Transcript Plant Growth and Development

Plant Growth
A N D
Development
การเติบโต ( Growth )
เป็ นการเปลีย่ นแปลงซึ่งเกิดจากการสร้ าง
protoplasm เพิม
่ ขึน้
เป็ นการเปลีย่ นแปลงทาง
ด้ านปริมาณ (quantitative) มีการเพิม่ ขนาดและ
นา้ หนักของพืชอย่ างถาวรคืนกลับไม่ ได้ (irreversible)
การเติบโตจะเกีย่ วข้ องกับกระบวนการ anabolism
การเติบโต
หมายรวมถึง
การเพิม่ ขนาดโดยการแบ่ งเซลล์ (Cell
division)
การขยายขนาด (Cell enlargement)
การยืดยาวของ Cell (Cell elongation)
การวัดการเติบโต
คานวณอัตราการเติบโตจาก
1. อัตราเร็วของการเติบโต
2. ความสามารถในการ
เติบโต
Mohr and Schopfer (1995)
ลักษณะที่ใช้ ในการพิจารณาว่ าสิ่ งมีชีวติ
มีการเติบโต คือ
1. มีการเพิม่ ขนาดของความยาว
2. มีการเพิม่ ขนาดของ
เส้ นผ่ าศูนย์ กลาง
3. มีการเพิม่ ขนาดของปริมาตร
Mohr and Schopfer (1995)
4. มีการเพิม่ ขนาดของจานวน
เซลล์
5. มีการเพิม่ นา้ หนักสด
6. มีการเพิม่ นา้ หนักแห้ ง
7. มีการเพิม่ ปริมาณโปรตีน
8. มีการเพิม่ ปริมาณของ DNA
การวัดการเติบโต
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Length
Diameter
Volume
Cell number
Fresh matter
Dry matter
Amount of protein
Amount of DNA
การเจริญ ( development )
เป็ นการเปลีย่ นแปลงทางรูปร่ าง (form) ของพืช
เป็ นผลเนื่องจากการเปลีย่ นแปลงแบบแผนของ
การเติบโต (growth pattern) ซึ่งเกิดจากกระบวน
การ metabolism ของเซลล์ เป็ นผลทาให้ เกิด
cell differentiation ทาให้ เกิดรูปร่ างทีแ่ น่ นอน
(morphogenesis) เป็ นการเปลีย่ นแปลงทางด้ าน
คุณภาพ (qualitative)
ในวงชีวติ ของพืช (life cycle)
การเติบโตและการเจริญ
จะเกิดขึน้ พร้ อมๆ กัน
แยกกันลาบาก
ขั้นตอนของการเจริญ
1.
2.
3.
4.
5.
Cell division
Growth
Differentiation
Pattern formation
Morphogenesis
การแบ่ งเซลล์ (cell division)
ทาให้ มีการเพิม่ จานวนเซลล์ ในพืช
การแบ่ งเซลล์ จะเกิดบริเวณเนือ้ เยื่อเจริญ
(meristematic tissue)
การเติบโต (growth)
เป็ นการเพิม่ จานวนเซลล์ ขนาดและนา้ หนัก
(Cell multiplication and enlargement)
การเติบโตทาให้ เซลล์มีขนาดใหญ่ ขนึ้
การขยายขนาดของเซลล์
เป็ นผลเนื่องมาจาก
การดูดนา้ เข้ าไปใน Vacuole
แล้ วเกิดแรงดันนา้ ภายในเซลล์
ดันในเซลล์ ขยายขนาด
การเปลีย่ นแปลงโครงสร้ าง รู ปร่ าง
และหน้ าที่ของเซลล์
(differentiation)
การทีเ่ ซลล์ มีการเปลีย่ นแปลงรูปร่ าง
และหน้ าที่ของเซลล์เพือ่ ทาหน้ าที่อย่ างใดอย่างหนึ่ง
อาจกล่าวว่ า differentiation เกิดจากการที่
embryonic cell ที่มีความสามารถ ที่จะแบ่ ง
ตัวได้ (competent) เกิดการเปลีย่ นแปลง
จนได้ เซลล์ที่เจริญเต็มที่
การสร้ างแบบแผนของการเจริญ
(Pattern formation)
เพือ่ ให้ เป็ นรูปร่ างต่ างๆ เช่ น การเปลีย่ นแปลง
โครงสร้ างและรูปร่ างของเซลล์ทจี่ ะเจริญไป
เป็ นผลไม้ ซึ่งมีรูปร่ างต่ างๆ
การเจริญและพัฒนาเป็ นรู ปร่ างทีแ่ น่ นอน
(morphogenesis) Morphogenesis
ประกอบด้ วย morphe มาจากภาษากรีก
แปลว่ า form generare มาจากภาษาลาติน
แปลว่ า create (การสร้ าง)
analytical
growth
Phenomenological
term:
differentiation
(system becomes larger)
(parts, e.g. cells,
become different)
development
pattern formation
(non-random arrangement
of elements, e.g. cells)
morphogenesis
(development of specific
form shape)
วงชีวติ ของพืช (life cycle of plants)
life cycle of plants แบ่ งเป็ น 2 ระยะ คือ
1. Vegetative stages เป็ นระยะการเจริญเติบโต
ของราก ลาต้ น และใบ
2. Reproductive stages เป็ นระยะการเจริญเติบ
โตของอวัยวะทีม่ ีหน้ าทีใ่ นการสื บพันธุ์
Life cycle of Plant
Alternation of generation
- haploid phase (gametophytic
generation)
- diploid phase (sporophytic
generation)
Fertilisation
Differentiation
Germinnation
Dormacy
Maturation
Dehydration
Germinnation
การเปลีย่ นแปลงของพืชในวงจรชีวติ
1. ระยะ juvenile
2. ระยะ transition
3. ระยะ maturity
4. ระยะ senescence
stage
ระยะ juvenile คือระยะวัยอ่ อน
ระยะ transition stage
คือ ระยะที่ต่อระหว่ างระยะวัยอ่ อน
กับระยะที่เจริญเต็มที่ (maturity)
ระยะ maturity
คือ
ระยะที่พชื เจริญเต็มที่ พืชมีการเปลีย่ นแปลง
ทางด้ านลาต้ น (vegetative) น้ อยมีการเปลีย่ น
แปลงทางด้ านการสื บพันธุ์ (reproductive) มาก
ระยะ senescence
เป็ นระยะทีม่ พี ชื แก่ และในทีส่ ุ ดเซลล์
และเนือ้ เยือ่ จะตาย
ชนิดของการเติบโต
การเติบโตของพืช จะเกิดบริเวณเนือ้ เยือ่ เจริญ
ซึ่งเป็ นบริเวณที่เซลล์มีความสามารถ
ในการแบ่ งตัว
ชนิดของการเจริญเติบโตมี 2 แบบคือ
1. Tip growth
2. diffuse growth
Tip growth
เป็ นการเติบโตของ root hair
rhizoids,pollen tube และ hyphae
ของเชื้อรา โดยมีการเกิด apical
dome ที่ปลายของ cell
Diffuse growth
เป็ นการเติบโตของ
multicellular organ
ซึ่งจะมีการขยายขนาดของส่ วนพืน้ ผิวทุก
ด้ าน ของผนังเซลล์
ทิศทางการแบ่ งตัวของ cell
1.
2.
3.
4.
Periclinal division
Anticlinal division
Radial
tangential
ทิศทางการแบ่ งตัวของ cell
periclinal division
การแบ่ งตัวของเซลล์ พชื
ในแนวระนาบทีข่ นานกับระนาบ
ผิวของพืช
ทิศทางการแบ่ งตัวของ cell
anticlinal division
การแบ่ งตัวในแนวตั้งฉาก
กับระนาบผิวของพืช
ทิศทางการแบ่ งตัวของ cell
tangential
การแบ่ งตัวในแนวเส้ นสั มผัส
หรือตั้งฉากกับรัศมี
ทิศทางการแบ่ งตัวของ cell
และทิศทางการขยายขนาดของ cell
มีผลต่ อโครงสร้ างของพืช
ตัวอย่ างการแบ่ ง cell ของ cambium จะ
มีการแบ่ งตัวในแนว periclinal ซึ่งจะทา
ได้ ต้นพืชมีความหนาเพิม่ ขึน้
ถ้ ามีการแบ่ งตัวในแนว radial
ทาให้ เส้ นรอบวงของชั้น
cambium
มีขนาดเพิม่ ขึน้
การเรียงตัวของ cellulose microfibril
รู ปร่ างของเซลล์พชื จะถูกกาหนดโดย
ทิศทางการเรียงตัวของ cellulose microfibril
ใน cell wall cellulose microfibril
เป็ นตัวกาหนดทิศทางการเติบโต
การเรียงตัวของ
cellulose microfibril
- random
- transverse
- longitudinal
การเรียงตัวของ cellulose microfibril
แบบ random
ทาให้ เซลล์มีทิศทางการขยายขนาด
ออกไปทุกทิศทางในทีส่ ุ ดจะได้ ลกั ษณะ
เป็ นวงกลม
การเรียงตัวของ cellulose microfibril
แบบตามขวาง
ทาให้ มีการขยายขนาดทางด้ านข้ างหรือ
ด้ านสู ง จะไม่ มกี ารขยายขนาดตามยาว
การเรียงตัวของ cellulose microfibril
แบบตามยาว
จะทาให้ เซลล์
เจริญออกทางด้ านข้ าง
นอกจากทิศทางการเรียงตัวของ cellulose
microfibril จะเป็ นตัวกาหนดทิศทางการ
ขยายขนาดของ cell แล้ ว ฮอร์ โมนก็มีส่วน
เกีย่ วข้ องด้ วย เช่ น ethylene และ GA จะมี
ผลตรงข้ ามต่ อการเรียงตัวของ cellulase
microfibril
Ethylene
ทาให้ มีการเรียงตัว จากด้ าน
ขวาง
ไปยังทางยาว
ดังนั้นเมื่อเซลล์ มีการยืดขยาย
จะขยายออกไปทุกด้ านเท่ าๆกัน
GA
ทาให้ มีการเรียงตัวของ
microfibril
ตามขวาง เมื่อเซลล์ เกิดขยาย
ขนาด
ทาให้ เซลล์ มคี วามสู งเพิม่ ขึน้
การขยายขนาดของ cell
เมื่อ cell เริ่มจะยืดตัวและขยายขนาด
microfibril ซึ่งเดิมเรียงตามแนวนอนจะหัน
เห microfibril ไปอยู่ในระนาบทีท่ ามุมกับ
แนวเดิมและทามุมตั้งฉากเพิม่ ขึน้ และ
microtubule
จะมีส่วนเกีย่ วข้ องกับการหันเหและการ
จัดเรียงตัวของ microfibril
ผนังเซลล์ (cell wall)
การขยายขนาดเซลล์ เกิดจากการเปลีย่ แปลง
ของผนังเซลล์ ซึ่งโครงสร้ างมีการเรียงตัว
เป็ นระเบียบมีการสร้ างพันธะและมีการเกาะ
กัน
อย่ างเหนียวแน่ นและแข็งแรง
โครงสร้ างของผนังเซลล์เป็ นสารพวก
Polysaccharide
hemicellulose
cellulose
lignin
pectin
suberin
cutin
xylan
Cellulose เป็ นส่ วนสาคัญของ cell wall
ประกอบด้ วย glucose เชื่อมโยงแบบ 1,4
linkage
glucose จะรวมตัวเป็ น cellubiose
ซึ่งจะต่ อกันเป็ นสาย
cellubiose chain หลายๆ chain
รวมเป็ น elementary fibril
Elementary fibril หลายๆ อันมารววมเป็ น
microfibril ซึ่งจะสานกันเป็ นร่ างแห
Cell wall เมือ่ มีอายุมากขึน้ จะจัดเรียง
แบบขนานกันลักษณะของ microfibril
จะห่ างกันประมาณ 4 เท่ าของ
เส้ นผ่ าศูนย์ กลางของตัวเอง ทาให้ เกิด
ช่ องว่ างระหว่ าง microfibril
(interfibrillar space)
Interfibrillar space จะยอมให้ นา้
อากาศและสารต่ างๆ ผ่ านเข้ าไป
ใน cell wall โดยไม่ แยกชนิดของ
สาร
ที่ผ่านเข้ าออก
ผนังเซลล์ (Cell wall)
การเจริญของผนัง
เซลล์ Cell wall
primary
- secondary Cell wall
ส่ วนประกอบของผนังเซลล์
- middle lamella
- primary wall
- secondary wall
Middle
lamella
ทาหน้ าที่ให้ cell ติดกันประกอบด้ วยสาร
พวก calcium pectate หรือ magnesium
pectate middle lamella ถูกทาลายได้ ง่าย
ด้ วยกรดต่ างๆ และ enzyme จึงทาให้ แต่ ละ
เซลล์ แยกเป็ นอิสระได้
Middle lamella เป็ นผนังที่ cell สร้ าง
ขึน้ อยู่ระหว่ าง primary cell wall
ของ cell 2 cell ที่ตดิ กัน
Primary wall (1o wall)
ประกอบด้ วย cellulose fibrils ที่ต่อกัน
และยึดกันด้ วยสารพวก pectin มีผนังบาง
o
และมีการขยายขนาดได้ 1 wall
ประกอบด้
ว
ย
1. cellulose
2. pectin
3. hemicellulose
wall จะมีการเรียงตัวของ
microfibril อย่ างเป็ นระเบียบ
เนื่องจากเป็ นชั้นทีเ่ กิดอย่ างรวดเร็วใน
ขณะทีม่ ีการแบ่ งเซลล์
o
1
wall จะมีความหนา 10-100 nm
ประกอบด้ วย cellulose ประมาณ
10
%
ของนา้ หนักสด
o
1
Primary wall
ประกอบด้ วย
o
(2
wall)
- cellulose
- p e c t i n
- l i g n i n
c u t i n
จะมีความแข็งแรงตามแนวขนาน
กับ m i c r o f i b r i l จะอ่ อนทีส่ ุ ด ใน
แนวตั้งฉาก
การวางตัวของ microfibril จะมี
ความสาคัญต่ อความแข็งแกร่ งของ cell
wall ซึ่งจะเรียงตัวอัดแน่ นโดยวางตัวใน
แนวขนานกับ
ทิศทางการเติบโต มีการแทรกตัวของสาร
พวก
- Libnin
- c u t i n
- suberin
ทาให้ มีความแข็งแกร่ ง
การเปลีย่ นแปลงของ cell wall
ในขณะที่ cell ขยายตัว
การขยายตัวของ cell พืช cell wall จะมี
การเปลีย่ นแปลงหลายขั้นตอนคือ
1. มีแรงดันเต่ ง (turgor pressure) ทาให้ ผนัง
เซลล์เกิดการยืดตัว
ผลจากน้าใน v a c u o l e ที่สะสมได้ โดย
กระบวนการ o s m o s i s
2. Cell wall เกิดการเปลีย่ นแปลง โดยจะอ่อน
ตัวลง
ทาให้ สามารถยืดตัวได้ เกิดจากการทางาน
ของ
a
u
x
i
n
3 . มีการสร้ างส่ วนประกอบของ c e l l w a l l
4. Cell มี activity มีการสร้ าง enzyme ที่
เกีย่ วข้ อง
กระบวนการขยายตัวของ cell จะเกิด
บริเวณ elongation zone
ดังนั้นการยืดขยายขนาดของ cell
เกิดจากการเปลีย่ นแปลงของผนังเซลล์
และแรงดันเต่ งซึ่งเกิดจากนา้
ทฤษฎี acid growth (acid growht theory)
acid growth theory กล่ าวว่ า การขยายขนาด
ของ cell พืชเนื่องมาจาก auxin โดย auxin
จะไปจับกับ receptor ทีอ่ ยู่ด้านนอก
ของ membrane และไปกระตุ้นให้ เกิดการ
ปลดปล่ อยประจุ H+
ซึ่งจะทาให้ พนั ธะที่ผนังเซลล์เกิดการ
แตกหัก ทาให้ ผนังเซลล์อ่อนตัวลง ซึ่งอาจ
เกิดเนื่องจากสาร WLF (Wall Loosening
Factors) ทาให้ นา้ ทีอ่ ยู่ภายใน cell ดัน cell
ให้ ยดื ขยายออก
Acid growth theory
auxin
H+ ion secretion
broken bond in cell wall
matrix
loosening of cell wall
turgor pressure-driven cell
expansion (cell elongation)
ทฤษฎี acid
growth
(acid growht theory)
acid growth theory กล่ าวว่ า การขยายขนาด
ของ cell พืชเนื่องมาจาก auxin โดย auxin
จะไปจับกับ receptor ทีอ่ ยู่ด้านนอกของ
membrane และไปกระตุ้นให้ เกิด
การปลดปล่ อยประจุ H+
ซึ่งจะทาให้ พนั ธะที่ผนังเซลล์เกิดการ
แตกหัก ทาให้ ผนังเซลล์อ่อนตัวลง ซึ่งอาจ
เกิดเนื่องจากสาร WLF (Wall
Loosening Factors) ทาให้ นา้ ทีอ่ ยู่ภายใน
cell ดัน cell
ให้ ยดื ขยายออก
pattern of growth
and development
รู ปแบบของการเจริญเติบโตแบ่ งเป็ น 2 ระยะ
1. การเติบโตระยะแรก (primary growth)
เป็ นการเติบโตทีเ่ พิม่ ความสู งหรือความยาว
(increase in length)
2. การเติบโตระยะทีส่ อง (secondary growth
เป็ นการเพิม่ ขนาดความกว้าง (increase in
d i a m e t e r )
การเติบโตระยะแรก
คือการที่ apical meristem จะ
เปลีย่ นแปลงไปเป็ น primary meristem
ซึ่งประกอบไปด้ วย
-
p r o t o d e r m
ground meristem
p r o c a m b i u m
Protoderm จัดเป็ นเนือ้ เยือ่ ผิว
(dermal)
ground meristem จัดเป็ นเนือ้ เยือ่ พืน้
(ground tissue)
procambium จัดเป็ นเนือ้ เยือ่ ลาเลียง
(voscular tissue)
ต่ อมา primary meristem จะเปลีย่ นแปลงต่ อไปเป็ น
เนือ้ เยือ่ ถาวรขั้นต้ น (primary permanent tissue)
คือ protoderm จะเปลีย่ นไปเป็ น epidermis
1. Ground meristem จะเปลีย่ นไปเป็ น cortex, pith
และ pith ray
procambium จะเปลีย่ นไปเป็ น phloem, xylem
และ vascular cambium
A summary of primary development
protoderm
apical
meristem
epidermis
cortex
ground
meristem
pith
Protophloem
procambium
Vascular
Cambium
Protoxylem
การเติบโตระยะที่สอง
การเติบโตระยะที่สองจะเกีย่ วข้ องกับการ
เจริญเติบโตของเนือ้ เยือ่ เจริญทีอ่ ยู่ทางด้ านข้ าง
(lateral meristem) ของพืชเมื่อเนือ้ เยือ่ เจริญนี้
แบ่ งตัวทาให้ พชื มีเส้ นผ่ าศูนย์ กลางเพิม่ ขึน้
เรียการเติบโตระยะนีว้ ่ า secondary growth
และเรียกเนือ้ เยือ่ นีว้ ่ า secondary tissue
Lateral meristem
แบ่ งเป็ น 3 ชนิด
1. Vascular cambium
2. Cook cambium (phellogen)
3. Intercalary meristem
Interfascicular cambium จะไปต่ อ
กับ fascicular cambium ซึ่งอยู่
o
o
ระหว่ าง 1 xylem และ 1
phloem รวมเรียกว่ า vascular
cambium
Vascular cambium ที่แบ่ งออกมาด้ านนอกจะ
เจริญไปเป็ น secondary phloem และที่แบ่ งตัว
เข้ าด้ านในจะเจริญไปเป็ น secondary xylem
Cork Cambium หรือ Phellogen
เป็ นเนือ้ เยือ่ เจริญที่เมื่อแบ่ งตัวแล้วให้ cork
และ phelloderm ใน 2o tissue เนือ้ เยือ่ cork cell,
cork parenehyma และ cork cambium
รวมเรียกว่ า periderm cork cell มักมีสาร
พวก suberin มาพอกทาให้ cell ตาย
Intercalary
meristem
เป็ นเนือ้ เยือ่ เจริญทีอ่ ยู่ระหว่ างปล้องของ
ลาต้ นพืชใบเลีย้ งเดีย่ วอยู่บริเวณโคนของปล้ อง
เป็ นเนือ้ เยือ่ เจริญ ที่ทาให้ ปล้องขยายยาวออกไป
A summary of secondary growth and development
lateral
meristem
Vascular
cambium
Cork
cambium
Secondary Tissue
Secondary xylem (wood)
Secondary phoem
Cork parenchyma
(phelloderm)
Cork cells
Periderm
แบ่ งชนิดของพืช
ตามลักษณะการเจริญ
1. Monocarpic species
2. Polycarpic species
Monocarpic species
คือพืชที่มีการเจริญออกดอก ออกผล
แล้ วตายจะออกดอกครั้งเดียว
เช่ น ข้ าว กล้ วย
Polycarpic species
คือพืชที่มีการเจริญออกดอกได้ มากกว่ า 1 ครั้ง
เมื่อออกดอกแล้ วจะกลับเข้ าสู่ การเจริญทางด้ านลาต้ น
(Vegetative) ได้ และออกดอกได้ อกี อย่ างน้ อย 1 ครั้ง
มักเป็ นพืชพวก vienial และ perennial
สาเหตุทพี่ ชื พวก polycarpic ออกดอกได้ หลาย
ครั้ง
เพราะเนือ้ เยือ่ เจริญส่ วนปลายยอด (meristem)
ไม่ ได้ เปลีย่ นเป็ น vegetative หมดทุกเซลล์ แต่
ค่ อยๆ เปลีย่ นไป จึงทาให้ มีอายุยนื พืชพวกนีม้ ัก
ทิง้ ใบหรือสร้ างหัวไว้
การเจริญเติบโตของพืช
อาจแบ่ งได้ อกี วิธีหนึ่งคือ
1. Determinate growth
2. Indeterminate growth
Determinate growth
คือการที่พชื เติบโตไปจนมีขนาดใดขนาดหนึ่ง
แล้วหยุดเติบโต หลังจากนั้นจะแก่และตายไป
eg. ส่ วนของพืชที่มีการเติบโตแบบ determinate
growth เช่ น ใบ ดอกและผล
Indeterminater growth
คือ การที่พชื สามารถงอกเจริญอกมาได้
เรื่อยๆ และยังคงสภาพของเนือ้ เยือ่ เจริญ
ได้ แก่ การเจริญของยอดอ่ อนและราก
Measure of plant growth
Fresh weight
Dry weight
Length
Area
Cell number
Growth curves กราฟของการเติบโต
รูปแบของการเติบโตของพืช สามารถเขียนเป็ น
กราฟโดยการวัดขนาดกับเวลา แบ่ งเป็ น
1. Sigmoid growth curve (s-shape growth curve)
2. Double sigmoid growth curve
Sigmoid growth curve
เป็ นแบบแผนการเติบโต ในพืช
ล้ มลุกประเภท annual plant
และสิ่ งมีชีวติ เซลล์ เดียว
Growth
curve
Sigmoid growth curve (S shape
growth curve)
- Lag phase
- Exponential phase หรือ logarithmic
phase
- Linear phase
- senescence phase หรือ stationary
phase
Lag phase
เป็ นระยะที่มีการเจริญ
อย่ างช้ าๆ
Exponential phase
หรือ
logarithmic phase
เป็ นระยะทีม่ ีการเพิม่ ขนาดหรืออัตรา
การเติบโตช้ าในช่ วงแรกแต่ มีการเพิม่ ขึน้
อย่ างต่ อเนื่องซึ่งจะเป็ นสั ดส่ วน
กับขนาดของพืช
Linear phase
เป็ นระยะทีม่ ีการเพิม่ ขึน้ ของขนาดหรือ
อัตราการเจริญซึ่งจะต่ อเนื่องกันในอัตราที่
คงทีม่ กั เป็ นอัตราการเติบโตสู งในช่ วงเวลาหนึ่ง
เป็ นระยะทีม่ ีความสาคัญต่ อการเติบโต
Senescence phase
หรือ stationary phase
เป็ นระยะที่มีอตั ราการเติบโตลดลง
ในขณะที่พชื เจริญเต็มที่และเริ่มต้ นแก่ชรา
Growth Curve
ตัวอย่ างพืช apple, มะเขือเทศ, กล้ วย,
strawberry, แตงกวา, ส้ ม
Double sigmoid growth curue
เป็ นรูปแบบการเติบโตแบบทีช่ ่ วงแรกจะมี
ลักษณะเป็ น sigmoid เมื่อถึงช่ วงหลังของระยะแก่
(senescence phase) แล้ วจะตามด้ วย
Logarithmic phase
sinear phase และ
senescence phase อีกด้ วย
Double sigmoid growth curve
ตัวอย่ างพืช องุ่น, raspberry, blueberry fig, olive
และ stone fruit
การควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
ปัจจัยทางพันธุกรรม
ปัจจัยจากสิ่ งแวดล้ อมภายใน
ปัจจัยจากสิ่ งแวดล้ อมภายนอก
การเปลีย่ นแปลง
ทางชีวเคมี
การเจริญเติบโต
พืชจะตอบสนองต่ อแสงในหลาย
รูปแบบ คือ
Photomorphogenesis
เป็ นปรากฏการณ์ ทแี่ สงมีอทิ ธิพล
ในการควบคุมการเจริญเติบโตของ
พืช
ในแง่ การเปลีย่ นแปลงโครงสร้ าง
การงอกของเมล็ด
การเจริญของลาต้ น
การออกดอก
การพักตัว ( dormancy )
Phototropism
เป็ นปรากฏการณ์ ที่พชื มีการ
เจริญเติบโต
ในรูปของ growth movement ต่ อทิศทาง
ของแสง เช่ น ยอดพืชจะเอียงเข้ าหาแสง
เรียกว่ า positive phototropism
Photoperiodism
เป็ นการตอบสนองของพืชต่ อช่ วงแสง ซึ่งจะมี
อิทธิพลต่ อการเจริญเติบโตของพืช โดยการเปลี่ยน
จากการเจริญเติบโตทางด้ านลาต้ น (vegetative
phase)
ไปเป็ นการเจริญด้ านการสื บพันธุ์ (reproductive
phase)
แบ่ งพืชตามการตอบสนองต่ อ
ช่ วงแสง
เป็ น
พืชวันยาว
พืชวันสั้ น
และพืชที่ไม่ ไวต่ อแสง
การตอบสนองต่ อแรงโน้ มถ่ วงของ
โลก เรียก getropism
ราก positive geotropism
ต้ น (asparagus) negative eotropsim
ฮอร์ โมนพืช
Plant hormone หรือ Phytohormone
หมายถึง สารอินทรีย์ซึ่งสร้ างขึน้ ภายใน
พืชที่
ส่ วนใดส่ วนหนี่ง ที่เฉพาะ และจะเคลือ่ นทีไ่ ปสู่
แหล่ ง
ทีต่ ้ องการใช้ โดยไปมีผลควบคุมการเจริญของ
เนือ้
ฮอร์ โมนพืช
Plant hormone หรือ Phytohormone
หมายถึงสารที่เกิดขึน้ ภายในพืชโดยตรง
(natural plant growth regulator หรือ plant
hormone)รวมทั้งสารที่ได้ จากการสั งเคราะห์ ทาง
เคมี (synthetic plant growth regulator) ที่มี
คุณสมบัตคิ ล้ ายฮอร์ โมนพืช
คุณสมบัตขิ องสารควบคุมการเจริญเติบโต
1. ต้ องเป็ นสารอินทรีย์ ประกอบด้ วยธาตุ C, H
และ
C เป็ นหลัก
2. ปริมาณที่ใช้ ที่จะทาให้ เกิดการตอบสนองจาก
พืช
ต้ องเป็ นปริมาณที่ต่า เช่ น เป็ น mM หรือ
คุณสมบัตขิ องสารควบคุมการเจริญเติบโต
3. ไม่ ใช่ อาหาร หรือ ธาตุอาหารพืช
4. อาจเป็ นสารที่ส่งเสริมการเติบโต
(growth
promoter) หรือ ชลอการเจริญเติบโต
(growth retardants)
สรุปความหมายของฮอร์ โมนพืช
แหล่ งทีฮ่ อร์ โมนถูกสร้ างขึน้
การเคลือ่ นย้ ายของฮอร์ โมน จากแหล่ งสร้ างไปยัง
แหล่ งทีต่ ้ องการใช้
ฮอร์ โมนไปมีผลต่ อเนือ้ เยือ่ พืช
สิ่ งแวดล้ อมอาจเป็ นตัวชักนา
ให้ มีการสร้ างฮอร์ โมนขึน้ ได้
เป็ นภาวะขาดนา้ (water stress)
ชนิดของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
-
auxin
gibberellins
cytokinin
ethylene
ชนิดของสารควบคุม
การเจริญเติบโตของพืช
- plant growth inhibitors เช่ น ABA
- plant growth retardants
- phenol, polyamine, jasmonate
salicylic acid brassinolides
lunularic acid และ batasin
auxins
มาจากภาษากรีกว่ า auxein แปลว่ าการเติบโตหรือ
เพิม่ ขึน้
auxin มีคุณสมบัตเิ ป็ นกรด คือมี acidic side
chain
และมี unsaturated ring
acidic side chain อาจเป็ นหมู่ carboxyl,
sulfonate หรือ phosphonate
Natural occurrence of auxin
ออกซินที่เกิดขึน้ เองตามธรรมชาติ ซึ่งพืช
สั งเคราะห์ ขนึ้ คือ IAA (Indole acetic acid)
PAA (Phenyl Acetic Acid)
PAA เป็ นฮอร์ โมนที่มี
activity
ต่ากว่ า IAA ประมาณ 210%
ตัวอย่ างออกซินสั งเคราะห์
1. สารในกลุ่ม indole acid เช่ น
IBA (Indole butyric acid)
IPA (Indole propionic acid)
2. สารในกลุ่ม naphthalene acid เช่ น
NAA (Naphthalene acetic acid)
ตัวอย่ างออกซินสั งเคราะห์
3. สารในกลุ่ม Phenoxy acid เช่ น
2, 4, 5T (2,4,5 trichlorophenoxy acetic
acid)
4CPA (4-chlorophenoxy-acetic acid)
2,4 D (2,4 Dichlorophenoxy acetic acid)
4. สารในกลุ่ม benzoic acid เช่ น
2,3,6-T (2,3,6 Trichlorobenzoic acid)
2,4D และ 2,45T ถ้ าใช้ ในปริมารต่าจะส่ งเสริม
การเจริญเติบโตของพืช แต่ ถ้าใช้ ในปริมาณสู ง
จะกลายเป็ นสารฆ่ าพืช
หรือวัชพืช
แหล่ งสั งเคราะห์ auxin
ปลายยอดของพืช
การเคลือ่ นย้ าย auxin
แหล่งที่สร้ าง
แหล่งที่ใช้
- polar transport
- basipetal movement (toward the base)
การค้ นพบ auxin
ปรากฏการณ์ phototropism
phototropism มีรากศัพท์ มาจาก
ภาษากรีก คือ photos แปลว่ า แสง
tropos แปลว่ า หมุนหรือเคลือ่ น
ปรากฏการณ์ ที่พชื โค้ งเข้ าหาแสง
การที่เซลล์ พชื เกิดการโค้ งงอ เนื่องจากเซลล์
ทางด้ านที่ไม่ โดนแสงจะมีการยืดขยายตัวมากกว่ า
ด้ านที่โดนแสง เนื่องจาก auxin ซึ่งมีอยู่มากที่
ปลายยอด จะเคลือ่ นที่ไปยังด้ านที่ไม่ โดนแสง
และทาให้ มีคุณสมบัตทิ าให้ เซลล์ ยดื ขยายมากกว่ า
อีกด้ านหนึ่ง ทาให้ พชื โค้ งเข้ าหาแสง
งานวิจัย
เกีย่ วกับการค้ นพบ
auxin
ค.ศ. 1880 Charles Darwin สั งเกตเห็น
coleoptile ของหญ้ า Phalaris โค้ งเข้ าหาแสง ถ้ า
ตัดยอด coleoptile ออกจะไม่ โค้ งเข้ าหาแสง
สรุป มีสารอะไรบางอย่ างลาเลียงมาจากส่ วนยอด
และก่อให้ เกิดการโค้ งงอของ coleoptile เมื่อ
ได้ รับแสง
งานวิจัยเกีย่ วกับการค้ นพบ auxin
ปี ค.ศ. 1926 Frits went ชาวดักซ์ ได้
ทดลองกับข้ าวโอ๊ต (Avena sp.) ตัดยอด
coleoptile ออกแล้ววางบนวุ้น แล้วนาวุ้นไป
วางบน coleoptile ที่ตัดยอดอก ผล
coleoptile โค้ งเข้ าหางแสงได้ ตามปกติ
Coleoptile โค้ งงอได้ มากหรือน้ อย
ขึน้ อยู่กบั ปริมาณฮอร์ โมนทีอ่ ยู่ในวุ้น
เรียก เทคนิคที่ Went
ค้ นพบว่ า
avena coleoptile
curvature test
ช่ วงแสงทีท่ าให้ เกิดปรากฎการณ์
phototropism มีอยู่ 2 ช่ วงคลืน่ คือช่ วง
แสงทีอ่ ยู่ระหว่ างช่ วงคลืน่ 452480 nm
ซึ่งเป็ นช่ วง visible light เป็ นช่ วงแสงสี
ฟ้ า
อีกช่ วงเป็ นช่ วงคลืน่ ใกล้ กบั ultraviolet
ค.ศ. 1913 Boysen=Jensen ได้ ทาการ
ทดลองกับ coleoptile ของข้ าวโอ๊ต โดยใช้
แผ่ น mica สอดที่ coleoptile ด้ านหนึ่ง แล้ว
ให้ แสงด้ าน
ตรงข้ ามผล coleoptile ไม่ ได้ เข้ าหาแสง
ถ้ าสอดแผ่ น mica ไว้ ด้านเดียวกับที่ให้ แสง
ปรากฎว่ า coleoptile สามารถโค้ งเข้ าหาแสง
แสดงว่ าต้ องมีสารอะไรบางอย่ างตรง
บริเวณเซลล์ ทอี่ ยู่ด้านตรงข้ ามแสงเป็ น
ปริมาณมาก ทาให้ เซลล์ ด้านหนึ่งเกิด
การยืดขยายและโค้ งเข้ าหาแสง
การเคลือ่ นย้ าย auxin ในพืช
(auxin transport in plants)
Auxin ที่สร้ างจากเนือ้ เยือ่ เจริญบริเวณปลายยอด
และใบอ่ อนจะเคลือ่ นจากแหล่ งที่สร้ างไปยังส่ วนต่ างๆ
โดยเคลือ่ นอย่ างมีทศิ ทางแน่ นอน โดยจะเคลือ่ นจาก
แหล่ งที่สร้ างไปยังแหล่ งที่ใช้ เรียกการเคลือ่ นที่แบบนี้
ว่ า polar transport
Auxin จะเคลือ่ นที่ผ่านทาง phloem โดย
เคลือ่ นที่จากปลายยอดไปยังฐาน เรียกการ
เคลือ่ นที่แบบนีว้ ่ า basipetal movement
(toward the base)เป็ นการเคลือ่ นที่แบบ
active transpert ถ้ า cell ขาด O2 ทาให้ การ
เคลือ่ นที่ช้าลง
การเคลือ่ นที่ของ auxin เป็ นการเคลือ่ นที่ตาม
แรงดึงดูดของโลกเป็ น positive geotropism
การทดลองที่แสดงว่าออกซินเคลือ่ นที่หนี
แสง
ทิศทางการ
ล
าเลี
ย
ง
auxin
กลไกการลาเลียง auxin
แบบ polar transport
(The mechanism of
polar transport of auxin)
สมมุตฐิ านทีใ่ ช้ อธิบายกลไกการลาเลียง auxin
แบบ polar transport มี 2 สมมุตฐิ านคือ
1. การลาเลียง auxin แบบใช้ พลังงาน (active
transport) โดยใช้ สารตัวพา (carrier)
2. สมมุตาิ น chemiosmotic (chemiosmotic
hypothesis)
สมมุตฐิ าน Chemiosmosis
Rabery and Sheldrake (1973) Cambride
ประเทศอังกฤษ
Goldsmith (1977) กล่าวว่ า Cell พืช
ด้ านนอกจะมีความเป็ นกรดมากกว่ าภายใน Cell
ภายนอก cell membrane จะมี pH ประมาณ 5
ภายใน cell membrane จะมี pH ประมาณ 7
IAA ทีอ่ ยู่นอก cell จะอยู่ในรู ป IAAH
(undissociated form)
IAAH มีคุณสมบัตชิ อบ lipid (lipophilic)
ทาให้ เคลือ่ นที่ผ่าน membrane ไปได้ ง่าย
ภายใน cytoplasm ของ cell มีค่า pH เป็ นกลาง
IAAH แตกต่ างเป็ น IAA (auxin anion)
สะสมอยู่ใน cell
Jacobs and Gil bert (1983) ศึกษาพบว่ า สาร
ตัวพา (specific auxin-anion transport
protein)
อยู่ทดี่ ้ านฐานของ cell
Specific auxin-anion transport protein
จะเป็ นตัวพา IAA จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์
หนึ่งการเคลือ่ นที่แบบ polour transport
ของ auxin มีอตั ราเร็ว 1 ซม./ชม.
Chemi
Osmotic
สาร anti
auxin
2, 3, 5 tri iodobenzoic acid (TIBA)
และ NPA (Naphthyl phthalamic Acid)
สรุปคุณสมบัตกิ ารเคลือ่ นทีข่ อง auxin
1. อัตราการเคลือ่ นทีข่ อง auxin
ประมาณ 1 ซม./ชม
2. อัตราการเคลือ่ นทีข่ อง auxin
จะเกิดมากบริเวณใกล้ ยอดและลดต่า
ลงมาสู่ ด้านล่ าง
สรุปคุณสมบัตกิ ารเคลือ่ นทีข่ อง auxin
3. การเคลือ่ นที่ของ auxin เป็ นแบบ polar transport
คือเคลือ่ นที่จากยอดไปโคนเรียก basipetal
movement (toward the base)
4. การเคลือ่ นที่ของ auxin จาเป็ นต้ องใช้ พลังงาน
ถ้ าเกิดการขาด O2 หรือใช้ สารยับยั้งการสร้ าง ATP
ทาให้ auxin เคลือ่ นที่ไม่ ได้
การตอบสนองของส่ วนต่ างๆ
ของพืชต่ อ auxin
ระดับของ auxin
ที่ให้ ผลดีต่อการยืดตัวของ
ต้ น > ตา > ราก
การสั งเคราะห์ auxin ในเนือ้ เยือ่ พืช
(biosynthesis of auxin)
Thimann (1939) พบว่ าสารตั้งต้ น
ในการสั งเคราะห์ IAA คือ amino acid
tryptophan ขั้นตอนการสั งเคราะห์ IAA
มี 2 ขั้นตอน
ผลทางสรีรวิทยาของ auxin ต่ อการเจริญเติบโตของพืช
1. Cell division
2. Cell elongation an enlargement
3. Adventitious root development
4. Internode growth
5. Inhibition of abscission
6. Apical dominance
7. Flower initiation
8. Fruit development
9. Effect on transcription
10. High concentration of auxin (herbicide)
1. Auxin กระตุ้นการแบ่ ง cell
บริเวณ meristematic cell ของรากและ
ลาต้ นทาให้ มีขนาดใหญ่ ขนึ้ โดยมีการ
สั งเคราะห์ nucleic acid และ protein ทาให้
พืชมีการเจริญเพิม่ ขึน้ และขยายขนาด
2. Auxin ทาให้ เกิดการยืดและขยายตัวของ
cell
โดย auxin ทาให้ เกิดการขยายตัวของผนัง
cell ทั้งด้ านกว้ างและด้ านยาง โดยมีการ
ช่ วยเหลือของ enzyme หลายชนิดเช่ น cellulase
ช่ วยทาลาย microfibril ของผนัง cell ทาให้ ผนัง
cell อ่อนตัวเกิดการยืดตัว และมีการ osmosis
ของนา้ เข้ า cell ทาให้ เกิดแรงดันเต่ งทาให้ cell มี
3. Auxin ควบคุมการเจริญของรากจากกิง่ ปัก
ชา
Went and Thimann (1935) แสดงให้ เห็น
ว่ ากิง่ ชาเกิดรากได้ ที่ตาแหน่ งโคนกิง่ อาจ
เนื่องจากที่โคนกิง่ เป็ นที่สะสมของ auxin
4. Auxin ควบคุมการเจริญเติบโตของปล้ อง
เนือ้ เยือ่ ทีม่ กี ารยืดตัวเร็วทีส่ ุ ดจะมีปริมาณ
ของ auxin มากทีส่ ุ ด
โดยปล้องที่แช่ ในสารละลาย auxin จะยืด
ตัวเป็ นสั ดส่ วนกับ log (conc) ขอสารละลาย
auxin
optimal concentration ของ auxin
ที่ทาให้ ปล้ องยืดขยายได้ คอื 5 x 10-5M
ถ้ ามากกว่ านี้ (supra optimal conc.)
หรือต่ากว่ านี้ (sub optimal conc.) จะยับยั้ง
การเจริญของปล้ อง
5.
A u x i n
ยับยั้งการร่ วง
a u x i n จะยับยั้งการสร้ างชั้น
abscission ทีฐ่ านของก้ านใบและก้ าน
ดอก
6. Auxin กับการยับยั้งการเจริญของตาข้ าง
ตาข้ างยับยั้งการเจริญของตายอด เรียกลักษณะ
นีว้ ่ า apical dominance (ตายอดเด่ น)
เนื่องจาก auxin ที่สร้ างที่ยอดจะเคลือ่ นที่ลงมา
ด้ านล่ าง ซึ่งมีปริมาณสู งจึงยับยั้งการเจริญของตาข้ าง
7. ออกซินเร่ งการออกดอก (flower initiation)
auxin เร่ งการออกดอกในสั บปะรด เนื่องจาก
auxin ไปกระตุ้นให้ สังเคราะห์ ethylem และ
ethylem เป็ นตัวกระตุ้นให้ สับปะรดเกิดดอกอีกที
หนึ่ง
GA (gibberellic acid)
-
Kurosawa (1926)
Bakanae diseases
Foolish seedling diseases
Gibberella fujikuroi (sexual stage)
Fusarium moniliforme (asexual stage)
Yabuto and Hayashi (1930)
การค้ นพบ GA
ผลทางสรีรวิทยาของ GA
ต่ อการเจริญเติบโตของพืช
1. Dwarf plant
2. Seed germination
3. Auxin VS GA
4. Flowering
5. Sex expression
6. Fruit set
7. Break down of bud and seed dormancy
Cytokinin
โครงสร้ างของ Cytokinin
Cytokinin ทีเ่ กิดขึน
้ เองตามธรรมชาติ
( Natural occurrence of cytokinin )
- Zeatin
- 2ip
Cytokinin
สั งเคราะห์
BAP หรือ BA : benzyl amino purine
TBA ( tetra hydropyranyl
benzyladenine)
TDZ (Thiadiazuron)
จีนที่กาหนดการสร้ าง
Cytokinin
ใน TDNA
Agrobacterium
แหล่ งสั งเคราะห์ Cytokinin
พบมากบริเวณปลายราก
การเคลือ่ นที่ของ cytokinin
ราก
ลาต้ น
xylem
ผลทางสรีรวิทยาของ cytokinin
ต่ อการเจริญเติบโตของพืช
1. กระตุ้นการแบ่ งเซลล์
2. เร่ งการขยายตัวของเซลล์
3. การเจริญของตา
4. หักล้ าง apical dominance
5. ชะลอการเสื่ อม (delay senescence)
ผลทางสรีรวิทยาของ cytokinin
ต่ อการเจริญเติบโตของพืช
6. ช่ วยในการเคลือ่ นย้ ายสาร (mobilization of
solutes)
7. ควบคุมการปิ ดเปิ ดปากใบ
8. เกีย่ วข้ องกับการสั งเคราะห์ RNA และ Protein
9. กระตุ้นให้ callus เกิดต้ นได้
10. ส่ งเสริมการเจริญของ Chloroplast และการ
สั งเคราะห์ Chlorophyll
ผลของ Cytokinin และ auxin
ต่ อการเจริญเติบโตของ Callus
ผลของ Cytokinin และ auxin
ต่ อการเจริญเติบโตของ Callus
Ethylene (C2H4)
Ethylene (ethephon 2Chloroethyl
phosphonic acid)
ethrel
ผลของ ethylene ความเข้ มข้ นต่ างๆ
ต่ อการเจริญเติบโตของต้ นอ่ อนของถั่ว
แสดงลักษณะการหายใจแบบที่มี
Climacteric ใน
ผลประเภท Climacteric fruit
Ethylene transport
in plants
การเคลือ่ นที่ของ ethylene ใน
พืช เคลือ่ นที่โดยกระบวนการ
แพร่
สิ่ งกระต้ ุนทีท่ าให้ มกี ารสร้ าง
ethylene เพิม
่ ขึน้
- wounding (การเกิดบาดแผล)
- กระบวนการแก่ และการสุ ก
- Stress eg. ความแห้ งแล้ ง, ความร้ อน
ความเย็น, UV, การเกิดโรคในพืช
ผลทางสรีรวิทยาของ ethylene
ต่ อการเจริญเติบโตของต้ นอ่ อนของถั่ว
1. Ethylene ชักนาให้ เกิดการร่ วงของใบ ดอก
ผล
2. Ethylene เร่ งการสุ กของผลไม้
3. Apical hook
4. Ethylene กระตุ้นการสร้ างตาดอก
5. Ethylene ทาลายการพักตัวของพืช
ผลทางสรีรวิทยาของ ethylene
ต่ อการเจริญเติบโตของต้ นอ่ อนของถั่ว
ชักนาให้ สร้ าง Ethylene
7. Ethylene กระตุ้นการเจริ ญเติบโตทาง
ด้ านข้ าง
8. Ethylene ยับยั้งการเจริ ญของราก
9. Ethylene มีผลต่ อพืชทีเ่ จริ ญอยู่ในต้ นที่มีนา้
ขัง
6. Auxin
Plant Growth Inhibitor
ABA(Abscisic Acid)
โครงสร้ างของ ABA
แหล่ งสั งเคราะห์ ABA
ใบแก่ , ผลแก่
พืชที่ได้ รับความเครียด
ผลทางสรีรวิทยาของ ABA
1. ควบคุมการปิ ดเปิ ดของปากใบ
2. ชักนาให้ เกิดการพักตัวของเมล็ดและตา
3. ชักนาให้ เกิดการสร้ างของ ใบ ผล และดอก
4. ยับยั้งการงอกของเมล็ด
Phenol หรือ Phenolic compound
Lunularic acid
- สาหร่ าย
- liverwort
โครงสร้ างของ lunularic
acid
Batasins
พบใน Dioscorea batatus ( กลอย )
พักตัวของ bulbil
Jasmonic acid
Jasmonic plants
โครงสร้ างของ
Jasmonic acid
Brassinosteroids;BR
เป็ นฮอร์ โมนพืช
ที่มีโครงสร้ างแบบ
steoroid
เป็ นกล่ มุ แรก
ผลทางสรีรวิทยาของ
Brassinolides(BRs)
1. ทาให้ upper internode สามารถยืดตัวได้
2. ทาให้ cell เกิด epinasty
3. ทาให้ ใบเลีย้ งของพวกแตงแผ่ ออก
4. กระตุ้นให้ เกิดการสร้ าง ethylene ในส่ วนของ
hypocotyl ของถั่ว
5. ยับยั้งการเจริญของราก
6. เพิม่ ความต้ านทานต่ อ stress
Salicylic acid
Arum lilies
Calorigen
และ
Salicylic acid
acetyl salicylic acid
( Aspirin )
ARUM LILY
Polyamine
- diamine putrescine
- triamine spermidine
- tetramine spermine
ผลทางสรีรวิทยาของ
Polyamine
1. ทาให้ เมมเบรนมีความคงตัว
2. ช่ วยควบคุมโครงสร้ างของโปรตีน
และกิจกรรมของเอนไซม์
3. เป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโต
Plant growth - retarding
substances
- Amo 1618
- CYCOCEL ( CCC )
2-chloroethyl trimethylammonium chloride
- Phoshon -D
ผลทางสรีรวิทยาของสารชลอการเติบโต
1. ชลอการเติบโตของลาต้ น
2. ใบพืชที่ได้ รับสารชลอการเติบโตมักมีสีเขียวเข้ ม
3. พืชที่ได้ รับสารชลอการเติบ โตจะออกดอกได้
4. GA ลบล้างผลของ AMO 1618 Phosphon D
CCC
ผลทางสรีรวิทยาของสารชลอการเติบโต
5. ยับยั้งการสั งเคราะห์ GA
6. ควบคุมความสู งของไม้ ประดับ
7. เร่ งดอกของไม้ ผล โดยลดการเติบโต ด้ านลา
ต้ น
8. ทาให้ ต้นกล้ามีคุณภาพดีเนื่องจากทาให้ ต้น
กล้า
มีขนาดเล็กและทนแล้งได้ ดี
Photoperiodism
คือ ปรากฏการณ์ ที่พชื มีการตอบสนอง
ต่ อช่ วงเวลาที่ได้ รับแสง หรือช่ วงเวลา
ทีพ่ ชื อยู่ในความมืด ในแต่ ละวัน
Photo period
หมายถึง ช่ วงเวลาที่มีแสง หรือ หมายถึง ช่ วงเวลา
ที่พชื แต่ ละชนิดได้ รับแสงอย่ างเพียงพอ
ในการออกดอก
ฉะนั้น photoperiod ในทางสรีรวิทยาถือ
เป็ นช่ วงแสงวิกฤติ (Critical day length)
Critical photoperiod
หมายถึง ช่ วงวันหรือช่ วงเวลาที่พชื ได้ รับแสงที่มีผล
ต่ อการออกดอกของพืช เป็ นช่ วงวันทีย่ าวทีส่ ุ ด
ที่ทาให้ พชื วันสั้ น ( short day plant ) สามารถ
ออกดอกได้ หรือเป็ นช่ วงวันทีส่ ้ั นทีส่ ุ ด ทีท่ าให้
พืชวันยาว ( long day plant ) สามารถออกดอกได
สารกระต้ ุนการสร้ างดอก
สารกระต้ ุนการสร้ างดอก
คือ florigen
ถูกสั งเคราะห์ ขนึ้ ทีใ่ บ
ชนิดของพืชแบ่ งตามช่ วงแสงวิกฤติ
จัดแบ่ งพืชเป็ น 2 ประเภท ตามช่ วงแสงวิกฤติ
ในการออกดอก คือ
1. พืชไวแสง แบ่ งเป็ น
1.1 พืชวันสั้ น (Short day plants)
1.2 พืชวันยาว (Long day plants)
2. พืชไม่ ไวแสง
พืชวันสั้ น
พืชวันสั้ น หรือ พืชคืนยาว เป็ นพืชที่ออกดอกได้
เมื่อได้ รับช่ วงวันสั้ นกว่ าช่ วงแสงวิกฤติ
(Critical day length) หรือ Critical photoperiod
หรือ อาจกล่ าวว่ า พืชวันสั้ น จะออกดอกได้
ต่ อเมื่อความมืดยาวกว่ า หรือ เท่ ากับ
Critical dark period ของพืชนั้น
พืชวันยาว
พืชวันยาว หรือ พืชคืนสั้ น เป็ นพืชที่ออกดอกได้
เมื่อได้ รับช่ วงวันยาวกว่ าช่ วงแสงวิกฤติ
(Critical day length) หรือ Critical photoperiod
หรือ อาจกล่ าวว่ า พืชวันยาว จะออกดอกได้
ต่ อเมื่อความมืดสั้ นกว่ า หรือ เท่ ากับ
Critical dark period ของพืชนั้น
การชักนาของแสง
(Photo induction)
หมายถึง ช่ วงแสงที่ชักนาได้ พชื ออกดอก
ช่ วงชักนา 1 วัน เรียกว่ า 1 วงจรแสง (Photocycle)
พืชแต่ ละชนิดต้ องการวงจรแสงไม่ เท่ ากัน
การออกดอกของพืชจะขึน้ อยู่กบั จานวนรอบ
ของการชักนาและส่ วนของพืชที่ได้ รับการชักนา
Phytochrome
Phytochrome คือ รงควัตถุประเภทหนึ่งทีด่ ูดแสงสี
แดงและแสงฟาร์ เรดได้ ดี แต่ ไม่ สามารถดูดแสงสี นา้
เงินได้
Phytochrome เป็ นโปรตีนชนิดหนึ่งมีนา้ หนักโมเลกุล
ประมาณ 3,600 - 25,000 และมี
Chromophore หรือ ส่ วนทีด่ ูดแสงเป็ นองค์ ประกอบ
ซึ่งมีอยู่ประมาณ 1% โดยโครงสร้ างเป็ นพวก
Tetrapyrole ring คล้ าย Phycocyanin
Phytochrome
มี 2 รู ปแบบ คือ
1. Pr หรือ P660 จะดูดแสงช่ วงความยาวคลืน่
660 nm หรือช่ วงแสงสี แดงได้ ดที สี่ ุ ด เป็ นรู ป
ทีi่ nactive มีสีเขียวแกมนา้ เงินถูกทาลายได้
โดยสารพวก aldehyde และ glutaldehyde
2. Pfr หรือ P730 จะดูดแสงช่ วความยาว
คลืน่ 730 บาท หรือแสงฟาเรดได้ ดี
ทีส่ ุ ด
เป็ น phytochrome ที่ active มีสีเขียว
อ่ อน และมักจะไม่ คงตัวถูกสลายง่ าย
โดยสารพวก p-chloromercuribenzoate
แหล่งที่พบ phytochrome
มักพบ phytochrome
บริเวณ meristematic tissue
บริเวณปลายยอดทีอ่ ยู่ระหว่ าง100 - 50
การให้ แสง R และ FR %การออกดอก
ช่ วงมืดไม่ มีแสงรบกวน
R
R-FR
R-FR-R
R-FR-R-FR
R-FR-R-FR-R
R-FR-R-FR-R-FR
6
0
5.6
0
4.2
0
2.4
Vernalization
คือ กระบวนการทีพ่ ชื ถูกกระตุ้นด้ วยอุณหภูมิ
ต่าแล้ วทาให้ เกิดการออกดอก หรือทาให้ เกิด
การงอกของเมล็ด อุณหภูมิทมี่ ีผลจะต้ องตา่
กว่ า 10 0C ตัวอย่ างที่ต้องการ
อุณหภูมิตา่ เช่ น sugar beet , carrot, oat, barley
rye, wheat, tulip และ lettuce
Abscission
Senescence and
Abscission
กระบวนการแก่ (senescence) เป็ นการเปลีย่ นแปลง
ทางสรีรวิทยา สั ญฐานวิทยาและชีวเคมีทาให้ ส่วน
ต่ างๆ ของพืชหมดความสามารถที่จะเจริญเติบโต
ต่ อไป สุ ดท้ ายของสภาพการแก่ คอื การตายเมือ่ เกิด
สภาพการแก่ แล้ ว พืชจะไม่ สามารถกลับไป
เจริญเติบโตได้ เหมือนเดิม
กระบวนการทางสรีรวิทยาและสั ญฐาน
วิทยาที่เกิดขึน้ ในระหว่ างการแก่ จะมีการสู ญเสี ย
น้าและมีการสลายตัวของคาร์ โบไฮเดรท โปรตีน
ส่ วนประกอบต่ างๆ ของเซลล์ กจ็ ะสลายตัวไป และ
มีการสร้ างสารพวก secondary substance เช่ น
พวก alkaloid ออกมา
โปรแกรมควบคุมการตายของเซลล์
Programmed cell death in Plants : PCD)
กระบวนการทางสรีรวิทยาของพืชที่กาหนดการ
ตายของเซลล์ ถูกควบคุมด้ วยโปรแกรม ควบคุมการ
ตายของเซลล์ (programmed cell death in plants)
เรียกว่ า PCD
พืชมีโปรแกรม PCD เพือ่ กาจัดเซลล์ ที่ไม่ ต้องการ
หรือเกีย่ วข้ องกับการกาหนดรูปแบบการเจริญเติบโต
ส่ วนใหญ่ เซลล์ ทจี่ ะถูกกาจัด มักเป็ นเซลล์
ทีถ่ ูกทาลายหรือมีบาดแผล และไม่ สามารถทางาน
ได้ ตามปกติ การกาจัดเซลล์ เหล่ านั้น เพือ่ ป้ องกัน
ไม่ ให้ เซลล์ เหล่านีแ้ บ่ งตัวและเพิม่ จานวน
โปรแกรมควบคุมการตายของเซลล์ นอกจาก
เกีย่ วข้ องกับการแก่ ของเซลล์แล้ว ยังเกีย่ วข้ องกับการ
เจริญเติบโตของพืช เช่ น กาหนดให้ เซลล์ หนึ่งเซลล์
ใดของพืชตายในช่ วงเวลาหนึ่งเวลาใด เพือ่
กาหนดการเจริญเติบโตของส่ วนต่ างๆ ของพืช ทาให้
ใบพืชมีลกั ษณะแตกต่ างกันมีรูปร่ างแตกต่ างกัน เช่ น
ลักษณะของขอบใบของใบพืช
สาเหตุทเี่ ซลล์ ตาย
1. เซลล์ มีการเจริญมานาน
ขณะที่เจริญก็จะปล่ อยสารพิษออกมาทาให้ มี
การสะสมสารพิษในทีส่ ุ ดทาให้ เซลล์ ตาย
2. สารหรืออาหารที่นาไปใช้ ในการเจริญหมดไป
3. ยีนบางกลุ่มมีการกลายพันธุ์
การเปลีย่ นแปลงทีเ่ กิดขึน้ ในสภาพการ
แก่
1. อัตราการสั งเคราะห์ ด้วยแสงลดลง
2. ปริมาณ chlorophyll และ protein ลดลง
3. ปริมาณ Carbohydrate และไขมันลดลง
4. การทางานของ enzyme เปลีย่ นไป
ตัวอย่ างพืชทีอ่ ยู่ในสภาพการแก่ การทางานของ
enzyme หลายชนิดเปลีย่ นไป เช่ น Rnase Dnase
peptidase a-amylase, maltase เพิม่ ขึน้
5. การเคลือ่ นที่ของน้าตาลและ amino acid จะ
เคลือ่ นทีจ่ ากใบแก่ สู่ ส่วนต่ างๆ ทีก่ าลังเจริญเติบโต
6. ปริมาณฮอร์ โมนเปลีย่ นแปลง
6.1 auxin
ใบทีม่ ีอายุมาก auxin จะลดลง
6.2 cytokinin
จะลดลงในขณะที่ใบแก่
6.3 GA
GA จะยับยั้งการแก่ ของพืชบางชนิด เช่ น
ข้ าวโพด คือ GA ยับยั้งการสลายตัวของคลอโรฟิ ล์ และ
โปรตีน
6.4 ABA และ ethylene
จะเร่ งสภาพการแก่ ของพืช เช่ น
กระบวนการสั งเคราะห์ ด้วยแสงการสร้ างโปรตีน
เป็ นต้ น
สาเหตุการแก่
1. สารพิษ
เซลล์ จะสะสมสารพิษ
2. การสู ญเสี ยสารทีจ่ าเป็ น
สภาพการแก่ อาจเกิดจากมีการเคลือ่ นย้าย
อาหาร และแร่ ธาตุออกจากเนือ้ เยือ่
abscission zone ประกอบด้ วยเซลล์ 1
ชั้น หรือมากกว่ า เซลล์ ในชั้นนีม้ ีสีจางหรือสี
น้าตาลอ่ อน มีขนาดเล็ก อัดตัวกันแน่ นมี
cytoplasm อยู่เต็ม
cell vacuole ขนาด
เล็ก nucleus มีขนาดใหญ่
ขณะที่เกิดกระบวนการร่ วง เซลล์ ใน abscission
zone จะมีกระบวนการ metabalism สู งมาก ต่ อมา
middle lamella จะสลายตัวในทีส่ ุ ดพืชก็จะร่ วง
ในขณะที่มีการร่ วง จะมี enzyme
polygalacturonase มาก ซึ่งทาหน้ าที่ย่อย pectic
substance ใน middle lamella นอกจากนีใ้ น
abscission zone จะมีการสร้ าง enzyme cellulase
ที่เป็ นส่ วนประกอบของ cell wall
การกระตุ้นให้ เกิด abscission zone
1. Ethylene
เป็ นตัวชักนาให้ เกิดการร่ วงของส่ วนประกอบ
ต่ างๆ ของพืช ซึ่งในเนือ้ เยือ่ ที่หมดสภาพจะมี
ethylene ปริมาณมาก
2. Abscisic acid
ABA เป็ นตัวชักนาให้ เนือ้ เยือ่ เกิดสภาพการแก่
ABA เป็ นสารที่เร่ งสภาพการแก่ โดยตรงแล้ วหลังจาก
เกิดสภาพการแก่ จะมีการสร้ าง ethylene ในปริมาณ
สู ง
3. Senescence factor
จะพบในเนือ้ เยือ่ พืชทีอ่ ยู่ในสภาพแก่ เป็ นสาร
ทีไ่ ม่ ระเหย สามารถเร่ งการร่ วงของใบและกระตุ้นการ
สร้ าง ethylene ได้
senescence factor สามารถละลายได้ ดีในน้า
และใน alcohol
Senescence factor มีคุณสมบัตติ ่ างจากการ
auxin และ ABA คือ
auxin มีคุณสมบัตเิ ร่ งหรือเพิม่ การสร้ าง
ethylene ในพืชแต่ ทาให้ การร่ วงเกิดได้ ช้า
ABA สามารถกระตุ้นหรือชักนาให้ เกิดสภาพ
การแก่ ได้ โดยตรง และเร่ งการสร้ าง ethylene และทา
ให้ เกิดการร่ วงโดยอ้ อม
Senescence factor จะกระตุ้นการสร้ าง
ethylene ได้ ทันที และทาให้ เกิดการร่ วงได้ เร็วขึน้
Sencescence factor อยู่ใน cell พืชมีผนังหุ้ม
สารนีไ้ ม่ สามารถเคลือ่ นที่ผ่านผนังออกมาได้ ในขณะ
เซลล์ อ่อน
เมื่อเซลล์ แก่ หรือพืชเกิดบาดแผลผนังหุ้ม
sencscence factor เสื่ อมสภาพ senescence factor
ก็จะถูกปล่ อยออกมา ซึ่งสารนีก้ จ็ ะชักนาให้ สร้ าง
ethylene ได้ ทันที
ขั้นตอนการเกิด abscission
1. สิ่ งกระตุ้น (stimulus)
2. สั ญญาณ (Signal)
3. ผลตอบสนอง (response)
Stimulus
สิ่ งกระตุ้นหรือสิ่ งเร้ า เช่ น สภาพแวดล้ อมไม่
เหมาะสม
eg. Temp ต่า, temp สู ง, แห้ งแล้ ง น้าท่ วมขัง
สารพิษ ในอากาศ สภาพไม่ เหมาะสมในต้ นพืชเอง
ซึ่งทาให้ ระดับ hormone ในพืชเปลีย่ นแปลงไป ทา
ให้ เนือ้ เยือ่ เกิดสภาพการแก่
Signal
เนือ้ เยือ่ ทีอ่ ยู่ในสภาพการแก่ จะมีการ
เปลีย่ นแปลงทางเคมี ถือเป็ นสั ญญาณ (Signal) ของ
สภาพการแก่
เช่ น มี RNA, protein auxin ลดลง มีการ
เสื่ อมสภาพของผนังหุ้ม senescence factor
Response
ethylene ทีอ่ ยู่ในเนือ้ เยือ่ ทีอ่ ยู่ในสภาพการแก่
จะไปชักนาให้ เกิดการร่ วง โดยไปเร่ งการสร้ าง
enzyme pectinase และ cellulase ในชั้น abscission
zone ทาให้ เซลล์ หลุดจากกัน และใบหลุดร่ วง
การพักตัวของพืช (dormancy)
การพักตัว เป็ นช่ วงระยะเวลาที่ไม่ มีการ
เจริญเติบโตของเมล็ด ตา หัว หรือส่ วนอืน่ ๆ ของพืช
จนกระทั่งพืชได้ รับสภาวะแวดล้ อมที่เหมาะสม ได้ แก่
อุณหภูมิ นา้ หรือช่ วงแสง
การพักตัว เป็ นระยะหนึ่งของวัฎจักรการ
ดารงชีพของพืช พืชจะหยุดการเจริญเติบโตชั่วคราว
การพักตัวถือเป็ นกลไกทางสรีรวิทยาทีพ่ ชื สร้ าง
ขึน้ เช่ นเพือ่ ควบคุมให้ เมล็ดงอกในสภาพแวดล้ อมที่
เหมาะสม
การทีพ่ ชื มีระยะพักตัว เพือ่
หลีกเลีย่ ง สภาวะทีไ่ ม่ เหมาะสม มี
การหยุดการเจริญ
และการ
เปลีย่ นแปลงต่ างๆ เช่ น มีการสลัดใบทิง้
สร้ าง bud scale คลุมตา และมีการ
สร้ างหัวใต้ ดนิ