Transcript Evoluční a teoretická parazitologie

Evoluční a ekologická
parazitologie
2010
Studijní literatura
• Flegr J. Syllabus evoluční a teoretické parasitologie
(www.natur.cuni.cz~/flegr/
• Flegr J. Evoluční biologie Academia 2009
• Flegr J., Svobodová M. Ekologická a evoluční
parazitologie (kapitola z Paraziti a jejich biologie)
• Flegr J. Evoluce parasitismu v: Mechanismy
mikroevoluce (Druhé vydání a výše).
• Flegr J. Evolutionary parasitology, in Potter 2006
(http://natur.cuni.cz/flegr/pdf/evparasitol.pdf)
• Begon M., Harper J.L., Townsend,C.R Ekologie
jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství
University Palackého, Olomouc 1997.
Obsah kurzu
• Věcný obsah
– Evoluce
– Ekologie
• Metody
– Teoretické
– Experimentální
Příklady
• Regulace hostitelské populace působením
parazita (terénní studie)
• Lokalizace helmintů v tenkém střevě a jejich
fertilita (experiment)
• Změny virulence v závislosti na způsobu
přenosu (matematický model)
• Bohatost parazitární zátěže druhu a míra
pohlavního dimorfismu (srovnávací studie)
Tématické okruhy
•
•
•
•
•
•
•
Metody teoretické parazitologie
Fenomén parazitismu, formy a vznik
Úloha parazitismu v makroevoluci
Role parazitismu v ekologii společenstev
Mikroevoluce parazitů
Ekologie parazitických druhů
Parazitóza jako nemoc
Tématické okruhy II
•
•
•
•
•
Evoluce virulence
Kladogeneze parazitických druhů
Anageneze parazitických druhů
Parazitismus a pohlavní výběr
Vliv parazita na fenotyp hostitele
Metody teoretické
parazitologie
• Srovnávací studie (comparative study)
– vnitrodruhová a mezidruhová studie
– pozorování (observační studie) - pozor na
efekt síta při interpretaci výsledků
– odfiltrování rušivých proměnných včetně
fylogeneze, metoda evolučních kontrastů
– metaanalýza
• Modelování v přírodních vědách
– účel - přesně popsat, vyvrátit hypotézu
– metody modelování
Metaanalýza
Efekt fluktuační asymetrie na reprodukční úspěch
vážená velikost efektu
0,2
0,0
-0,2
-0,4
-1,2
-1,6
91
93
95
97
rok publikace
Simmons a spol. 1999
99
Metaanalýza
Simulované data, náhodně vytvořeno 100
vzorků velikosti 50-2000 ze souboru s
normálním rozdělením, průměrem 1 a
směrodatnou odchylkou 10. Křivky
ohraničují oblast zahrnující 95% vzorků
o dané velikosti. Černé body jsou vzorky,
jejichž průměr se signifikantně liší od 1,
prázdné odpovídají vzorkům, jejichž
průměr se signifikantně neliší od 1. Graf
má trychtýřovitý tvar pouze tehdy, když
se neuplatní publikační bias a když
budou publikovány i studie s
nesignifikantním výsledkem. Thornton
and Lee 2000
velikost efektu
Trychtýřový graf
velikost vzorku
Modelování
• Analytické a numerické řešení
• Deterministické a stochastické modely
• Modelování individuí × modelování
souhrnných populačních parametrů
• Diferenciální × diferenční rovnice
• Technické prostředky pro modelování
(Excel, Pascal, Famulus, Mathematica,
Maple, Matlab)
Modely v parazitologii
• Dravec a kořist × imunita
• Denzitně závislá regulace parazita (přímý
přenos, produkce spór do prostředí)
• Frekvenčně závislá regulace (hmyzí vektory)
• Pohlavně přenosní paraziti – počet pohlavních
partnerů
• Rozdíl dz × fz – jen v prvním případě možnost
stabilní koexistence bez vnější regulace
Modely v parazitologii
• Základní reprodukční konstanta R0
• Aktuální reprodukční konstanta RE = R0q
q: podíl vnímavých jedinců v populaci
• Práh přenosu (NT)
R0 = N/NT
• podíl jedinců nutných proočkovat, aby
se zastavilo šíření epidemie p > 1 - 1/R0
• podíl vnímavých jedinců po skončení epidemie
(s)
R0 = [1/(1 - s)][ln(1/s)]
• Úloha R0 v kompetici mezi parazity
Modelované procesy
v parazitologii
•
•
•
•
•
•
Kompetice dvou kmenů parazita
Kompetice dvou druhů parazitů
Vliv migrace (metapopulace)
Vliv rezervoárových hostitelů
Výměna zvířat v chovech
Vliv jedinců s velkým počtem kontaktů
Chování populací na dvou
lokalitách
Kde se v systému berou oscilace – že by za to mohl parazit?
Regulace populace parazitací
umírání hostitele
množení
hostitele
množení
parazitovaných
infekce
umírání parazita
superinfekce
umírání v
důsledku
parazitace
produkce
přirozené
invazních stádii umírání
parazita
nakažených
Regulace populace parazitací
Zk6
Zk4
Nk7
Z
PZk2
Pk3
N
P
PNk2
Nk5
Nk4
Nk1
Model
Zk4
Pk3
Nk7
Zk6
Z
P
PZk2
PNk2
N
Nk5
ΔP/Δt = N k1 - P Z k2 - P N k2 - P k3
ΔN/Δt = P Z k2 - N k4 - N k5
ΔZ/Δt = Z k6 + N k7 - Z k4 - P Z k2
Nk4
Nk1
P
Z
N
k1
k2
k3
k4
k5
k6
k7
0.1
0.0004
0.15
0.01
0.008
0.025
0.0002
počet invazních stádií parazita
počet vnímavých hostitelů
počet nakažených hostitelů
rychlost uvolňování invazních stádií parazita z jednoho nakaž. host.
pravděpodobnost že při střetu parazita s hostitelem dojde k nákaze
rychlost umírání invazních stádií parazita
rychlost přirozeného umírání hostitele
rychlost parazitem indukovaného umírání
rychlost množení zdravého hostitele
rychlost množení nakaženého hostitele
Chování modelu
Závěr
• Nelze vyloučit, že pozorované oscilace v
systému má na svědomí regulace hostitelské
populace parazitem.
• METAZÁVĚR: I jednoduchý systém může mít
velmi složité (a různorodé) chování.
• Je třeba pokaždé vycházet z co
nejjednoduššího modelu (Occamova břitva).
Shrnutí kapitoly
• Evoluční a ekologická parazitologie
používají empirické i teoretické postupy
• Srovnávací metody mají určitá úskalí
• Metaanalýza je sofistikovaný nástroj
• Modelování je metodicky čím dál více
přístupné
• Modelováním lze zjistit, jakým
způsobem daný systém nefunguje