Transcript Le concept d`espèce

Licence de Biologie (L3)
UE : Botanique Systématique et Phylogénèse
Le concept d’espèce, la spéciation
http://www.unice.fr/coquillard/Etudiants.html
Plan de la présentation
Chapitre I : Le concept d’espèce
Nominalisme, essentialisme
Définition phénétique
Définition biologique
Difficultés d’applications
Définition phylogénétique
Chapitre II : Les causes possibles de l’isolement reproductif
Les causes prézygotiques et post-zygotiques
L’incompatibilité pollen-stigmate
L’isolement prézygotique
La spéciation allopatrique
L’effet fondateur
La spéciation sympatrique
Chapitre III : Le concept d’individu
Chapitre I : Le concept d’espèce
A. Le concept d’espèce : essentialisme ou
nominalisme ?
 Essentialisme
 Reconnaît les discontinuité dans la nature
 L’espèce est définie par un échantillon référent qui traduit
l’essence de l’espèce. Sa reconnaissance exige une diagnose.
 La variabilité est niée ou jugée accidentelle (assimilée à un bruit de
fond)
 Nominalisme
 Seuls les individus et les populations existent ; les catégories sont
des abstractions construites dans l’objectif de faciliter la
compréhension du vivant
 On procède à l’étude minutieuse de la variabilité ; il n’existe que
des continuums de formes dans la nature
B. Trois définitions de l’espèce:
Définition phénétique (nominaliste),
Définition biologique (essentialiste),
Définition phylogénétique (historique)….
Le concept d’espèce (1)
définition phénétique de l’espèce
(conception nominaliste)
Espèce : ensemble d’organismes qui se ressemblent
plus entre eux qu’ils ne ressemblent à des organismes
appartenant à d’autres ensembles équivalents
Caractère y
Distance phénétique
Espèce A
Espèce B
Caractère x
Individu atypique
Le concept d’espèce (2)
Définition biologique de l’espèce
(conception essentialiste)
 Espèce
: ensemble de populations naturelles
interfécondes, isolées sur le plan reproductif
d’autres ensembles équivalents et qui occupe une
niche écologique particulière.
Remarques
 Discontinuité sexuelle impliquant un système de reconnaissance
 Conception populationnelle
 Dimension écologique
 Importance des interactions biotiques
Mais les concepts d’espèce aux sens biologiques ou
phénétiques sont impuissants face aux :
 Espèces
cryptiques
populations non interfécondes mais présentant de
grandes similitudes morphologiques et/ou génétiques
 Espèces
collectives
populations interfécondes mais présentant de grandes
différences morphologiques
La conception de l’espèce basée sur le seul critère
morphologique : les espèces cryptiques…
O. araignée
O. bourdon
O. abeille
O. bécasse
Dans le genre Ophrys, la délimitation des « espèces » sur le seul critère de la
morphologie florale à conduit à une explosion du nombre de taxons décrits.
On peut s’interroger sur la pertinence de cette démarche
La conception biologique d’espèce
Difficultés d’application (1)
 Difficultés
liées à des modalités particulières de
reproduction
 Espèces « uniparentales » dites apomictiques
Difficultés liées à la délimitation opérationnelle des
populations
 Difficultés à appréhender les flux de gènes
Difficultés liées à une méconnaissance des systèmes
de reconnaissance
 Notamment pour les groupes « inférieurs » : lichens, « algues »,
bryophytes
La conception biologique d’espèce
Difficultés d’application (2)
Apomixie : désigne tout mode de reproduction non
sexué, régulier ou occasionnel des végétaux.
Multiplication végétative : boutures, bulbilles
(propagules), marcottes…
Agamospermie : formation de graines dont
l’embryon ne résulte pas du développement d’un
zygote (exemple des Cyprès)
La conception biologique d’espèce
Difficultés d’application (3)
 Exemples
de plantes apomictiques
La conception biologique d’espèce
Difficultés d’application (4)
Les lichens : association symbiotique algue-champignon
Le concept d’espèce (3)
définition phylogénétique de l’espèce
: plus petite lignée de populations qu’il est
possible de diagnostiquer au moyen d’une
combinaison de caractères
 Espèce
 La lignée est une suite d’ancêtres et de descendants qui
maintient son identité et présente ses propres tendances
évolutives (dérive génétique par exemple..)
Remarques
 Intégration du temps
 S’applique aux espèces uniparentales
 Mais ne résout pas le problème des espèces cryptiques…
Chapitre II
Les causes possibles de l’isolement reproductif
 Causes Prézygotiques (prévenant la formation d’hybrides)
 Isolement spatial ou écologique
 Isolement temporel
 Isolement par les pollinisateurs
 Isolement par incompatibilité pollen-stigmate (rejet du
non-soi inter et intraspécifique)
 Causes Postzygotiques (réduisant la descendance des hybrides)
 Viabilité réduite et stérilité des hybrides de première
génération
 Dégénérescence progressive des générations suivantes
L’isolement reproductif
l’interaction pollen-stigmate chez les Angiospermes
l’isolement reproductif prézygotique
Exemple de la spéciation allopatrique
L’isolement reproductif prézygotique
La spéciation allopatrique et l’effet fondateur
Exemple du genre Dendrosonchus
spéciation allopatrique et effet fondateur
Situation et datation de
l’archipel des canaries (Espagne)
Spéciation allopatrique et effet fondateur
Deux hypothèses de dispersion
Spéciation allopatrique et effet fondateur:
Phylogénie moléculaire
Spéciation allopatrique et effet fondateur
Incongruences avec :
les types biologiques
la répartition géographique
Spéciation allopatrique et effet fondateur
l’isolement reproductif prézygotique
La spéciation sympatrique (Stephanomeria exigua ssp. coronaria. )
Apparition
brutale d’un
individu en 1966
Population parentale de
Stephanomeria exigua dans
l’Oregon (zone aride)
Coexistence de deux
populations non interfécondes :
• S. exigua
• S. malheurensis
La laitue fil-de-fer
(Wire lettuce) :
Stephanomeria malheurensis
(Asteracées)
La population oscille entre 0
et 1050 individus /an selon la
pluviométrie
Très menacée :
 Incendies
 Pastoralisme
 Compétition avec
Bromus tectorum
(Poacée très commune)
Le concept d’individu
Définition communément admise : L’individu se singularise par un
génome unique et commun à toutes ses cellules.
Or : chez les végétaux le clonage est un phénomène fréquent : Mode
majeur de reproduction de Calluna vulgaris (marcottage), Larrea
tridentata se divise en formant des « ronds de sorcière » (âge du clone
= 11700 ans).
On a aussi séquencé le génome de 6 « individus » de palétuviers
(Rhizophora) en prélevant tout autour de leurs couronnes foliaires.
Bien plus que 6 génomes différents identifiés…
Les mutations somatiques se transmettent aux cellules sexuelles.
 Le concept d’individu basé sur le génome devient insuffisant pour la
génétique des populations.