La biodiversité et sa mesure (M. Plantegenest)
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Transcript La biodiversité et sa mesure (M. Plantegenest)
La Biodiversité et sa Mesure
Manuel PLANTEGENEST
Laboratoire « Ecologie et Sciences Phytosanitaires »
UMR ENSAR-INRA BiO3P
Agrocampus Rennes
Intérêt du Concept de Biodiversité
Intérêt conceptuel : qu'est-ce que la diversité ?
Comment la définir et la mesurer ?
Intérêt scientifique : expliquer les variations dans le
temps et l'espace de la diversité écologique.
Intérêt patrimonial : la diversité biologique tend à
être considérée comme une richesse à inscrire au
patrimoine de l'humanité et devant être préservée
Intérêt pratique : les mesures de biodiversité sont
fréquemment considérées comme un indicateur de
l'état de dégradation du système écologique.
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Contenu Classique
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1
2
3
espèce
4
15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
espèce
espèce
Diversité Spécifique = f(Richesse Spécifique, Abondances Relatives)
La notion d'abondances relatives est liée aux notions de dominance
et d'équitabilité
La Dimension Génétique
Au niveau interspécifique
Insectes Phytophages
Homoptères
Diptères
Lepidoptères
Coléoptères
Plante A
4
1
-
Au niveau intraspécifique
Variabilité génotypique
Plante B
1
2
1
1
La Dimension Spatiale
Cartes de répartition de deux espèces végétales
Diversités Emboîtées
Individu
Population
La diversité biologique peut être appréhendée
à différentes échelles écologiques ou
géographiques
Habitat
Espèces
Bassin Versant
Communautés
Région
Ecosystèmes
Continent
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p7
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2
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es
es
es
es
es
es
es
es
Effectifs Observés
Description Globale
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Effectifs observés
50
Fréquence observée
Représentation
0,5
Diagramme rang-abondance
40
30
20
10
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5
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es
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1
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es
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3
es
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es
es
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0
Diagramme de distribution des abondances
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1..2
3..4
5..8
9..16
Effectif
17..32
33..64
65 et plus
Exemple 1 : Modèle de Motomura
L'espèce dominante confisque une proportion k d'une ressource
limitante (pré-emption de niche).
La deuxième espèce confisque la même proportion k du restant de la
ressource, etc.
L'abondance de chaque espèce est proportionnelle à la quantité de
ressource utilisée.
N
C
n1 C k
S
1
(
1
k
)
n C k (1 k )
2
....
i 1
n
C
k
(
1
k
)
C est contraint par
i
....
S
ni N
S 1
nS C k (1 k )
i 1
Modèle de Motomura
C k
ln(ni ) ln C k (1 k ) i ln(1 k ) ln
1 k
Les logarithmes des effectifs sont alignés sur une droite de pente
ln(1 - k) (constante de milieu de Motomura).
Plus la diversité est faible, plus la pente est forte en valeur absolue.
i 1
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1
es
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2
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3
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4
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5
Abondance
Exemple : S=15 k=0.215
Exemple 2 : Modèle de Preston
Hypothèse : les logarithmes des effectifs sont distribués suivant
une loi normale
60
S ( R) S 0 e
Nombre d'espèces
50
2 ( R R0 ) 2
40
30
20
10
0
2
4
8
16
32
64
128
Nombre d'individus
256
512
1024
2048
64
1024
512
256
Moyenne annuelle
10
8
6
4
2
0
512
1024
Abondance
256
128
64
32
16
8
4
10
128
Abondance
32
0
2
2
16
4
1
6
8
0,5
1 trait de chalut
Nombre d'espèces
10
4
1024
512
256
12
2
1
12
0,5
0,25
64
32
16
8
4
128
Abondance
0,13
0,06
0,03
Nombre d'espèces
8
2
1
Nombre d'espèces
Troncature à Gauche
12
Moyenne mai-juin
8
6
4
2
0
Indice Synthétiques
Paramètres des modèles globaux
Modèle de Distribution
Log Normal (Preston)
Log-Linéaire (Motomura)
Expression
S
S( R) 0 e
R
ni
1 R
2 ln
2 R0
N k ( 1 k )i 1
Paramètres
2
S*,
2,
S*
S, ln(1-k)
1 ( 1 k )S
Problèmes:
(1) le modèle doit correspondre aux données récoltées
(2) le nombre d'espèces doit être suffisamment important
L’indice de Shannon
S
H pi ln pi
i 1
H est maximal lorsque toutes les
abondances sont identiques
dans ce cas, Hmax = ln(S)
H s’accroît avec S
On définit naturellement un indice d’équitabilité E
H
H
E
H max lnS
En pratique
(1) H est compris entre 1 et 5
(2) H a de bonnes propriétés statistiques
Utilisation des indices
Suivi de la qualité de l’environnement
Exemple : Bechtel et Copeland (1970)
Evaluation de l’intérêt biologique d’un site
Problèmes pratiques
Problème d'unité
Problème d'individuation
Problème de détermination
Choix de l'ensemble taxonomique étudié
Choix des méthodes d’échantillonnage
Problème d'échelle
Choix d’un indice
Caractéristiques des principaux indices
Magurran, 1988
Capacité de discrimination (Hill, 1973)
Démarche pour le choix d'un indice
identifier les besoins et les moyens
choisir 2 (richesse + équitabilité) ou 3 (richesse +
équitabilité + dominance) indices
des comparaisons seront possibles si l'indice est
fréquemment utilisé
Extension du concept de biodiversité
L’indice de Shannon est adaptable
S
dimension génétique H pi ln pi
i 1
les pi peuvent être interprétés comme des fréquences
alléliques
dimension spatiale
l’indice de Shannon se prête bien a une
décomposition hiérarchisée (propriété du ln)
H = H1 + H2
H1 = indice de diversité spatiale
H2 = indice de diversité spécifique
Richesse totale
Problème :
Espèce 1
Espèce 2
2
1
1
1
A
B
H.R.I. (D.D. French, 1994) (Hierarchical Richness Index)
S
HRI N i i
i 1
i est le rang de l'espèce (rangée dans l'ordre décroissant des
effectifs) et Ni, le nombre d'individus.
Cet indice permet de prendre en compte le nombre total
d'individus de chaque espèce et non pas seulement leurs
abondances relatives
Eléments pour une Théorie
Ecologique de la Biodiversité
Island Biogeography
MacArthur & Wilson (1967)
Le modèle de base à une espèce
Les processus qui interviennent sur le taux d ’occupation des îles
sont la colonisation (m) et l’extinction (e).
Extinctions
Colonisations
Formalisation
dpi
m (1 pi (t )) e pi (t )
dt
1
0,9
0,8
0,7
0,6
p
m
pˆ i
me
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
t
Persistance d’une Métapopulation
Modèle de Levins (1969)
Équilibres:
1. P* = 0
2. E* = /
E* = /
dP
m e P E P
dt
E* = N
P* = N-E*
E* = N
Leçons du Modèle de Levins
A l’équilibre E* = /
Si N < /
Si N > /
pas de persistance possible
persistance de la métapopulation
1. Levin’s rule (Hanski 1996) : le nombre minimum de site
permettant la persistance d’une métapopulation est égal
au
nombre de sites vides à l’équilibre.
2. La persistance de la métapopulation requiert la présence de sites
vides.
Conclusions ?
Modèle plurispécifique
S
E S A pi ( A)
i 1
Dans la plupart des cas, si la communauté étudiée comporte un
nombre important d'espèces, il est difficilement envisageable
d'estimer pi pour chacune d'entre elles et des approches globales ont
été proposées.
Par ailleurs, lorsque l'on s'intéresse à un nombre d'espèces restreint
mais entretenant des interactions (relations prédateur-proie,
compétition, etc.) l'argument d'indépendance entre les probabilités
tombe.
Empiriquement, on trouve fréquemment une relation de la forme
S c Az
Modèle de MacArthur et Wilson
Taux d’extinction
e S
m S T S
dS
m e ST S
dt
Taux d'extinction (e)
d'immigration (m)
Taux de colonisation
m
e
S*
Nombre d'espèces (S)
Surface et isolement de l’île
Pourcentag
e d'îles
Exemple: Peltonen & Hanski (1991)
Les auteurs ont étudié la distribution (présence/absence) de 3
espèces de musaraignes (Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus)
dans 108 îles de 3 lacs en Finlande et durant 4 années et les taux de
colonisation et d'extinction en fonction de la surface des îles.
Pourcentage d'îles occupées
100
80
60
N=1
N=13
N=22
N=12
N=2
N=2
N=11
N=4
N=1
S. N=12
200
N=22
arane
N=13
N=1
0 S. 0.11
1 1001000
Surfacecaecu
de l'île0 (ha)
S.
minut
N=11
N=2
N=4
N=2
N=1
S. araneus
S. caecutiens
S. minutus
40
20
0
0.1
1
10
Surface de l'île (ha)
100
1000
Nombre d'émigrations (m) et d'extinctions (e)
Surface et isolement de l’île
Superficie Réduite
Isolement Faible
Superficie Importante
Isolement Fort
S*3
S*4
S*2
S*1
Radiation évolutive
des pinsons aux îles Galapagos
Description de Wilson (1967)
1. L'équilibre spécifique interactif : pas encore de compétition.
La dynamique résulte d'événements aléatoire de migration et
d'extinction.
2. L'équilibre interactif : l'exclusion compétitive accroît la
probabilité d'extinction. On peut éventuellement assister à un
réduction de la richesse spécifique.
3. L'équilibre de réassortiment : des changements de
composition spécifique se produisent conduisant à l'apparition de
communautés de mieux en mieux adaptées à l'habitat.
4. L'équilibre évolutif : des processus de coévolution (réduisant la
probabilité d'extinction) et de radiations évolutives permettent la
coexistence d'espèces de plus en plus nombreuses).
Biodiversité et perturbations
Biodiversité
La plupart des auteurs s'entendent pour accorder un rôle majeur aux
perturbations exogènes sur la diversité.
Il semble que différentes caractéristiques telles que la fréquence,
l'intensité, la structure spatiale ou la prévisibilité des perturbations
conditionnent leurs effets sur le système.
Fréquence des perturbations
Interactions : la compétition
Les travaux de MacArthur ont conduit à proposer la notion
d’exclusion compétitive. C’est à dire l’impossibilité pour 2 espèces
très proches de coexister dans un même milieu
Exemple : Bengtsson (1991), sur 3 espèces de daphnies
Taux d'extinction (population-1 année-1 ) (n)
Volume de la mare
1 espèce présente
2 espèces présentes
3 espèces présentes
4 litres
0 (6)
0.21 (28)
0.28 (18)
12 litres
0 (16)
0.029 (68)
0.20 (15)
50 litres
0 (12)
0 (80)
0.10 (39)
300 litres
-
0 (8)
0.030 (33)
Interactions : prédation et parasitisme
C
Prédation
A
B
A
B
Compétition
Compétition
Exclusion compétitive
Coexistence
Biodiversité et Stabilité
La conjecture d’Elton (1958)
Biodiversité
=
rigidité - stabilité
Ecological Web
Stabilité vs Nombre de Variables
Probabilité d'existence d'au moins un
point stable
Approche intuitive:
n
P 1 1 1
2
n
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
1
6
11
Nombre de variables
16
Le paradoxe de May
Ecological Web
Simulations d’écosystèmes théoriques
(Lotka-Volterra généralisé)
Variables
• Nombre d’espèces
• Nombre moyen de liens par espèces
• Intensité moyenne des liens
Biodiversité instabilité
Résistance aux envahisseurs
Case (1991) présente une revue des taux de réussite d'introductions
(volontaires ou accidentelles) d'oiseaux dans différentes parties du
monde en fonction de la richesse de l'avifaune locale
1
Taux de succès
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
1
2
Log10 (richesse spécifique + 1)
3
La barrière aux invasions
Même formalisme que May.
On introduit une nouvelle espèce
(i) élimination directe
(ii) élimination indirecte
(iii) remplacement
(iv) ajout
Les écosystèmes les plus complexes résistent
mieux aux invasions
Synthèse
Résistance aux invasions
nombre d'espèces
force des interactions
Stabilité de la Communauté
Stabilité du système
Résistance aux Envahisseurs (Case)
Stabilité Interne (May)
Complexité de la Communauté
Biodiversité et Productivité
Travaux de D. Tilman
Biodiversité Productivité
Rôle anti-fuite
Notion de diversité fonctionnelle
Biodiversité Variabilité de la productivité
Notion d’espèce doublon