Transcript zanášanie vajec

Hniezdny parazitizmus
&
vtáčia mafia
Pavol Prokop
Asi 1% vtákov znáša vajcia výlučne do hniezd iných druhov vtákov.
Typickými hniezdnymi parazitmi sú kukučkovité (Cuculidae), u ktorých je
obligátne (t.j. výlučne) parazitických až 40 % zo 139 známych druhov. Niektoré
druhy kukučkovitých majú zmiešané stratégie, t.j. kladú vajcia iným druhom, ale
zároveň vychovávajú časť mladých sami. Vajcia alebo mláďatá hostiteľa môžu
byť parazitom ignorované, vyhodené alebo aj usmrtené.
Okrem medzidruhového hniezdneho parazitizmu existujú aj vnútrodruhové
parazitické stratégie – tzv. zanášanie vajec. Zvyšovanie reprodukčného
úspechu môže byť zabezpečené aj znesením vajca do iného hniezda toho
istého druhu vtáka.
Zanášanie vajec u Sialia sialis
nafilmované v USA
Zanášanie vajec je pomerne bežným javom, pričom častejšie sa vyskytuje
u nekŕmivých vtákov (napr. u kačíc). Vysvetľuje sa to tým, že investície
do nekŕmivých mláďat sú nižšie v porovnaní s výchovou kŕmivých mláďat.
U nekŕmivých druhov zrejme neexistujú také antiparaztické stratégie
ako u kŕmivých druhov, preto je frekvencia zanášania vyššia (Rohwer &
Freeman, 1989). Kačice si napr. vôbec nestrážia hniezda počas kladenia
vajec, t.j. zanesenie vajec je pomerne jednoduché.
Parazitizmus však prináša nevýhody aj hostiteľom nekŕmivých vtákov,
pretože kačice napr. znesú menej vajec, ak sú v hniezde zanesené
vajcia, celkovo sa im vyliahne menej mláďat a väčší kŕdeľ malých kačíc
láka viac predátorov. Inou nevýhodou je suprimovanie znášania
ďalších vajec samicou, k čomu dochádza pri vizuálnom kontakte s
hniezdom plným vajec.
Bucephala clangula
Podľa niektorých dôkazov sa však dcéry kačíc vracajú na svoje rodiská, kde aj
hniezdia. Ak dochádza zanášaniu vajec medzi geneticky príbuznými
jedincami (matka dcére a naopak), potom je parazitizmus pre „hostiteľov“ menej
nákladný, pretože dochádza k vzájomnej starostlivosti o príbuzné gény. Iným
faktorom môže byť nedostatok hniezdnych možností.
Juhoamerická kačica Heteronetta atricalpilla je obligátnym parazitom, ktorého
mláďatá však opúšťajú hniezdo hostiteľa v deň liahnutia. Svoje vajce teda ani
nemusí znášať výlučne do hniezd kačíc – častým hostiteľom sú aj lysky.
Heteronetta atricalpilla v
hniezde lysky. Inkubácia
trvá 21 dní.
Lyska Fulica armillata, jeden z hostiteľov
kačice H. atricalpilla.
Heteronetta atricalpilla, 1
dňové mláďa je úplne
samostatné. Nad ním je dospelý
jedinec.
Parazitizmus u kukučiek jarabých (Cuculus canorus)
V revíri kukučky je asi 20 párov hostiteľov (napr. trsteniarikov). Samica kukučky
sleduje páry hostiteľov pri stavbe hniezda a svoje vajce znesie v čase kladenia
vajec hostiteľa (vtedy ešte hostiteľ vajcia neinkubuje).
V čase neprítomnosti hostiteľa samica kukučky vyhodí 1 vajce hostiteľa a znesie do
hniezda 1 vlastné vajce. Celý proces trvá iba 10 sekúnd (spevavce však kladú
vajcia aj celé hodiny). Kukučka neznáša vajcia denne, inkubuje ich vo vajcovode a
tak zvyšuje náskok mláďaťa oproti hostiteľovi.
Vajcia kukučiek aj iných parazitov
majú tvrdšie škrupiny ako vajcia
hostiteľa. Experimentálne sa dokázalo,
že tvrdosť súvisí s ochranou parazita
pred perforáciou škrupiny zo strany
hostiteľa (Antonov et al., 2006).
Mladé kukučky musia následne počas
liahnutia investovať viac energie do
rozbitia škrupiny v porovnaní s
hostiteľmi.
Vajce kukučky jarabej
V hniezde trsteniarika
Relatívne k telu majú kukučky najmenšie vajíčka na svete (hoci bývajú väčšie
ako hostiteľské).
Pre kukučku je lepšie vybrať si spomedzi trsteniarikov väčšie druhy
(trsteniarika škriekavého), pretože tie prinesú mláďaťu viac potravy, následkom
čoho je mláďa pri vylietaní väčšie.
Farba vajec
Samice kukučiek znášajú vajcia, ktoré sa tvarom a sfarbením podobajú vajciam
hostiteľa. Vlastnosti vajec sa dedia iba génmi samice (chromozómy samice
WZ, samcov ZZ). Je zaujímavé, že väčšina neparazitických kukučiek znáša
biele alebo modré vajcia.
Kukučky neprispôsobujú farbu vajec iba vrchárke modrej (Prunella
modularis) (obr. dole), korej vajcia nemajú žiadnu farebnú ani tvarovú
podobnosť s vajciami kukučky (obr. dole). Predpokladá sa, že vrchárka je
fylogeneticky mladším hostiteľom kukučiek, ktoré sa evolučne nestihli
prispôsobiť vajciam nového hostiteľa.
Hostitelia obvykle dokážu rozlíšiť cudzie vajcia od vlastných. Napríklad
penica čiernohlavá odlíšila a vyhodila každé vajce, ktoré vyzeralo inak ako jej
vlastné. Ak sa však do hniezd dali vajcia toho istého druhu (t.j. vajcia peníc), len
približne polovica z nich bola akceptovaná (Procházka a Honza, 2003).
Predpokladá sa, že kukučky preto znášajú vajcia s podobným sfarbením, ako je
sfarbenie vajec hostiteľa (mimetické vajcia). = Penica má výborné
diskriminačné schopnosti a vyhrala koevolučný zápas s kukučkou.
Niektorí vedci predpokladajú, že hostiteľmi kukučiek sa stávajú prevažne druhy s
malými zobákmi (nedokážu cudzie vajcia vyhodiť) a s hniezdami umiestnenými
na tmavých miestach, kde je viditeľnosť kukučích vajec nízka.
Vajcia alebo mláďatá hostiteľa sú vytlačené kukučkou asi 40 h. po vyliahnutí
(Honza et al., 2007), jedno vytlačenie trvám asi 2 min. Tento jav je známy už od
čias Aristotela.
Prečo kukučky
vyhadzujú vajíčka
alebo mláďatá
hostiteľov?
Zistilo sa, že ak je kukučka experimentálne donútená ostať v hniezde s mláďatami
hostiteľa, je málo kompetitívna a nedokáže si uzurpovať dostatok potravy.
Často hynie alebo pomaly rastie. Preto investuje do vyhodenia mladých –
vyhadzovanie je energeticky náročné a redukuje to rast kukučky až o 30 %.
Po 14 dňoch výchovy kukučky je samotná kukučka 3 x
väčšia ako trsteniarik bahenný. Výchova mladej kukučky
v hniezde trvá asi 17 dní a kŕmenie po vyletení ďalších
16 dní, čo je dlhšia perióda ako starostlivosť o mladé
trsteniariky (11 plus 9 dní) = strata pre hostiteľa je
vyššia ako predácia, lebo po predácii môže hneď
zahniezdiť znova.
Hostiteľ môže svoje hniezdo s kukučím vajcom opustiť,
alebo ho vyhodiť alebo akceptovať. Napr. väčšina peníc
čiernohlavých vajcia kukučiek rozbije, naopak trsteniarik
škriekavý často akceptuje.
Samice kukučiek si svojich hostiteľov vyberajú nenáhodne. V Európe boli
zistené vajcia kukučiek v hniezdach viac jako 100 druhov vtákov. Samice sa však u
nás špecializujú hlavne na trsteniariky, slávika červienku a žltochvosty hôrne.
Občas sa stáva, že kukučka prostredie svojho hostiteľa neodhadne správne (v
hniezdach potápok, sokola myšiara a pod.). Sú známe prípady, keď kukučka
zniesla vajce do hniezda dutinového hniezdiča, odkiaľ sa mladá kukučka nevedela
dostať a zahynula v ňom.
Mechanizmus, ktorý by vysvetlil prečo a ako sa samice špecializujú na konkrétne
druhy nie je úplne známy. Experimentálne sa však dokázalo, že samice si s
najväčšou pravdepodobnosťou vyberajú hostiteľov podľa hniezdneho habitatu
(prostredia), v ktorom sa sami vyliahli. Hypotéza vpečatenia (imprintingu)
samotného hostiteľa nebola experimentálne podporená.
Prečo hostitelia kŕmia mláďa kukučky ešte intenzívnejšie ako svoje vlastné?
Vysvetlenie spočíva v akustických signáloch vydávaných mladou kukučkou.
Ako vyplýva zo sonogramov na ďalšej strane, mladá kukučka vydáva hlas podobný
hlasom 4 trsteniarikov dožadujúcich sa o potravu naraz. Nie je pravdou, že by
rodičia preferovali kukučku na základe jej väčšej veľkosti, pretože aj mláďatá
drozdov rovnakej veľkosti ako kukučka, vložené experimentálne do hniezda
trsteniarika s kukučkou boli kŕmené menej ako kukučka (Davies et al., 1998).
Hostitelia dokonca lovia viac potravy, ktorá je menšej veľkosti, čo sa vysvetľuje
nižšou selektívnosťou hostiteľa pri získavaní veľkého množstve potravy („berú čo
príde“) (Grim a Honza, 2001).
Hypotéza podľa ktorej by mala byť farba/veľkosť ústnej dutiny kukučky
supernormálnym stimulom pre hostiteľa nebola viacerými autormi experimentálne
podporená.
1 mláďa trsteniarika
4 mláďatá trsteniarika
1 mláďa kukučky
1 mláďa drozda
Podľa Davies et al., 1998
Niektoré kukučky ako napr. Coccyzus americanus (obr. dole) znášajú vajcia do
hniezd iných druhov len zriedkavo, ale občas zanesú vlastné vajcia do hniezd
iných párov toho istého druhu.
Mláďatá kukučky Tapera naevia usmrcjú hostiteľské mláďatá hákovitým
zobákom – rodičia potom vynesú mŕtvoly svojich mláďat von z hniezda.
Vtáčia mafia
Párik kukavice chochlatej pri kopulácii
Kukavice znášajú v priemere 2,4 vajca do jedného stračieho hniezda (Soler et
al. 1998), kde sa ich mláďatá rýchlo vyvíjajú najmä počas prvých 8 dní a
získavajú prevahu nad mláďatami hostiteľa. Na rozdiel od kukučky jarabej
(Cuculus canorus), mláďatá kukavice nevyhadzujú mladé straky z hniezd, ale
potravy sa dožadujú iniciatívnejšie, čo spôsobuje, že mladé straky v
parazitovaných hniezdach často hladujú a hynú na podvýživu
Parazitované páry strák
vyvedú v priemere 0,6 a
neparazitované páry až 3,5
stračích mláďat. Kukavice
si navyše vyberajú
kvalitnejšie páry strák (s
väčšími hniezdami), aby tak
zvýšili pravdepodobnosť
úspešného vyvedenia
vlastných mláďat.
Hostitelia sa môžu voči hniezdnym parazitom brániť viacerými spôsobmi. Jednou z
možností je rozpoznať vajce parazita a odstrániť ho z hniezda. Podľa predošlých
zistení je akceptácia vajec hniezdneho parazita vyššia u hostiteľov, ktorí s
parazitom nemajú skúsenosť. Kvalitnejšie páry strák, stavajúce si väčšie hniezda
a schopné úspešne vyviesť viac potomkov (Soler et al. 1995, 2001), sú častejšie
parazitované kukavicou.
Mechanizmus parazitácie:
samica kukavice privolá
samca. Ten si sadne na
vyvýšené miesto pri stračom
hniezde a začne sa ozývať.
Straky zaútočia na samca,
zatiaľ čo samica kukavice
vletí do hniezda a znesie
vajce.
Umelé vajce kukavice
Skutočné
vajcia strák
Zistili sme, že páry strák, ktoré
stavali väčšie hniezda, odchovali
viac mladých. Odmietanie
modelov mimetických vajec
kukavíc bolo na Slovensku, kde sa
kukavica nevyskytuje, celkovo
nízke (13 %).
Vysoká akceptácia vajec kukavice
zrejme súvisí s nedostatočnými
skúsenosťami našich strák s
medzidruhovým hniezdnym
parazitizmom.
-Kukavica chochlatá znesie vajce len za 3
sek.
-Mladé kukučky sa liahnu už za 12,8 dňa
(straky až za 18 dní).
1. Čím bohatší hostiteľ, tým vyšší zisk pre mafiánov (kukučky)
= preferencia kvalitnejších stračích párov
2. Ak hostitelia neposlúchajú, musia byť potrestaní a
prevychovaní
3. Po zaplatení „výpalného“ im (hostiteľom) poskytneme ochranu
Ad 1: Kukavice si vyberajú páry strák vyššej kvality, t.j. s väčším hniezdom.
Väčšie hniezdo v reči strák znamená, že ho staval samec, ktorý „na to má“ a je
schopný a ochotný investovať veľa energie do odchovu mláďat.
Ad 2: Kukavice skutočne trestajú páry strák, ktoré im vyhodili vajcia rozbitím
znášky. Straky sa takto „prevychovajú“ a v ďalšej znáške si už nedovolia rozbiť
vajcia kukavíc.
Ad 3: Kukavice na rozdiel od kukučiek strážia hniezda svojich hostiteľov a
odháňajú od nich predátorov. To umožňuje samotným strakám investovať viac
času do hľadania potravy pre vlastné, ale hlavne kukavičie mláďatá. Pozorovali
sa dokonca aj prípady občasného kŕmenia kukavíc ich vlastnými rodičmi
(kukavicami).
Prípad mafie u trupiálovca čierneho
(Molothrus ater) (Hoower a Robinson, 2007)
Trupiálovec čierny (čeľaď Icteridae) sa vyskytuje v Severnej Amerike. Je veľký
15 – 20 cm a má viac ako 100 druhov rôznych vtáčích hostiteľov. Jeho vajcia
sa nepodobajú vajciam hostiteľov.
Samica môže zniesť do jedného hniezda viac ako jedno vajce, ktoré sa
vyliahne obvykle skôr ako mláďatá hostiteľa. Mladé trupiálovce rastú rýchlejšie
a konzumujú viac potravy na úkor mláďat hostiteľov.
Trupiálovec (parazit)
Protonotaria citrea
(hostiteľ)
Ak sa experimentálne odstránili vajcia Molothrus z parazitovaných hniezd,
tak bolo predovaných až 56 % týchto hniezd. Ak však experimentátori zmenšili
otvor búdok hostiteľov, čím sa zamedzil prístup parazitov trupiálovcov do búdok,
tak bolo po odstránení vajec hostiteľa predovaných len 6 % hniezd.
Znamená to, že trupiálovec, podobne ako kukavica, trestá svojich hostiteľov
za vyhodenie parazitických vajec.
Hniezda, ktoré neboli parazitované ani experimentálne ovplyvnené boli dokonca
tiež „obhospodarované“ trupiálovcami a napádané (asi 20 % prípadov).
Vysvetľuje sa to tým, že po napadnutí hniezda zahniezdi hostiteľ znova, čo
umožní parazitovi zniesť vajcia do ďalšej znášky (asi 85 % prípadov).
Ďakujem za pozornosť!