Transcript Letölthető óravázlat - ELTE Növényrendszertani, Ökológiai és

Populációbiológia
Ökológia
Czárán Tamás
MTA-ELTE Ökológiai és Elméleti Biológiai Kutatócsoport
[email protected]
Az előadások jegyzetekkel is ellátott anyaga letölthető a
http://ramet.elte.hu/~ramet/oktatas/bevbiol.html
webcímről!
A szünbiológia (Ecology)
alapállítása:
Az élőlények térbeli és időbeli eloszlása
szinte minden tér- és időskálán
eltér a véletlenszerűtől
A szünbiológia alapkérdései:
• hogyan
• mennyire
• miért
tér el az élőlények tér- és időbeli eloszlása a
véletlenszerűtől?
A „hogyan” és a „mennyire” kérdésekre
a biogeográfia, ill. a társulástan,
a „miért” kérdésre
az ökológia keresi a választ.
Az élőlények tér- és időbeli eloszlását az őket érő
környezeti hatások befolyásolják
A környezeti hatások eredhetnek


a fizikai környezetből – ezeket abiotikus hatásoknak
hívjuk, vagy
a biológiai környezetből, más élőlényekkel való
(közvetlen vagy közvetett) találkozásokon keresztül –
ezek a biotikus hatások
A két legfontosabb klímatényező:
• éves átlaghőmérséklet
• éves csapadék-mennyiség
kombinációi alapján jól jósolható a biomok eloszlása a
kontinensek felszínén:
A globális légkörzés
Az Egyenlítő környékén és a mérsékelt
övben felszálló légtömegek miatt
kisnyomású, csapadékos területeket
találunk, máshol a leszálló légtömegek
magasabb nyomást és csapadékhiányt
okoznak.
A főbb klímaterületek a Föld felszínén:
A nagyobb biomok a Föld felszínén:
A biomok a legfontosabb klímafaktorok terében
(Whittaker, 1975):
Nagy tér- és időléptékben tehát viszonylag egyszerű
összefüggések (abiotikus klíma-tényezők) alapján
megválaszolható, hogy miért tér el
a biomok globális eloszlása a véletlenszerűtől.
Mi történik, ha a megfigyelés térbeli léptékét csökkentjük?
Globális  Regionális  Lokális
Biom  Társulás  Asszociáció  Populáció
A lépték csökkentésével a jóslataink
egyre pontatlanabbak lesznek.
Miért?
• mert egyre több környezeti változó lehet
felelős a mintázatok közötti különbségekért
• mert egyre nagyobb a releváns környezeti
változók térbeli inhomogenitása
• mert egyre nagyobb a véletlen hatások
szerepe
• mert egyre nagyobb a populációk közötti
kölcsönhatások szerepe
Egyetlen populáció fitness-válasza egyetlen környezeti változóra:
Egydimenziós niche:
fitness
Optimum
Limitáló forrás felvehetőségét befolyásoló környezeti változó
Pl.: hőmérséklet, pH, táplálék mérete
A niche-tengelyen felvehető környezeti változó
feltétlenül minőségi, intenzív
(azaz nem mennyiségi, extenzív) jellegű!!
Legitim niche-változó pl. a táplálék szemcsemérete,
de (elvileg) NEM használható pl. a táplálék adott
területen található mennyisége.
Kétdimenziós niche:
Hálómagasság
Argiope trifasciata
Argiope aurantia
Prédaállat mérete
Mi történik ott, ahol két populáció
niche-ei átfedődnek?
szaporodási ráta
Balanus egyedül
Balanus
fundamentális
niche
Chthamalus egyedül
Chthamalus fundamentális niche
alacsony
közép
magas
Vertikális pozíció az árapály-zónában
kompetitív
kizárás
szaporodási ráta
Balanus egyedül
Chthamalus
egyedül
alacsony
realizált
niche
fundamentális niche
közép
Chthamalus és
Balanus
magas
Vertikális pozíció az árapály-zónában
Fundamentális és realizált niche:
2. körny. változó
Elvi problémák 1.
Mindkét niche-dimenzióban átfedődés van,
a kétdimenziós niche-térben mégsincs átfedődés:
nincs kompetíció
1. körny. változó
Árapályzóna-magasság
Elvi problémák 2.
Egy irreleváns niche-dimenzió miatt nincs átfedődés
a kétdimenziós niche-térben, pedig a valóságban
van kompetíció
Chthamalus
Balanus
Az alapkőzet színe (átl. hullámhossz)
Homogén környezetben csak a limitáló forrás
(resource) elérhető mennyisége szabja meg egy
elszigetelt populáció gyarapodásának mértékét.
Mi történne korlátlan forrás-utánpótlás esetén?
Species
Common name r [individuals/
(individual.day)]
Doubling time
T Phage
Virus
300.0
3.3 minutes
Escherichia coli
Bacterium
58.7
17 minutes
Paramecium
caudatum
Protozoan
1.59
10.5 hours
Hydra
Hydra
0.34
2 days
Tribolium
castaneum
Flour beetle
0.101
6.9 days
Rattus norvegicus
Brown Rat
0.0148
46.8 days
Bos taurus
Domestic cow
0.001
1.9 years
Avicennia marina
Mangrove
0.00055
3.5 years
Nothophagus fusca
Southern Beech 0.000075
25.3 years
Zéró gyarapodási pont
fogyási tartomány
gyarapodási tartomány
Egyedszám
Forrás koncentrációja
Idő
G. Gause, 1936
P. caudatum
Két Paramaecium-faj:
P. aurelia
G.F. Gause: „Complete competitors cannot coexist”
Kompetíció:
• két (vagy több) populáció versengése ugyanazért
a limitáló forrásért
• minden versengő populáció fitnessét csökkenti:
( - , - ) típusú populációs kölcsönhatás
• fajon belüli (intraspecifikus)
és fajok közötti (interspecifikus)
Hogyan igazolható Gause állítása elméletileg?
A kompetíciós kölcsönhatás modellezésével:
Feltevések:
• két faj populációi használják ugyanazt a limitáló,
megújuló forrást (pl. táplálékot) a gyarapodásukhoz
• a forrás mennyiségétől (koncentrációjától) függ mindkét
populáció gyarapodási rátája: minél kevesebb a forrás,
annál lassabb a szaporodás
1. faj zéró gyarapodási pontja
2. faj zéró gyarapodási pontja
Egyedszám
Forrás koncentrációja
Idő
1. faj zéró gyarapodási izoklinje
Egyedszám
2. forrás mennyisége
Két faj és két limitáló forrás esetén:
Idő
(+ , +)
Kompetitív kizárás: 1 faj marad
2. faj zéró gyarapodási izoklinje
(- , +)
(- , -)
1. forrás mennyisége
Egyedszám
2. forrás mennyisége
Idő
(- , +)
(+ , +)
(- , -)
(+ , -)
1. forrás mennyisége
1 forrás maximum 1 populációt
  
2 forrás maximum 2 populációt
n forrás maximum n populációt
tarthat el.
Létezik-e annyi különböző forrás, ahány faj?
• Egy átlagos mérsékeltövi réten az edényes növényfajok száma 100 körüli
• Ugyanott a talaj egyetlen grammjában olykor több tízezer baktériumfaj él
• A tengerek fitoplankton-közösségei elképesztő fajgazdagságot mutatnak
(G.E. Hutchinson: The Paradox of the Plankton, 1961)
Elképzelhető-e, hogy az egyes élőhelyek biodiverzitását azok
fajszámának megfelelő számú forrás tartja fenn?
A plankton-paradoxon a homogénnek látszó, jól keveredő tengervizekben
élő egysejtű növények esetében különösen élesen vetődik fel, mert
• néhány forrás (fény, széndioxid, N, P, S, Si és néhány nyomelem)
minden növényi plankton-faj számára elégséges;
• ezek a források a tengerek felszíni vízrétegeiben nagyjából egyenletesen
oszlanak el;
• mégis sok esetben fajok százai élnek e néhány forráson, ugyanazon a
helyen, egyidőben.
Ez a probléma időközben az ökológia egyik legismertebb, általános
kérdése lett: nemcsak a tengeri fitoplankton-közösségek, hanem a
szárazföldi növények és állatok társulásainak fajgazdagsága is
magyarázatra szorul.
A plankton-paradoxon feloldására sok, elvi szempontból is
különböző magyarázat született. A főbb magyarázat-típusok:
1) Környezeti (niche-) heterogenitás:
Kellő mértékben heterogén környezetet biztosító élőhelyeken helyről
helyre változhat, hogy melyik faj populációja számára optimálisak a
körülmények, így adott területen több faj élhet meg kevés forráson.
2) Nem-egyensúlyi kompetíciós dinamika („közepes zavarási hipotézis”)
A hipotézis szerint a legmagasabb fajszámot
közepes mértékű/gyakoriságú zavarás tartja fenn.
Az intenzív zavarás
csökkenti
a fajszámot
Kevés zavarás: a
fajszám csökken
a kompetitív
kizárások miatt
3) Ragadozók vagy paraziták által közvetített együttélés
Ha a ragadozó (parazita) az egymással kompetícióban álló préda(gazda-) fajok populációi közül mindig nagyobb arányban
pusztítja a gyakoribbat, akkor a kompetítorok együttélhetnek
akkor is, ha ragadozó híján kompetitív kizáródás következne be.
4) Ciklikus kompetitív kölcsönhatások hálózatai
„Kő”
„Olló”
„Papír”
Kizárás
A ciklikus kompetíció baktérium-közösségekben gyakori, ahol az egyes
baktériumtörzsek különféle specifikus hatású toxinokkal (bakteriocinek)
igyekeznek egymást kiszorítani a társulásból.
Az általánosított plankton-paradoxon feloldása tehát
nem lehetséges egyetlen mechanizmus alapján –
minden konkrét esetet más tényező, vagy tényezők
más-más kombinációi magyaráznak.
A fajok szétválását és együttélését fenntartó
evolúciós mechanizmus:
Denzitásfüggő szelekció
Számítógépes szimuláció:
Karakter-szétválás
5) Niche-differenciálódás
(forrásfelosztás, kompetitív koevolúció)
Selection pressure
Két, közel azonos környezeti igényű
faj karakter-szétválása szimpatrikus
helyzetben. Fent: a forrást közel
azonos módon használja a két faj. A
forráshasznosítási eloszlás közepén
erős a szelekciós nyomás mindkét
populáción. Lent: a szelekció
hatására a két faj forráshasznosítása
az eloszlás szélei felé mozdulva
szétválik
Két Darwin-pinty faj (Geospiza
fortis és G. fulginosa) csőrméreteloszlása allopatrikus és
szimpatrikus populációkban
(Galápagos-szigetek)