่ ีกชันหนึ
้ ง่
นอกจากนี ้มีถงุ ยื่นออกมาจากส่วนทางเดินอาหาร ทาหน้ าที่กาจัดของเสีย เรี ยกว่า
allantois ซึง่ จะแผ่ไปถึงและดันให้ chorion ติดกับเยื่อชันในของเปลื
้
อกไข่ (vitelline
membrane) allantois และ chorion รวมกันเจริญเป็ นอวัยวะช่วยในการหายใจ โดย
มีเส้ นเลือดที่เจริญมาจาก allantois ทาหน้ าที่ลาเลียงออกซิเจน extraembryonic
membranes ของนกและสัตว์เลื ้อยคลานนี ้เป็ นการปรับตัวของสัตว์พวกนี ้ที่มี
เอมบริโอเจริญอยูบ่ นบก
154
การเจริญของเอมบริโอของคนและ extraembryonic membranes
(1) หลังจาก cleavage ได้
blastocyst ซึง่ ประกอบด้ วย
trophoblast และ inner cell
mass มีช่อง blastocoel
(2) blastocyst เป็ นระยะที่จะฝั ง
ตัวเข้ าไปในมดลูก และ
gastrulation จะเกิดขึ ้นทันที
trophoblast เป็ นกลุม่ เซลล์ที่เรี ยง
อยู่ด้านนอก ซึง่ จะเจริ ญรวมกับ
ผนังมดลูก กลุม่ เซลล์ inner cell
mass แยกตัวเป็ น epiblast ซึง่ จะ
เจริ ญเป็ นเนื ้อ 3 ชัน้ และ
hypoblast ซึง่ จะแผ่ตวั เป็ นเยื่อ
ชันในเป็
้
น yolk sac
155
(3) ระยะนี ้ trophoblast เริ่มเจริญ
ร่วมกับผนังมดลูกเป็ น chorion ส่วน
epiblast เจริญเป็ น amnion ภายใน
มีของเหลวเรี ยกว่า น ้าคร่ า
(amniotic fluid) บางส่วนของ
epiblast แยกเป็ น mesodermal
cell เจริญรวมกับ chorion เป็ นรก
(placenta)
(4) กลุม่ เซลล์ epiblast มีการม้ วน
ตัวเข้ าสูแ่ นวกลางตัวเกิด primitive
streak และมีการม้ วนตัวเข้ าไปข้ าง
ใน เกิดเป็ นเนื ้อ 3 ชัน้ อยูภ่ ายใน
extraembryonic membranes
156
Morphogenesis
เมื่อกระบวนการ gastrulation เสร็จสิ้นลง เอมบริโอเข้ าสู่ ข้ันที่
เตรียมพร้ อมที่จะเติบโตอย่ างอิสระ เนือ้ เยื่อต่ างๆจะเรียงตัวตามตาแหน่ งที่
จะปรากฏในขั้นเต็มวัย จับกลุ่มกันขึน้ เป็ นเนือ้ เยือ่ และอวัยวะตามตาแหน่ งที่
เฉพาะเจาะจง และเริ่มอย่ างมีอสิ ระแต่ มีการประสานงานกัน มีการจับกลุ่ม
กันของเซลล์ขนึ้ เป็ นรูปร่ าง เรียกปรากฏการณ์ นีว้ ่ า morphogenesis
ectoderm จะมีการเจริญเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบประสาทและผิวหนัง
ระบบเครื่องปกคลุม
mesoderm จะเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบกล้ามเนือ้ ระบบสื บพันธุ์ ระบบ
ขับถ่ าย ระบบเลือด และอืน่ ๆ
endoderm มีการเปลีย่ นแปลงไปเป็ นระบบย่ อยอาหาร ระบบหายใจ เป็ น
157
ต้ น
158
Origin of an animal’s body parts
Human neurula
(a); เอมบริโออายุ 21 วัน จะเห็น neural tube เกิดขึน้ บริเวณกลางลาตัว ซึ่งต่ อไปจะเจริญเป็ น
สมองและไขสั นหลัง บริเวณ pericardia area มีหัวใจอยู่ และ somites เจริญไปเป็ นกล้ ามเนื้อและ
กระดูกสั นหลังแทนที่ notochord (b); ภาพตัดตามขวางของเอมบริโอของสั ตว์ มีกระดูกสั159
นหลัง
สั ตว์ มกี ระดูกสั นหลังมีภาพตัดตามขวางของเอมบริโอทีม่ ลี กั ษณะเฉพาะดังนี้
1. มีไขสั นหลังเป็ นหลอดยาวกลวง
อยู่ด้านหลัง (neural tube)
2. มี notochord
3. ช่ องว่ างในลาตัว (coelom) บุด้วย
mesoderm
160
ในระยะเอมบริโอของสั ตว์ มีกระดูกสั นหลัง มี
pharyngeal pouches และ gill clefts
gill clefts
pharyngeal pouches
161
การเจริญหลังระยะเอมบริโอ
•ในสั ตว์ บางชนิดเมื่อเอมบริโอเจริญมากขึน้ จนครบกาหนดแล้ว จะเจริญเป็ น
ตัวเต็มวัยเลย
•สั ตว์ บางชนิดจะผ่ านระยะทีเ่ รียกว่ า larva ซึ่งเริ่มตั้งแต่ เอมบริโอฝักเป็ นตัว
จะกระทั่งมีการเปลีย่ นแปลง metamorphosis เกิดขึน้ เช่ น ลูกอ๊อดของกบ
แล้วจึงเจริญเป็ นตัวเต็มวัย
•สาหรับในคน การเจริญระยะหลังเอมบริโอส่ วนใหญ่ เป็ นการเติบโตที่มีการ
เพิม่ ขนาด ปริมาตรนา้ หนัก อัตราการเติบโตของส่ วนต่ างๆของร่ างกายจะไม่
เท่ ากัน
162
163
Human fetal development
164
Human fetal development
165
การเจริญระยะหลังเอมบริโอของกบ
166
ปัจจัยทีเ่ กีย่ วข้ องกับการเจริญ
ในขณะทีเ่ อมบริโอมีการเจริญอยู่ในระยะแรกนั้น เซลล์
ทุกๆเซลล์ ต่างก็มีลกั ษณะทางกรรมพันธุ์เหมือนกันหมด การที่
กลุ่มเซลล์ เหล่านีม้ ีการเจริญเปลีย่ นแปลงไปเป็ นอวัยวะต่ างกัน
นั้น เกีย่ วข้ องกับปัจจัยหลายอย่ าง ดังจะเห็นได้ จากการศึกษา
ดังต่ อไปนี้
167
1. From single cell to multicellular organism
การเจริญของเอมบริโอเกี่ยวข้ องกับ
•cell division (การแบ่ งเซลล์ )
•morphogenesis (การเกิดรูปร่ างของเอมบริโอ)
•cell differentiation (การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ )
ทาให้ ส่ งิ มีชีวติ มีรูปร่ างลักษณะเฉพาะตัว
168
การเจริญของเอมบริโอสัตว์ และพืช
169
2. Differential Gene expresssion
A. Different types of cell in an organism have the
same DNA
เซลล์ ทุกเซลล์ ในสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัยมี genotypeที่
เหมือนกัน โดยกลุ่มเซลล์ ชนิดต่ างๆมี differentiation
แตกต่ างกันออกไป การทดลองเรื่ อง differentiation
ระดับเซลล์ เช่ น
170
การเพาะเลีย้ งเนือ้ เยื่อพืช จาก
somatic cell จนกระทั่งได้ ต้นใหม่ ท่ ี
สมบูรณ์
171
Nuclear transplantation in animals
ทาการทดลองถ่ายนิวเคลียสจากเซลล์เอมบริ โอกบระยะต่างๆให้ เซลล์ไข่ที่นิวเคลียสถูกทาลายด้ วยรังสีอลุ
ตราไวโอเลต พบว่า ถ้ าระยะของเอมบริ โอเป็ นระยะต้ นๆของการเจริ ญ เซลล์ไข่ดงั กล่าวเจริ ญเป็ นลูกอ๊ อดปกติได้
แต่ถ้าเอมบริ โอเป็ นระยะท้ ายๆของการเจริ ญ เช่นเซลล์ของลูกอ๊ อด เซลล์ไข่จะไม่เจริ ญต่อไป แสดงว่าในช่วงต้ น
ของการเจริ ญยีนของเอมบริ โอยังคงสภาพการทางานเหมือนเดิม แต่เมื่อเอมบริ โอถึงตอนช่วงท้ ายแล้ ว จะมีการ
172
เปลี่ยนแปลงของกลุม่ เซลล์ ยีนบางยีนอาจไม่ทาหน้ าที่อีกต่อไป
Cloning a mammal
173
Cloning a mammal
(1) เพาะเลีย้ งเซลล์ จากต่ อมนา้ นมของแกะตัวหนึ่งในจานเพาะเลีย้ ง
ด้ วยอาหารเลีย้ งเซลล์ ท่ มี ีสารอาหารน้ อย การที่เซลล์ ขาดอาหารนี ้
เซลล์ จะหยุดอยู่ท่ รี ะยะ G0 ของ cell cycle (2) ขณะเดียวกัน นา
นิวเคลียสของเซลล์ ไข่ จากแกะอีกตัวหนึ่งออก (3) นาเซลล์ ทัง้ สองมา
รวมกันโดยการกระตุ้นด้ วยกระแสไฟฟ้า ซึ่งจะกระตุ้นให้ เซลล์ มีการ
แบ่ งตัวต่ อไปด้ วย (4) เพาะเลีย้ งเซลล์ ต่อไปอีก 6 วัน (5) หลังจากนัน้
ใส่ เอมบริโอนีใ้ นมดลูกของแกะตัวที่สาม (6) ลูกแกะจะเจริญเติบโต
ต่ อไปและคลอดออกมา
ลูกแกะที่ได้ จากการทดลอง cloning จากนิวเคลียสของเซลล์ ท่ ี
เปลี่ยนแปลงไปทาหน้ าที่เฉพาะแล้ วสาเร็จเป็ นครัง้ แรก มีช่ อื ว่ า Dolly
ซึ่งมีโครโมโซมเหมือนกันกับของแกะที่ให้ เซลล์ ต่อมนา้ นม แต่ อย่ างไร
ก็ตาม Dolly ก็ได้ mitochondria จากแกะที่ให้ เซลล์ ไข่ รูปข้ างล่ างคือ
174
Dolly เมื่อโตขึน้ แล้ ว
B. Different cell types make different proteins,
usually as a result of transcription regulation
เซลล์ ต่างชนิดกันสังเคราะห์ โปรตีนต่ างชนิดกัน ซึ่ง
ถูกควบคุมโดยกระบวนการควบคุมการสังเคราะห์
(transcription regulation)
175
Determination and differentiation of muscle cells
176
Determination and differentiation of muscle cells
รูปแสดงให้ เห็นว่ าจากเซลล์ เอมบริโอเจริญเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้
ได้ อย่ างไร (1) Determination: เมื่อเซลล์ เอมบริโอได้ รับสัญญาณเฉพาะ
จากเซลล์ อ่ นื ๆ ยีนควบคุมที่มีเชื่อว่ า myoD จะถูกกระตุ้น และเซลล์ จะ
สร้ าง myoD protein ถึงแม้ ว่าโครงสร้ างของเซลล์ เมื่อศึกษาภายใต้ กล้ อง
จุลทรรศน์ จะไม่ เปลี่ยนแปลง แต่ เซลล์ ก็ถูกกาหนดโดยแบบแผนเฉพาะ
ทางของตนเอง (determination) เรียกเซลล์ นีว้ ่ า myoblast ซึ่งจะเป็ นเซลล์
ที่จะกลายเป็ นเซลล์ กล้ ามเนือ้ ต่ อไป (2) Differentiation: myoD protein มี
บทบาทกระตุ้นยีนที่ทาหน้ าที่ควบคุมการสังเคราะห์ โปรตีนที่จะมี
บทบาทในการควบคุมการสังเคราะห์ โปรตีนในกล้ ามเนือ้ เช่ น actin และ
myosin ต่ อไป ขณะเดียวกัน myoD ก็มีบทบาทกระตุ้นยีน p21 ที่จะไป
หยุด cell cycle และหยุดการแบ่ งเซลล์ เซลล์ myoblast หลายๆเซลล์
รวมกันกลายเป็ น เซลล์ กล้ ามเนือ้ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมีหลาย
177
นิวเคลียส และเซลล์ มีรูปร่ างยาวอาจเรียกว่ า muscle fiber
C. Transcription regulation is directed by
maternal molecules in the cytoplasm and
signal from other cells
กระบวนการควบคุมการสังเคราะห์ ถูกควบคุม
โดยองค์ ประกอบของโมเลกุลจากเซลล์ ไข่ ของ
แม่ และสัญญาณจากเซลล์ อ่ นื ๆ
178
Nuclei in the early embryo
are expose to different
concentrations of
cytoplasmic determinants
ไข่ ท่ ยี ังไม่ ได้ ถูกผสมมีโมเลกุล
ของสารต่ างๆเป็ นองค์ ประกอบ
กระจายอยู่ในไซโตพลาสซึมไม่
สม่าเสมอกันซึ่งถูกควบคุมโดย
ยีนของแม่ เมื่อไข่ ได้ รับการผสม
และมีการแบ่ งเซลล์ เซลล์ ท่ ีได้
จากการแบ่ งจะมีองค์ ประกอบ
ของไซโตพลาสซึมต่ างกัน ซึ่งจะ
มีอทิ ธิพลต่ อการควบคุมการ
ทางานของยีนต่ างกัน 179
3. The cellular and molecular basis of
morphogenesis and differentiation in
animals
A. Morphogenesis in animals involves specific
changes in cell shape, position, and adhesion
การเกิดรู ปร่ างของสัตว์ เกี่ยวข้ องกับ รูปร่ าง ตาแหน่ ง
และการเกาะติดของเซลล์
180
Change in cellular shape
during morphogenesis
การเรี ยงตัวกันใหม่ ของโครงสร้ าง cytoskeleton
มีส่วนเกี่ยวข้ องกับการเปลี่ยนแปลงของเนือ้ เยื่อเอมบริโอ
ในการเกิด neutral tube ของสัตว์ มีกระดูกสันหลัง
microtubles ของเซลล์ บริเวณ neutral plate จะเรี ยงตัวกัน
ดึงให้ เซลล์ มีรูปร่ างยาวขึน้ microfilament ที่ด้านบนของ
เซลล์ จะหดดึงให้ เซลล์ มีรูปร่ างคล้ ายรู ปลิ่ม และในที่สุดทา
ให้ ectoderm มาเชื่อมติดกัน
181
B. Fate mapping can reveal cell genealogies in
chordate embryos
การทาเครื่ องหมายสามารถติดตามการเจริญและ
เปลี่ยนแปลงของเซลล์ ในเอมบริโอได้
182
Fate map for two chordates
(a) การติดตามการ
เจริญของเซลล์ เอมบริ
โอกบ สามารถทาได้
โดยการทาเครื่ องหมาย
บริเวณต่ างๆของ
blastula ด้ วยสีแตกต่ าง
กัน และติดตามการ
เจริญของเซลล์
เหล่ านัน้ ได้ (b)
ตัวอย่ างเช่ นศึกษา
เปรี ยบเทียบการเจริญ
ของเอมบริโอของทูนิ
เขท 2 ตัว โดยการทา
เครื่ องหมายบริเวณ
กลุ่มเซลล์ 2 กลุ่ม183
C. The eggs of most vertebrates have cytoplasmic
determinants that help establish the body axes and
different among cells of the early embryo
เซลล์ ไข่ ของสัตว์ มีกระดูกสันหลังส่ วนมากมี
องค์ ประกอบของไซโตพลาสซึมซึ่งจะเป็ นตัวกาหนด
แกนของลาตัว และการเจริญของเซลล์ ต่างๆในเอมบริ
โอระยะแรก
184
การทดลองแสดงให้ เห็นว่ าการกระจายขององค์ ประกอบของไซโตพลาสซึม
(cytoplasmic determination) มีผลต่ อการเจริญของสัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก185
การทดลองแสดงให้ เห็นว่ าการกระจายขององค์ ประกอบของ
ไซโตพลาสซึม (cytoplasmic determination) มีผลต่ อการเจริญ
ของสัตว์ สะเทินนา้ สะเทินบก แนวแรกของคลีเวจโดยปกติจะ
แบ่ งตรง gray crescent เมื่อแยก 2 เซลล์ ออกจากกัน เซลล์
ทัง้ สองนีจ้ ะเจริญเป็ นเอมบริโอที่สมบูรณ์ ได้ แต่ ถ้าแบ่ งโดย
เซลล์ หนึ่งได้ gray crescent อีกเซลล์ หนึ่งไม่ ได้ gray crescent
เซลล์ ท่ มี ี gray crescent จะสามารถเจริญเป็ นเอมบริโอที่
สมบูรณ์ ได้ ส่ วนเซลล์ ท่ ไี ม่ มี gray crescent จะไม่ สามารถ
เจริญต่ อไปได้
186
D. Inductive signals drive differentiation and pattern
formation in vertebrates
ในสัตว์ มีกระดูกสันหลัง สัญญาณชักนากระตุ้นให้
เกิด differentiation และ pattern formation
Pattern formation หมายถึงการเจริญของอวัยวะและ
เนือ้ เยื่อต่ างๆ ในแบบแผนและตาแหน่ งเฉพาะทางของ
สิ่งมีชีวติ แต่ ละชนิด
187
The organizer
of Spemann
and Mangold
188
The organizer of Spemann and Mangold
ในปี ค.ศ. 1924 Hans Spemann และ Hide Mangold ทาการ
ทดลองปลูกถ่ ายส่ วน dorsal lip ของ blastopore ในระยะแรก
ของ gastrula ของเอมบริโอกบตัวหนึ่งไปยังส่ วนท้ องของอีก
ตัวหนึ่ง ผลปรากฏว่ าเอมบริโอตัวที่สองนีม้ ีระบบประสาท
เกิดขึน้ อีกชุดหนึ่งทางด้ านท้ อง แสดงให้ เห็นว่ ากลุ่มเซลล์
บริเวณ dorsal lip สามารถชักนาให้ ectoderm มีการเจริญ
เปลี่ยนแปลงไปเป็ นระบบประสาท
189
Pattern formation in vertebrate limb
Pattern formation ควบคุมโดย position
information ซึ่งเป็ นข้ อมูลทางชีวโมเลกุล เป็ นตัวบ่ งชี ้
ตาแหน่ งของเซลล์ ต่างๆในเอมบริโอ และการ
ตอบสนองของเซลล์ ต่อ molecular signals ต่ างๆ
190
Organizer regions in vertebrate limb
development (a) แสดงบริเวณที่จะเป็ น
ปี ก เรียก limb bud มีบริเวณที่เป็ น
organizer สาคัญ 2 แห่ งคือ AER และ
ZPA (b) เมื่อ limb bud จะเจริญเป็ นปี ก
บริเวณ AER และ ZPA และหลั่งชีว
โมเลกุลบางชนิด (position information)
ซึ่งเป็ นตัวบ่ งชีใ้ ห้ เซลล์ มีการเจริญในแบบ
แผนโครงสร้ างและตาแหน่ งที่ควรจะเป็ น
(a)
(b)
191
การทดลองแสดงบทบาทของ position information
192
193
194
195