Transcript 第十章种子生态

第十章 种子生态
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教学内容
——种子的生命循环
——种子雨和土壤种子库
——种子的休眠循环及自然萌芽
——种子的生态适应
——种子生态的应用
重点：种子散播的方式、种子雨和土壤种子库、种子的
生态适应 。
难点：种子的休眠循环及自然萌芽、种子生态的应用。
第一节 种子的生命循环
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种子的生命循环包括种子的形成、散播、入
土及从土中发芽形成新个体 。
一、种子繁殖
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植物繁殖种子的多少用繁殖体支出（即收获指数）
衡量，所谓繁殖体支出是指种子重量/全植株的
重量。
种子重量等于种子平均质量×种子数目。
种子的生产量因物种、地点及人为措施而不同
二、种子散播
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种子成熟后通过散播离开母体进入土壤。
种子散播的方式一般分为自主散播和藉物散播。
（一）自主散播（autochory）
——指种子因本身的构造通过重力、弹跳或旋钻等
方式而离开母体甚至进入土中。
1、主动弹播（active ballist）：通过各种方式，如死
组织的吸水、活组织的张力（如果实或种皮的膨压）
等，主动将种子弹出去。弹出的距离因植物而异。
如炸浆草、凤仙花、天竺葵等。
2、被动弹播（passive ballist）：植物因外力的刺激
而将种子弹出。如风弹播和雨弹播。
3、旋钻弹播
（creeping diaspore）
如野燕麦果实的芒因
大气湿度的干湿交替
而膨胀收缩，使得芒
得以旋钻进入土壤。
4、重力散播
（barochory）：成熟
的种子因重力下落进
入土壤。
（二）藉物散播
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1、水力散播（hydrochory）：一般水生植物或沼泽地
带植物的果实和种子多形成漂浮结构，以适应水力散播。
适宜水力散播的种子有一个充气组织。
2、风力散播（anemochory）：随着风力完成种子的传
播。适宜风力散播的种子一般具有种子细小，或具有球
状、羽状、翅状等容易随风飘散的结构。
在同样风速下可由已知种子的借风吹送距离来估算某未
知种子的可能传送距离Vx：(其它条件不变，若风速加
倍则距离也加倍)
Vb/Vx = Sx/Sb
其中：Vb =已知种子b的最远距离；Sb =已知种子b的
浮力；Sx =未知种子x的浮力
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3、动物散播（zoochory）：因动物的携带而传播的可
再分体内携传播、外附传播 、口衔传播 等。
有助于种子散播的动物包括鸟、蚂蚁、扁蝠、爬虫类、
鱼、及哺乳动物等（包括人类）。
（1）体内传播：即种子被动物食用，有些经过酸性消
化液的作用后随粪便排出，被传播到远方。这类种子一
般具有吸引动物的特征，如颜色、气味、丰富的营养、
较大的体积等，如柑橘。
（2）附着传播：即种子黏附在动物毛发、皮革或体表，
随其活动而散落在土壤中。这类种子一般有钩刺（苍耳）
或黏性物质（车前草）。
（3）搬运传播：即种子被动物收集、隐藏作为食物，
没有被取食的种子因发芽而实现了种子的传播，如松果
等。
第二节 种子雨和土壤种子库
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一、种子雨
（一）种子雨和种子影
1、种子雨：在特定时间和特定空间从母体植株上散
落的种子批称为种子雨 (seed rain)，又称种子流
(seed flow) 。
2、种子影：在种源附近被散布的种子，其空间分布
被称为“种子影” 。
（二）种子雨的研究历史
种子雨的研究是植物种群生态学、植物群落生态学
研究的重要内容。种子雨的研究始于20世纪30年代。
过去对种子雨的研究大体上分为两部分：一是对群
落种子雨的研究；二是对种群种子雨的研究。
（三）种子雨的研究方法
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1、种子的收集：
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用种子雨收集器收集种子，收集器即可以随机散
布，也可以均匀散布；收集时间一般从群落内第
一株植物开花到所有植物种子散布完为止。
2、种子的鉴定：
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一具用物理分离法，把种子与枯枝落叶分开，通
过与种子标本相对照来确定种类；
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二是通过种子萌发的实验方法来统计种子雨中的
成分和数量。
（四）种子雨的来源、降落和分布
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1、种子雨的来源：主要为其上层植被中不同植
物的结实，这些种子大多数来自附近的植株，
也有少量种子来自于较远处的植物。
2、种子雨的降落形式
（1）独立散布：如豆科植物的荚果，果实开裂
时依靠果皮扭曲的力量将种子弹出。
（2）风力散布：
（3）附着散布：
（4）动物散布：
（5）原地散布：
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对大多数种子植物来说，种子雨的分布具有二
维空间的分布；但对附生植物来说，还包括垂
直分布的三维空间。
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在水平面上，种子雨的分布形状对种源来说应
该是非对称的，如风向可把大多数种子带向顺
风的一面，结果造成种子雨的分布就像一个地
形图，有种子密度的顶峰，也有密度的低谷。
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有两个因子用来描述种子雨：一是种子密度或
数目与种源的距离；另一个是相对于种源的方
位。
（五）种子雨的组成和大小
种子雨的物种组成取决于所在地植被的物种组成，种
子雨的大小决定于各种植物的种子产量，不同植被类
型的种子雨的组成和大小存在差异。
（六）种子雨的时间动态
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种子雨具有季节变化，一般分为起始、高峰、
末期三个阶段 。
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种子雨也具有年际变化。
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影响植物结实的年际变化的原因很多，有
可能是外部环境造成的，也有可能是植物
内在的遗传因素。
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如每年的气候条件特别是生长季降水量的
不同。各种植物的结实能力会有一定的差
异，从而造成种子雨密度的波动。
（七）种子雨的空间分布的异质性
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种子雨的空间分布格局取
决于植物的生物学特性，
如植株高度、种子重量等；
一些环境因素，如地形、
风向和风速等
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植株越矮，种子越容易分
布在种源附近；种子越重，
种子越容易分布种源附
近。
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种子雨的水平分布可以表
述为，离母树的距离越远，
种子雨的密度越小。
（八）种子雨和种子库与植被的关系
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种子雨和地上植被具有较高的相似性；
（九）种子雨研究的展望
1、全球气候变化对不同群落或种群的种子雨组成和大
小的影响。
2、人类活动（如放牧、施肥）对不同群落或种群的种
子雨组成和大小的影响。
3、动物捕食、微生物等对种子雨的影响。
4、对不同群落或种群的种子雨特殊规律的调查研究。
5、鉴于群落或种群的特殊性，种子雨、土壤种子库及
地上植被的关系。
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应用现代的分子遗传标记技术、同位素标记
法和荧光染料法等研究种子雨的散布过程和
种子命运将是未来种子雨研究的热点。
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种子雨和种子库的结合研究及其与动植物关
系的研究尚需加强。
二、土壤种子库
（一）土壤种子库的概念与类型
1、土壤种子库：是指存在于土壤表面及土
壤中全部存活种子的总和。
2、土壤种子库的类型：
短暂土壤种子库 (transient soil seed bank)：
是指种子在土壤中存活不超过一年就萌发。
持久土壤种子库 (persistent soil seed
bank)：是指种子在土壤中休眠期至少一年。
温带地区草本植物的土壤种子库分成四种类型：
第一及第二类型称为暂时性种子库，这类种子仅在一年特定
季节（月份）出现，其他的时期则无；第三及第四为持续性
种子库，这类种子整年都存在于土壤中。
（二）土壤种子库的重要性
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种子库在植物进化、种群动态和群落过程方面起到以
下的重要作用：
1、种子库是遗传分化 (变异)之源,使不同年代的基因进
行交流成为可能；
2、维持种群库，特别是对一年生植物来说，它是植物
种群存在不可缺少的一个环节；
3、在随机振荡的环境中维持种群的稳定；
4、种子库与维持物种多样性的群落过程有关，使得相
互竞争的物种能够共存；
5、在受干扰后植被的恢复方面，具有潜在的重要性。
（三）土壤种子库研究热点
（1）土壤种子库研究方法的探讨；
（2）土壤种子库的分类；
（3）与土壤种子库有关的假说；
双面下注假说（bet-hedgeing hypothesis）：其基本思想是
即使给予理想的条件和适当的季节、温度、湿度和种子埋藏
深度等。种子仍然保持休眠状态，等到以后几年萌发。
（4）土壤种子库分布的时空格局；
（5）地上植被和土壤种子库的关系；
（6）土壤种子库的动态研究 。
（四）土壤种子库的研究方法
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1、土壤样品的取样方法
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经常采用的方法有：大数量的小样方法；小数
量的大样方法；大单位内子样方再分亚单位小
样方法 。
2、土壤种子库物种组成的鉴定方法
（1）物理分离法 ；
（2）土壤发芽法（幼苗萌发法） 。
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（五）土壤种子库的组成与大小
种子库的大小因地区、
植被类型的不同而有
很大差异 ，反映出耕
地环境、作物类型与
栽培方式的影响。
1、耕犁的影响：减少
种子库内杂草种子数
目。
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2、除草剂的影响 持续使用除草剂可降低土壤
中杂草种子数目。
3、肥料的影响 一般杂草在肥沃的土壤中容易
产生较多的种子。
（六）土壤种子库的时空格局
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1、土壤种子库的空间格局
(1)群落 (或植被)类型影响土壤种子库的物种组成、大小
及分布 。
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群落所处的演替阶段、动物捕食行为、种子的生理特性
等各因素也影响土壤种子库的物种组成。
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一般情况下耕作农田的种子库数量大于草地，草地大于
森林。
(2)微生境影响土壤种子库的水平分布。
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不同样点种子的分布密度具有高度的克陶特克模式分布，
即一些样点具有较大数目的种予，而另外一些样点仅有
很少种子或没有种子。
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(3)土壤种子库的垂直分布
随着土壤深度的增加，单位面积种子数目下降。
对我国温带典型草原的研究发现，土壤中的大多
数种子分布在土壤上层0-7cm。
(4)海拔对土壤种子库的影响
种子库的种子密度和物种丰富度随着海拔的升高
有下降的趋势。
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2、土壤种子库的时间动态
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（1）土壤种子库的季节动态
——因为较多物种的种子散布后，在土壤中存留较短的
时间就萌发了，而另外一些物种的种子除有一部分萌发
外，另有一部分仍留存在土壤中，处于休眠状态。
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——在北温带地区如我国的华北地区，土壤种子库的最
大值应该在晚秋的9和10月份，最小值在6和7月份。
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（2）土壤种子库的年际变化
土壤种子库的年际变化是由于年降雨量等气候
因子的变化、植被的演替及植物结实的周期性
变化等引起。
（3）不同的演替阶段影响土壤种子库的组成
和大小
3、种子在土壤中的寿命
（1）种子在土壤中的寿命及其证据
“一年的种子散布，导致七年的杂草。"
（2）影响种子在土壤中寿命的环境因素
第三节 种子的休眠循环及自然萌芽
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种子的完全休眠、无休眠和制约休眠
当种子处于完全休眠时，表示没有任何的环境
条件（包括温度、水分及氧气状况）足以使该
活种子发芽；
当种子处于无休眠时，表示该种子能发芽的环
境 (如发芽温度范围)最宽广；
处在制约休眠的种子则仅在特定的环境 (如温
度)范围中才可以发芽，而此范围较无休眠种
子窄。
种子从完全休眠到制约休眠再到无休眠的过程
即种子的休眠循环。
一、种子休眠循环的测量
采集成熟
的种子
风干、
过筛
埋入
土中
按月取
出种子
确定种子的
休眠情况
发芽
试验
二、土壤中种子发芽能力的变迁
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1、夏季一年生植物
2、绝对冬季一年生植物
3、兼性冬季一年生植物
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4、春夏季发芽的夏季一年生植物
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5、一年四季都可以发芽的多年生植物
三、温度与土中种子的萌芽
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决定土中种子的发芽能力变迁最大的因素是温
度。
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实际上田间自然状态下，种子能否萌芽，除了
受到种子休眠状态的左右外，田间的温度有无
落在发芽适温内，更是决定的因素。
四、温度与土中种子的休眠循环
第四节 种子的生态适应
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生物改变自身的结构和生长发育过程以与其生
存环境相协调的过程称为生态适应 (ecological
adaptation)。
一、种子对不良环境的适应
1、种子对于旱的适应
——种皮厚
——休眠期长
——生育期短
硬阿魏
2、种子对涝渍生境的适应
——种子萌发能忍受很低的氧分压；
 ——可利用NO3，作为O2的来源，以补充氧气的不足；
 ——具有抗涝结构 （莲藕种子具有很厚的种被和种
内气室 ；气生根等）
3、种子对盐渍生境的适应
 盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应和离子效
应。
 渗透效应引起溶液渗透势降低而使种子吸水受阻，从
而影响种子萌发。离子效应一方面造成直接毒害而抑
制种子萌发；另一方面渗入种子，降低种子渗透势，
加速吸水而促进萌发。
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二、种子对植食动物的适应
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1、物理防御 如鳞片和刺，鳞盾，警戒色甚至
拟态，间歇性的大量结实等方式。
2、化学防御 植物种子内的化学防御物质主要
有毒素、刺激性物质和干扰性激素三大类。
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三、生态条件对种子萌发的影晌
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主要包括温度、水分、氧气、光照、土壤酸碱
度、生化物质和深埋等条件对种子的影响。
第五节 种子生态的应用
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一、人为干扰地的草相管理
杂草的最低密度管理
(threshhold management)，
强调杂草密度在低于该密度
时，杂草对作物产量影响不
大，此时杂草防除的成本大
于其利润，因此可以不施用
杀草剂。
所以杂草种子密度在1000粒
/m2以下，调整耕犁期就可
以控制杂草的危害，不必使
用农药 。
用耕耙除草就可以
将杂草族群控制在
不影响作物产量的
程度。
越慢耕犁，杂草种
子发芽的越多，因
而所降低的土中种
子数目就越大。
二、自然植被的复建与管理
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1、自然修复
——修复速度慢、效果预见性难
2、人工修复
——修复效果好、费用大、技术难掌握
3、利用土壤种子库修复
思考题
1、什么是种子雨、种子库？
2、种子散播的方式有哪些？
3、土壤种子库的类型？
4、什么是种子的休眠循环？