Transcript Model ze strukturą wieku

Modele ze strukturą wieku
• Omawiając procesy rozrodczości i
śmiertelności zakładaliśmy jednorodność
populacji oznaczającą że osobnik rodzi się w
pełni ukształtowany i zachowuje pełnię sił do
śmierci. Wprowadzimy do populacji strukturę
wieku.
• Ponieważ rozważanie zmiany wieku w sposób
ciągły jest zbyt skomplikowane, wprowadzimy
pewne uproszczenia
Wprowadzenie struktury wieku
• Podzielenie populacji E na klasy wieku
• Zadanie funkcji przejścia z jednej klasy wieku
do następnej.
• Ten sposób podejścia został wprowadzony
przez H. P. Lesliego
• Dlatego też następujące modele będziemy
nazywać modelami Lesliego a macierze
reprezentujące te modele macierzami Lesliego
Założenia
• Wiek osobników nie zmienia się w sposób
ciągły
• Opis populacji sprowadza się do podania
liczebności poszczególnych klas wieku
• W obrębie danej klasy wieku osobniki są
jednakowe czyli każda klasa jest jednorodna
• Różnice między klasami wyrażają się różną
rozrodczością i śmiertelnością.
• Stan populacji w chwili t zapisujemy w postaci
wektora Nt=
• Jednostkowe przyrosty czasu przechodząc z
chwili t do t+1 są równe przyrostom wieku
osobników.
• Dana klasa zapełnia się w całości osobnikami
które przeżyły będąc w klasie młodszej
• Wszystkie osobniki z najstarszej klasy
wymierają
• Najmłodsza klasa wypełnia się wszystkimi
narodzonymi osobnikami
Schemat
1
Nt
2
Nt
:
k-1
Nt
k
Nt
1
N t+1
2
N t+1
3
N t+1
:
k
N t+1
Wzory
• mi≥0 liczba potomstwa produkowana przez
osobnika z klasy wieku i, i=1, 2, …, k.
• si [0,1] oznacza przeżywalność osobników w
klasie wieku i. Oznacza to ile procent
osobników przeżyło i stało się osobnikami z
klasy wieku i+1
• Najmłodsza klasa: N1t+1=
• i+1 klasa: Ni+1t+1=siNit i=1, 2, …, k-1.
• Wobec tego zależność Nt+1 od Nt jest liniowa.
• Niech M=
• Otrzymujemy wzór rekurencyjny Nt+1=MNt.
• Dzięki modelowi Malthusa znamy rozwiązanie
tego równania rekurencyjnego: Nt=MtN0, gdzie
Mt oznacza pomnożenie macierzy M t razy
przez siebie.
• Własności rozwiązań równania rekurencyjnego
zależą w sposób istotny od macierzy M.
Stabilna struktura wieku
• W niektórych przypadkach istnieje stabilna
struktura wieku oznaczająca ze wraz z
upływem czasu wektor Nt zbiega do wektora
N. Zbieżność taką rozumiemy jako zbieżność
po wyrazach. Nti→Ni, i=1, …, k, przy t→∞
• Istnienie stabilnej struktury wieku zależy od
pierwszego wiersza macierzy. Jeśli wskaźniki i,
dla których mi>0, nie mają większego
wspólnego dzielnika niż 1, to istnieje i jest
osiągana stabilna struktura wieku.
Cykliczne zmiany struktury wieku
• Jeśli nie jest spełnione to założenie czyli np.
tylko mk≠0 co oznacza że rozmnażają się tylko
osobniki z najstarszej klasy, mogą pojawić się
cykliczne zmiany struktury wieku.
• Rozpatrzymy najprostszy przykład:
Macierz Lesliego M=
Oznaczająca tylko dwie klasy wieku-osobników
niedojrzałych nie mogących się rozmnażać
oraz osobników dojrzałych zdolnych do
rozmnażania.
• Odpowiednio s oznacza przeżywalność klasy
niedojrzałych osobników a m oznacza
współczynnik rozmnażania osobników
dojrzałych. Jeśli policzymy kolejne potęgi
macierzy M, to otrzymamy wzory:
• M2t+1=
• M2t=
Dowód
• Powyższe wzory udowodnimy indukcyjnie.
• 1 krok indukcyjny M2=
=
• Wzory są prawdziwe dla t=1, załóżmy że są
prawdziwe dla t i pokażemy ich prawdziwość
dla t+1.
• M2t+1=M2tM=
=
• M2t+2=M2tM2=
=
• Dowiedliśmy prawdziwości postulowanych
wzorów.
• Ostatecznie ewolucję struktury wieku opisują
dane wzory:
• N2t+1=
• N2t=(ms)tN0
• Zauważmy że zachowanie ciągów N2t i N2t+1
zależy od iloczynu ms
• ms=1 to oba ciągi są stałe i obserwujemy
rozwiązanie oscylujące
• ms>1 to ciągi rosną do nieskończoności i
obserwujemy proces rozrodczości
• ms<1 to ciągi zbiegają do wektora zerowego i
obserwujemy proces śmiertelności
Interpretacja Biologiczna
• Iloczyn ms jest równy liczbie potomstwa
dojrzałego osobnika pomnożonego przez
współczynnik przeżycia. Jeśli m=2 to:
• Populacja rozwija się gdy s> , więcej niż jeden
potomek dożywa wieku dojrzałego.
• Populacja wymiera gdy s< , mniej niż jeden
potomek dożywa wieku dojrzałego.
• Populacja wykazuje stabilne oscylacje gdy s= ,
czyli dokładnie połowa osobników dożywa
wieku dojrzałego
Przykład
• Zajmijmy się przypadkiem gdy m=2 i s= który
opisuje następująca sytuację. Każdy osobnik
dojrzały ma dwóch potomków z czego tylko
połowa z nich przeżywa do wieku dojrzałego.
Na początku mamy N01 osobników młodych i
N02 osobników dojrzałych. Po upływie
jednostki czasu mamy N11=2N02 i N12= N01
• W następnej chwili schemat się powtarza i
mamy N12=2N21=2( N01)=N01 oraz
N22= N11= (2N02)=N02
• Widzimy zatem że wróciliśmy do początkowej
struktury wieku. Iterując tę procedurę
dochodzimy do ogólnego wzoru:
• N2t=N0
• N2t+1=
• Występują zatem oscylacje, w chwilach
parzystych struktura wieku się nie zmienia,
chwilach nieparzystych zmienia się w stosunku
do chwili początkowej.
Rozróżnienie płciowe
• Wprowadzamy rozróżnienie płciowe
• Niech Nit oznacza liczebność samic w klasie
wieku i w czasie t oraz Pit oznacza
odpowiednio liczebność samców.
• Niech ni będzie liczbą potomków płci żeńskiej
przypadającą na jedną samicę z klasy wieku i
oraz mi odpowiednio liczbą potomków płci
męskiej. Niech si i zi oznaczają odpowiednio
przeżywalność samic i samców
Wzory
• N1t+1=
• P1t+1=
• Ni+1t+1=siNit
• Pi+1t+1=ziPit
Uwagi
• Jest to uproszczony model nie uwzględniający
w jawny sposób udziału samców w
rozmnażaniu. Można to uwzględnić zakładając
że ni oraz mi nie są stałe a zależą od liczby
samców w poszczególnych grupach.
• Można wprowadzić założenie że nie wszystkie
osobniki opuszczają daną klasę wiekową,
wyróżniamy wtedy także inne stadia rozwoju.
• Wszystko to powoduje dalsze modyfikacje
macierzy M oraz komplikacje i trudności
modelu.
DZIĘKUJĘ ZA
UWAGĘ 