Makroevoluce

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Makroevoluce

• Evoluční procesy probíhající nad úrovní druhu • Zdroj evolučních novinek • Speciace, vymírání • Druhový výběr • Časové měřítko • Adaptivní evoluce ?

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

A B C

A B C D E F

diversita a disparita

Zastoupení jednotlivých druhů měkkýšů ve vzorcích na všech lokalitách. Přeškálováno aby maximum (y) bylo pro všechny druhy stejné. Čísla pod grafem ukazují časové rozmezí výskytu daného druhu. Foote et al. 2007.

Křivky zpětného přežívání (proporce taxonů z dané kohorty, které vznikly (poprvé se vyskytly v záznamu) před určitým časem) pro mořské měkkýše. Sklon odráží rychlost speciace, nikoli extinkce. Zalomení křivek ukazuje, že po K-T se speciace skokově zrychlila. Ke speciacím dochází především v tropech (b). Krug et al. 2009 b) a)

Stáří a stárnutí evolučních linií

• Všechny evoluční linie jsou stejně staré • Není důvod předpokládat, že „staré“ vývojové linie by měly být evolučně „primitivnější“, než linie mladé • Anageneze jednotlivých znaků postupuje různou rychlostí • Pravděpodobnost vymření evoluční linie se s časem nemění • Spíše teorie, data většinou ukazují, že se stářím klady klesá jeho diversifikační rychlost

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

adaptivní radiace anagenetická novinka čas

Příčiny radiací

• Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci (adaptivní radiace) • Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie)

Příčiny radiací

• Významná anagenetická změna rozšiřující ekologickou valenci • Anagenetická změna vedoucí ke změně pravděpodobnosti speciací nebo extinkcí (ztráta křídel, parazitismus a wolbachie) • Obsazení nového nebo uvolněného prostoru (ostrovy) – efekt pána hory • Obsazení uvolněného ekologického prostoru • Generátor speciací

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Druhový výběr

• Kompetice o co nejčastější speciace a co nejvzácnější extinkce • Rychlosti speciace a extinkce spolu často korelují • Emergentní a individuální vlastnosti (obojí se mohou stát předmětem druhového výběru) • Obtížnost vzniku komplexnějších orgánů působením druhového výběru • Role druhového výběru ve „střídání dynastií“ v obdobích hromadných extinkcí

Druhový výběr a kompetice faun

• Průběh Velké americké výměny – Vytvoření Panamské šíje před 4 miliony let – přechod zhruba stejného počtu druhů oběma směry – výrazně intenzivnější speciace severoamerických druhů

Rabbits Field mice Foxes Bears Raccoons Weasels Cats Mastodons Horses Tapirs Peccaries Camels Deer Porcupines Glyptodonts Armadillos Ground Sloths Opossums

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Evoluční rychlost

• Rozdíly v rychlosti anageneze v různých liniích • Proměnlivost rychlosti anageneze v čase • Rozdíly v rámci jedné linie, horotelní, tachytelní a bradytelní (ultrabradytelní) druhy (statistický charakter vymezení)

Měření rychlosti vývoje kvantitativního znaku

• Darwin - změna rozměru o jednonásobek základu přirozeného logaritmu (2,7182) za milion let (lze porovnávat různě velké organismy, nelze porovnávat objemové a délkové rozměry, nelze měřit na intervalové škále) • Haldane - změna velikosti znaku o jednu sm ěrodatnou odchylku za generaci – zohledňuje variabilitu, takže lépe odráží odpovědi znaku na selekční tlak • Vhodné uvádět obě rychlosti

Další metody měření evoluční rychlosti

• Počet evolučních novinek za jednotku časovou (nutno porovnávat podobně komplexní druhy, závisí i na počtu druhů • Taxonomická rychlost – počet druhů (nebo vyšších taxonů), které v rámci linie vzniknou či naopak zaniknou za jednotku časovou (druhy vymezuje odborník, váží jednotlivé znaky)

Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje

• Změny ve směru evolučního procesu t 1 t 2 t 3 t 4 t 5

Negativní korelace mezi rychlostí a dobou trvání evolučního děje

• Změny ve směru evolučního procesu • Třídění – v krátkodobém pokusu můžeme zaznamenat pouze rychlé změny, dlouhodobě mohou probíhat pouze změny pomalé • Mikroevoluční změny jsou jiné povahy než změny makroevoluční – nezahrnují čekání na mataci

Pozitivní korelace mezi rychlostí evoluce a generační dobou

• Sloni se vyvíjejí rychleji než hraboši • Dlouhou generační dobu mají velké druhy, ty mají malé populace - drift • Evoluční změna se odehrává jako reakce na změnu v prostředí, během delšího života se změn odehraje více (viz také genetický draft).

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Punktuacionalistický charakter evoluce

• Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze

čas (5 milionů let)

Punktuacionalistický charakter evoluce

• Většiny doby existence druhu zabírá fáze evoluční stáze • Základ metody biostratigrafických korelací • Změny které pozorujeme mají zpravidla charakter ekofenotypových změn a nevybočují z hranic obvyklé geografické vnitrodruhové variability • Nejpomaleji se druhy mění v obdobích největších ekologických změn • Mořští bezobratlí x jednobuněční

Příčiny evoluční stáze

• Normalizující výběr? Druh zůstává stejný i ve velmi odlišných prostředích • Teorie přerušovaných rovnováh – peripatrická speciace a obsazení nového areálu – překonávání údolí v adaptivní krajině – Founder-flush (Carson 1968) – Genetic transilience model (Templeton 1980) – Genetická revoluce (Mayr 1954) – Zamrzlá plasticita (Flegr 1998)

Teorie posunující se rovnováhy

Wright 1932 • 1. fragmentace populace na malé subpopulace ve kterých je nízká účinnost selekce 2. šíření a fixace nového znaku driftem (nevadí že jako vzácný snižuje fitnis) 3. Opakovaná “Infekce” dalších subpopulací a zakládání nových populací • Nevím, zda uvažoval nárůst populace – Fisher-Wright kontroverze

Teorie genetické revoluce

Mayr 1954 • 1. Změna rovnovážné frekvence alel v odštěpené populaci v důsledku efektu zakladatele (náhody) 2. selekce alel s nejlepším efektem na fitnis namísto alel nejlepších kooperátorů • Nevím, zda uvažoval frekvenčně závislou selekci a zda tedy objevil elasticitu sexuálních druhů

Founder-flush model

Carson H.L. 1968 • 1. náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace 2. expanse populace do volného ekologického prostoru provázená snížením účinnosti selekce – překonání údolí v adaptivní krajině 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce • Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

Teorie genetické transilience

Templeton A.R. 1980 • 1. náhodná změna frekvencí alel v důsledku jednorázové redukce velikosti populace nebo hybridizace 2. přeměna neaditivní variability na aditivní a zvýšené pravděpodobnost přežívání mutantů v rostoucí populaci 3. Dosažení limitní velikosti populace a obnovení selekce • Nejspíš neuvažoval elasticitu ani postupné zamrzání.

Teorie zamrzlé plasticity

Flegr 1998 (2010) • 1. většina polymorfismu je udržována v populaci frekvenčně závislou selekcí 2. většina nových, potenciálně užitečných alel uvízne v jakési elastické síti v důsledku pleiotropie a efektu na (stabilizovanou) frekvenci starých alel 3. v malých odštěpených populacích díky efektu zakladatele a následnému driftu dojde ke zborcení elastické sítě, vymizení polymorfismu a po expanzi velikosti populace k přechodnému obnovení plasticity 4. v makroevoluční časové škále se u druhů hromadí znaky, které nemohou roztát ani v odštěpených populacích.

Kontextově podmíněný projev genů

Gen 1

pleiotropie

znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4

epistáze

znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

Kontextově podmíněný projev genů

Gen 1

pleiotropie

znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4

epistáze

znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

Evolučně stabilní strategie

o/2 o/2 0 o

Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)?

Zisk jestřábů: Z J = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: Z H = 0 + (1 v rovnováze: Z J = Z H – p)o/2 p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2

p = o/c = odměna/cena (o-c)/2 (o-c)/2

Evolučně stabilní strategie

o/2 o/2

Jaká je výsledná proporce žlutých chromozomů (p)?

Zisk žlutých chromozomů: Z J = p(o Zisk červených chromozomů: Z H – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: Z J = Z H p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2

p = o/c = odměna/cena 0 o

Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4

Pleiotropie

znak 1 znak 2 znak 3 znak 4 Gen 1 Gen 2 Gen 3 Gen 4

epistáze

znak 1 znak 2 znak 3 znak 4

Genetická homeostáze konec selekce čas t 1

Vznik nového druhu - Speciace

sympatrická dichopatrická peripatrická

Role peripatrické specieace v evoluci

kolonizace homogenizace genetickým driftem vymření populace růst populace Zamrzání v důsledku hromadění genetické variability adaptace prostřednictvím selekce

A co na to biogeografie

Ricklefs,R.E. Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430, 338-341, 2004 .

A co na to molekulární fylogenetika

Mark Pagel,* Chris Venditti, Andrew Meade: Large Punctuational Contribution of Speciation to Evolutionary Divergence at the Molecular Level Science 314, 119-121, 2006

Rozdíly oproti klasické teorii

anageneze a kladogeneze ** genetický polymorfismus druhy odpovídají na selekci ** druhy jsou přizpůsobeny početnost druhu * ostrovní druhy divergované ** asexuální druhy * cizosprašné odrůdy * druhová bohatost taxonu ** invazní druhy vykazují domestikované druhy domestikované druhy lokální a globální abundance ** skupinová selekce tempo anageneze taxonu * druhy závislé na stejném zdroji trendy (dlouhodobá odpověď na selekci)

klasická teorie

nezávislé urychluje evoluci

zamrzlá plasticita

spřažené zpomaluje evoluci plasticky svému prostředí nezávisí na jeho stáří stejně jako pevninské evolučně stejně staré korelují pro všechny druhy vzácná v průměru konstantní se obvykle vytlačí nemožné elasticky svému původnímu prostředí se stářím druhu klesá více než pevninské hůře přizpůsobeny prostředí lépe přizpůsobeny prostředí stejně stabilní jako samosprašné stabilnější než samosprašné nekoreluje s divergovaností stejnou dědivost vykazují stejnou dědivost koreluje s divergovaností větší dědivost vykazují větší dědivost evolučně mladší nekorelují pro staré druhy častá vždy klesá často koexistují možné

Ekologické důsledky

• Druhy zastaralé, přizpůsobeny původnímu prostředí • Lokální a globální abundace nekorelují pro staré druhy • Staré druhy vzácné (malá abundance) • Druhy závislé na stejném zdroji mohou koexistovat • Asexuální druhy lépe přizpůsobené prostředí • Samosprašné druhy (odrůdy) nestabilní

Evoluční důsledky

• Anageneze a kladogeneze spřažené • Skupinová selekce častá • Evoluční trendy časté • Tempo anageneze se stářím taxonu klesá • Disparita i variabialita taxonu s časem klesá • Ostrovní druhy divergovanější než pevninské

Kambrická exploze

Kambrická exploze

• Rozmrzající a nerozmrzající znaky • Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé • Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají • Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

Kambrická exploze

• Rozmrzající a nerozmrzající znaky • Během „stárnutí“ kterékoli evoluční větve čím dál více znaků přejde mezi trvale zamrzlé • Na začátku velká variabilita, zásadní inovace, později disparita i proměnlivost (schopnosti reagovat na selekci) ubývají • Kambrium – ještě nezamrzla základní tělní architektura metazoí (homeotické geny?)

Saltacionistické teorie

• Typostrafické saltace • Makromutace (nadějná obluda) • Kvantová evoluce (opak evoluce fyletické – Simpson) – v historii taxonu (evoluční linie) dochází ke klíčovým změnám najednou a velmi rychle – klíčová evoluční novinka vedoucí ke „vzniku taxonu“, nutnost rychlého přechodu do nové adaptivní zóny

Obsah

• Co je to makroevoluce • Charakter kladogeneze • Evoluční radiace • Druhový výběr • Evoluční rychlost • Teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy

Směr anagenetického vývoje

• Organismy nejsou vyšší a nižší • Podobnost člověku • Starší a mladší znaky • Funkčnost a stáří znaku • Stochasticita makroevolučních dějů • Trade offs (něco za něco) • Trede offs v ontogenezi

Trendy

• Obecné trendy – Copeho pravidlo – zvětšování (původně i specializace) – Willistonovo pravidlo – zmenšování počtu článků a jejich diferenciace – fáze spinizace – předchází vymření linie • Specifické trendy (redukce prstů o koňů) • Zdroje trendů – efekt zdi – statistický artefakt (testování mnoha znaků) – reálné evoluční procesy

Příčiny vzniku trendu

• Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) • pomalá kumulativní změna v prostředí • druhový výběr

A B C

velikost těla

Příčiny vzniku trendu

• Systematické dlouhodobé působení určitého selekčního tlaku (teorie zamrzlé plasticity) • pomalá kumulativní změna v prostředí • druhový výběr • vývojová omezení (constraints), paralelismus

v 1 F 2 F 1 v 2 F 1 v 2 v 1 F 2

Trendy a vznik excesivních znaků

• Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků?

• Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie

B D A C

velikost těla

Trendy a vznik excesivních znaků

• Dochází k vymírání linií v důsledku vzniku excesivních znaků?

• Excesivní znaky jako důsledek růstové alometrie • Existují vlastně excesivní znaky? (Srovnávací studie) • Adaptivnost některých „excesivních“ znaků (šavlozubí tygři vznikli nejméně 4x)

Shrnutí

• V makroevoluce se uplatňuje jiné spektrum evolučních mechanismů než v mikroevoluci • Charakter kladogeneze se u různých linií liší • Nápadným a častým jevem jsou evoluční radiace, ty mohou mít řadu odlišných příčin • Výrazným a významným makroevolučním mechanismem je druhový výběr • Evoluční rychlost je rozdílná u různých skupin, měříme ji několika různými způsoby • Makroevoluci většiny skupin organismů nejlépe popisuje teorie přerušovaných rovnováh • Evoluční trendy existují a mají celou řadu příčin