Transcript 第十章种子生态
第十章 种子生态
教学内容
——种子的生命循环
——种子雨和土壤种子库
——种子的休眠循环及自然萌芽
——种子的生态适应
——种子生态的应用
重点:种子散播的方式、种子雨和土壤种子库、种子的
生态适应 。
难点:种子的休眠循环及自然萌芽、种子生态的应用。
第一节 种子的生命循环
种子的生命循环包括种子的形成、散播、入
土及从土中发芽形成新个体 。
一、种子繁殖
植物繁殖种子的多少用繁殖体支出(即收获指数)
衡量,所谓繁殖体支出是指种子重量/全植株的
重量。
种子重量等于种子平均质量×种子数目。
种子的生产量因物种、地点及人为措施而不同
二、种子散播
种子成熟后通过散播离开母体进入土壤。
种子散播的方式一般分为自主散播和藉物散播。
(一)自主散播(autochory)
——指种子因本身的构造通过重力、弹跳或旋钻等
方式而离开母体甚至进入土中。
1、主动弹播(active ballist):通过各种方式,如死
组织的吸水、活组织的张力(如果实或种皮的膨压)
等,主动将种子弹出去。弹出的距离因植物而异。
如炸浆草、凤仙花、天竺葵等。
2、被动弹播(passive ballist):植物因外力的刺激
而将种子弹出。如风弹播和雨弹播。
3、旋钻弹播
(creeping diaspore)
如野燕麦果实的芒因
大气湿度的干湿交替
而膨胀收缩,使得芒
得以旋钻进入土壤。
4、重力散播
(barochory):成熟
的种子因重力下落进
入土壤。
(二)藉物散播
1、水力散播(hydrochory):一般水生植物或沼泽地
带植物的果实和种子多形成漂浮结构,以适应水力散播。
适宜水力散播的种子有一个充气组织。
2、风力散播(anemochory):随着风力完成种子的传
播。适宜风力散播的种子一般具有种子细小,或具有球
状、羽状、翅状等容易随风飘散的结构。
在同样风速下可由已知种子的借风吹送距离来估算某未
知种子的可能传送距离Vx:(其它条件不变,若风速加
倍则距离也加倍)
Vb/Vx = Sx/Sb
其中:Vb =已知种子b的最远距离;Sb =已知种子b的
浮力;Sx =未知种子x的浮力
3、动物散播(zoochory):因动物的携带而传播的可
再分体内携传播、外附传播 、口衔传播 等。
有助于种子散播的动物包括鸟、蚂蚁、扁蝠、爬虫类、
鱼、及哺乳动物等(包括人类)。
(1)体内传播:即种子被动物食用,有些经过酸性消
化液的作用后随粪便排出,被传播到远方。这类种子一
般具有吸引动物的特征,如颜色、气味、丰富的营养、
较大的体积等,如柑橘。
(2)附着传播:即种子黏附在动物毛发、皮革或体表,
随其活动而散落在土壤中。这类种子一般有钩刺(苍耳)
或黏性物质(车前草)。
(3)搬运传播:即种子被动物收集、隐藏作为食物,
没有被取食的种子因发芽而实现了种子的传播,如松果
等。
第二节 种子雨和土壤种子库
一、种子雨
(一)种子雨和种子影
1、种子雨:在特定时间和特定空间从母体植株上散
落的种子批称为种子雨 (seed rain),又称种子流
(seed flow) 。
2、种子影:在种源附近被散布的种子,其空间分布
被称为“种子影” 。
(二)种子雨的研究历史
种子雨的研究是植物种群生态学、植物群落生态学
研究的重要内容。种子雨的研究始于20世纪30年代。
过去对种子雨的研究大体上分为两部分:一是对群
落种子雨的研究;二是对种群种子雨的研究。
(三)种子雨的研究方法
1、种子的收集:
用种子雨收集器收集种子,收集器即可以随机散
布,也可以均匀散布;收集时间一般从群落内第
一株植物开花到所有植物种子散布完为止。
2、种子的鉴定:
一具用物理分离法,把种子与枯枝落叶分开,通
过与种子标本相对照来确定种类;
二是通过种子萌发的实验方法来统计种子雨中的
成分和数量。
(四)种子雨的来源、降落和分布
1、种子雨的来源:主要为其上层植被中不同植
物的结实,这些种子大多数来自附近的植株,
也有少量种子来自于较远处的植物。
2、种子雨的降落形式
(1)独立散布:如豆科植物的荚果,果实开裂
时依靠果皮扭曲的力量将种子弹出。
(2)风力散布:
(3)附着散布:
(4)动物散布:
(5)原地散布:
对大多数种子植物来说,种子雨的分布具有二
维空间的分布;但对附生植物来说,还包括垂
直分布的三维空间。
在水平面上,种子雨的分布形状对种源来说应
该是非对称的,如风向可把大多数种子带向顺
风的一面,结果造成种子雨的分布就像一个地
形图,有种子密度的顶峰,也有密度的低谷。
有两个因子用来描述种子雨:一是种子密度或
数目与种源的距离;另一个是相对于种源的方
位。
(五)种子雨的组成和大小
种子雨的物种组成取决于所在地植被的物种组成,种
子雨的大小决定于各种植物的种子产量,不同植被类
型的种子雨的组成和大小存在差异。
(六)种子雨的时间动态
种子雨具有季节变化,一般分为起始、高峰、
末期三个阶段 。
种子雨也具有年际变化。
影响植物结实的年际变化的原因很多,有
可能是外部环境造成的,也有可能是植物
内在的遗传因素。
如每年的气候条件特别是生长季降水量的
不同。各种植物的结实能力会有一定的差
异,从而造成种子雨密度的波动。
(七)种子雨的空间分布的异质性
种子雨的空间分布格局取
决于植物的生物学特性,
如植株高度、种子重量等;
一些环境因素,如地形、
风向和风速等
植株越矮,种子越容易分
布在种源附近;种子越重,
种子越容易分布种源附
近。
种子雨的水平分布可以表
述为,离母树的距离越远,
种子雨的密度越小。
(八)种子雨和种子库与植被的关系
种子雨和地上植被具有较高的相似性;
(九)种子雨研究的展望
1、全球气候变化对不同群落或种群的种子雨组成和大
小的影响。
2、人类活动(如放牧、施肥)对不同群落或种群的种
子雨组成和大小的影响。
3、动物捕食、微生物等对种子雨的影响。
4、对不同群落或种群的种子雨特殊规律的调查研究。
5、鉴于群落或种群的特殊性,种子雨、土壤种子库及
地上植被的关系。
应用现代的分子遗传标记技术、同位素标记
法和荧光染料法等研究种子雨的散布过程和
种子命运将是未来种子雨研究的热点。
种子雨和种子库的结合研究及其与动植物关
系的研究尚需加强。
二、土壤种子库
(一)土壤种子库的概念与类型
1、土壤种子库:是指存在于土壤表面及土
壤中全部存活种子的总和。
2、土壤种子库的类型:
短暂土壤种子库 (transient soil seed bank):
是指种子在土壤中存活不超过一年就萌发。
持久土壤种子库 (persistent soil seed
bank):是指种子在土壤中休眠期至少一年。
温带地区草本植物的土壤种子库分成四种类型:
第一及第二类型称为暂时性种子库,这类种子仅在一年特定
季节(月份)出现,其他的时期则无;第三及第四为持续性
种子库,这类种子整年都存在于土壤中。
(二)土壤种子库的重要性
种子库在植物进化、种群动态和群落过程方面起到以
下的重要作用:
1、种子库是遗传分化 (变异)之源,使不同年代的基因进
行交流成为可能;
2、维持种群库,特别是对一年生植物来说,它是植物
种群存在不可缺少的一个环节;
3、在随机振荡的环境中维持种群的稳定;
4、种子库与维持物种多样性的群落过程有关,使得相
互竞争的物种能够共存;
5、在受干扰后植被的恢复方面,具有潜在的重要性。
(三)土壤种子库研究热点
(1)土壤种子库研究方法的探讨;
(2)土壤种子库的分类;
(3)与土壤种子库有关的假说;
双面下注假说(bet-hedgeing hypothesis):其基本思想是
即使给予理想的条件和适当的季节、温度、湿度和种子埋藏
深度等。种子仍然保持休眠状态,等到以后几年萌发。
(4)土壤种子库分布的时空格局;
(5)地上植被和土壤种子库的关系;
(6)土壤种子库的动态研究 。
(四)土壤种子库的研究方法
1、土壤样品的取样方法
经常采用的方法有:大数量的小样方法;小数
量的大样方法;大单位内子样方再分亚单位小
样方法 。
2、土壤种子库物种组成的鉴定方法
(1)物理分离法 ;
(2)土壤发芽法(幼苗萌发法) 。
(五)土壤种子库的组成与大小
种子库的大小因地区、
植被类型的不同而有
很大差异 ,反映出耕
地环境、作物类型与
栽培方式的影响。
1、耕犁的影响:减少
种子库内杂草种子数
目。
2、除草剂的影响 持续使用除草剂可降低土壤
中杂草种子数目。
3、肥料的影响 一般杂草在肥沃的土壤中容易
产生较多的种子。
(六)土壤种子库的时空格局
1、土壤种子库的空间格局
(1)群落 (或植被)类型影响土壤种子库的物种组成、大小
及分布 。
群落所处的演替阶段、动物捕食行为、种子的生理特性
等各因素也影响土壤种子库的物种组成。
一般情况下耕作农田的种子库数量大于草地,草地大于
森林。
(2)微生境影响土壤种子库的水平分布。
不同样点种子的分布密度具有高度的克陶特克模式分布,
即一些样点具有较大数目的种予,而另外一些样点仅有
很少种子或没有种子。
(3)土壤种子库的垂直分布
随着土壤深度的增加,单位面积种子数目下降。
对我国温带典型草原的研究发现,土壤中的大多
数种子分布在土壤上层0-7cm。
(4)海拔对土壤种子库的影响
种子库的种子密度和物种丰富度随着海拔的升高
有下降的趋势。
2、土壤种子库的时间动态
(1)土壤种子库的季节动态
——因为较多物种的种子散布后,在土壤中存留较短的
时间就萌发了,而另外一些物种的种子除有一部分萌发
外,另有一部分仍留存在土壤中,处于休眠状态。
——在北温带地区如我国的华北地区,土壤种子库的最
大值应该在晚秋的9和10月份,最小值在6和7月份。
(2)土壤种子库的年际变化
土壤种子库的年际变化是由于年降雨量等气候
因子的变化、植被的演替及植物结实的周期性
变化等引起。
(3)不同的演替阶段影响土壤种子库的组成
和大小
3、种子在土壤中的寿命
(1)种子在土壤中的寿命及其证据
“一年的种子散布,导致七年的杂草。"
(2)影响种子在土壤中寿命的环境因素
第三节 种子的休眠循环及自然萌芽
种子的完全休眠、无休眠和制约休眠
当种子处于完全休眠时,表示没有任何的环境
条件(包括温度、水分及氧气状况)足以使该
活种子发芽;
当种子处于无休眠时,表示该种子能发芽的环
境 (如发芽温度范围)最宽广;
处在制约休眠的种子则仅在特定的环境 (如温
度)范围中才可以发芽,而此范围较无休眠种
子窄。
种子从完全休眠到制约休眠再到无休眠的过程
即种子的休眠循环。
一、种子休眠循环的测量
采集成熟
的种子
风干、
过筛
埋入
土中
按月取
出种子
确定种子的
休眠情况
发芽
试验
二、土壤中种子发芽能力的变迁
1、夏季一年生植物
2、绝对冬季一年生植物
3、兼性冬季一年生植物
4、春夏季发芽的夏季一年生植物
5、一年四季都可以发芽的多年生植物
三、温度与土中种子的萌芽
决定土中种子的发芽能力变迁最大的因素是温
度。
实际上田间自然状态下,种子能否萌芽,除了
受到种子休眠状态的左右外,田间的温度有无
落在发芽适温内,更是决定的因素。
四、温度与土中种子的休眠循环
第四节 种子的生态适应
生物改变自身的结构和生长发育过程以与其生
存环境相协调的过程称为生态适应 (ecological
adaptation)。
一、种子对不良环境的适应
1、种子对于旱的适应
——种皮厚
——休眠期长
——生育期短
硬阿魏
2、种子对涝渍生境的适应
——种子萌发能忍受很低的氧分压;
——可利用NO3,作为O2的来源,以补充氧气的不足;
——具有抗涝结构 (莲藕种子具有很厚的种被和种
内气室 ;气生根等)
3、种子对盐渍生境的适应
盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应和离子效
应。
渗透效应引起溶液渗透势降低而使种子吸水受阻,从
而影响种子萌发。离子效应一方面造成直接毒害而抑
制种子萌发;另一方面渗入种子,降低种子渗透势,
加速吸水而促进萌发。
二、种子对植食动物的适应
1、物理防御 如鳞片和刺,鳞盾,警戒色甚至
拟态,间歇性的大量结实等方式。
2、化学防御 植物种子内的化学防御物质主要
有毒素、刺激性物质和干扰性激素三大类。
三、生态条件对种子萌发的影晌
主要包括温度、水分、氧气、光照、土壤酸碱
度、生化物质和深埋等条件对种子的影响。
第五节 种子生态的应用
一、人为干扰地的草相管理
杂草的最低密度管理
(threshhold management),
强调杂草密度在低于该密度
时,杂草对作物产量影响不
大,此时杂草防除的成本大
于其利润,因此可以不施用
杀草剂。
所以杂草种子密度在1000粒
/m2以下,调整耕犁期就可
以控制杂草的危害,不必使
用农药 。
用耕耙除草就可以
将杂草族群控制在
不影响作物产量的
程度。
越慢耕犁,杂草种
子发芽的越多,因
而所降低的土中种
子数目就越大。
二、自然植被的复建与管理
1、自然修复
——修复速度慢、效果预见性难
2、人工修复
——修复效果好、费用大、技术难掌握
3、利用土壤种子库修复
思考题
1、什么是种子雨、种子库?
2、种子散播的方式有哪些?
3、土壤种子库的类型?
4、什么是种子的休眠循环?