Transcript wykład 4 - zapłodnienie

Zapłodnienie
(fertilizatio)
Warunkiem koniecznym do zapłodnienia jest
zbliżenie się, a następnie zetknięcie z sobą
dojrzałych gamet – zaplemnienie (inseminatio).
Z chwilą, gdy to nastąpi, plemnik wnika do
jaja, dochodzi do zespolenia się jąder
komórkowych obu gamet oraz połączenie się
jaja i plemnika w jedną komórkę – zapłodnienie
(fertilizatio) Zapłodnione jajo zdolne jest do
rozwoju zarodkowego i wytworzenia organizmu
podobnego do rodziców.
moment wnikania plemnika do komórki jajowej, widziany w mikroskopie elektronowym.
Science Photo Library-East News
Zaplemnienie
Wewnętrzne – spotkanie jaja z plemnikiem
odbywa się w organizmie samicy
(bezkręgowce, ryby spodoustne, gady, ptaki,
ssaki). Plemniki zostają wprowadzone do
żeńskich dróg rodnych lub u niektórych
robaków do jamy ciała.
Zewnętrzne – poza organizmem samicy i samca
(jamochłony, szkarłupnie, mięczaki, ryby). Jaja
składane do wody i polewane nasieniem przez
samca (plemniki w otoczce – spermatofory)
Po zbliżeniu się do jaja plemniki przebijają osłony
jajowe, aby dotrzeć do samej komórki jajowej. U
większości zwierząt do komórki jajowej wnika tylko
jeden plemnik – monospermia (monospermia).
Polispermia (polyspermia) – do jaja dostaje się kilka
plemników równocześnie (ptaki), jednak tylko jeden
jest plemnikiem zapładniającym.
Dojrzewanie jaja
Zdolność do zapłodnienia, a następnie
rozwoju zarodkowego nabywa oocyt po
długim okresie wzrostu i dojrzewania.
Dojrzewanie jaja – końcowe etapy
oogenezy, w których zostaje zakończona
mejoza i zachodzą przemiany
metaboliczne w oocycie
- dojrzewanie jądra
- dojrzewanie cytoplazmy
Oocyt I rzędu w diplotenie profazy I podziału mejotycznego (do
okresu poprzedzającego owulację)
wznowienie I podziału mejotycznego
redukcja liczby chromosomów do połowy
dalsze etapy I podziału mejotycznego, aż do wyrzucenia I ciałka
kierunkowego
II podział mejotyczny
zatrzymanie w metafazie, kończy się po wniknięciu plemnika do oocytu
Dojrzewanie jaja u bezkręgowców
Proces złożony, najlepiej poznany u szkarłupni:
uwolnienie z nerwów promienistych do jamy ciała
neurohormonu (przed złożeniem jaja)
powstanie w jajniku tzw. czynnika jajnikowego lub
substancji stymulującej mejozę (MIS – meiosis
stimulating substance)
zmiany w metabolizmie oocytu (wzrost ilości jonów
Ca++w cytoplazmie)
powstanie w cytoplazmie oocytu czynnika
dojrzewania MPF – maturating promoting factor,
pod wpływem MIS
rozpad otoczki jądrowej pod wpływem MPF i dalsze
przemiany jądra komórkowego.
Dojrzewanie jaja u płazów
 Następuje pod wpływem hormonów gonadotropowych
przysadki
LH
stymulacja pęcherzyka jajnikowego do
wydzielania progesteronu
zapoczątkowanie
procesu dojrzewania w oocycie
Pod koniec okresu wzrostu jądro oocytu osiąga
największą objętość (kilkaset µm). Dojrzewanie jądra
rozpoczyna się od rozpadu otoczki. Chromosomy
zagęszczają się i przesuwają na obwód oocytu na
biegun animalny. Zostaje zakończony I podział
mejotyczny i wyrzucone I ciałko kierunkowe.
Rozpoczyna się II podział mejotyczny, który
zatrzymuje się w metafazie. Tylko te oocyty, które
dotarły do tego etapu są zdolne do skutecznego
zapłodnienia i dalszego rozwoju.
Progesteron
powstawanie czynników powodujących
dojrzewanie pęcherzyka zarodkowego
jeden z czynników
rozpad pęcherzyka zarodkowego
drugi czynnik
kondensacja chromosomów
dojrzewanie oocytów pod bezpośrednim wpływem progesteronu, a pośrednim
hormonów gonadotropowych zachodzi również u ryb
Dojrzewanie jaja u ssaków
U samic ssaków dojrzewaja tylko te oocyty, które
osiągnęły maksymalną wielkość oraz zakończyły proces
witellogenezy i gromadzenia informacji rozwojowej.
Przebywają one w dojrzałych pęcherzykach
jajnikowych, z jamą wypełnioną płynem
pęcherzykowym.
substancje hamujące
mejozę w płynie
pęcherzykowym
Dojrzewanie jaja u ssaków
I faza induktywna, przygotowawcza – zależna od
samego pęcherzyka jajnikowego i stymulowana
hormonami – FSH, LH (6-8 godzin)
Pod wpływem LH znika w pęcherzyku jajnikowym
czynnik hamujący mejozę oocytu oraz połączenia
między komórkami pęcherzykowymi, a oocytem –
komórki wieńca promienistego zmieniają kształt, a ich
wypustki wysuwają się z osłonki przejrzystej.
II faza – procesy syntezy w oocycie oraz przemiany
w jądrze komórkowym (8 godzin)
Zmiany morfologiczne w oocycie w czasie dojrzewania:
- przesunięcie jądra na obwód i jego rozpad
- kondensacja chromosomów i zanik jąderka
Jaja ssaków owulują z dojrzałego pęcherzyka
jajnikowego w metafazie II podziału mejotycznego, po
wyrzuceniu I ciałka kierunkowego. U suki, lisicy i
klaczy oocyty w momencie owulacji zawierają jeszcze
pęcherzyk zarodkowy lub są w metafazie I podziału
mejotycznego.
Równocześnie z dojrzewaniem oocytu zachodza
zmiany w jego osłonce przejrzystej – pod wpływem
komórek wieńca promienistego.
Dojrzewanie osłonki przejrzystej zachodzi na około 6
godzin przed owulacją.
Jajo po owulacji zdolne jest do przyjęcia plemnika 6 –
20 godzin zaleznie od gatunku. Zapłodnienie starego
jaja – zaburzenia w rozwoju zarodka.
wpływ estrogenów
migawki i śluz
strzępki jajowodu
Wędrówka jaja przez jajowód
Dojrzewanie plemników i ich wędrówka w
kierunku jaja
Procesy ostatecznego dojrzewania plemniki
przechodzą w różnych etapach wędrówki w kierunku
jaja:
- u kogutów są magazynowane w dystalnej części
nasieniowodu i tu pod kontrolą hormonów
androgennych jądra przechodzą ostateczne
dojrzewanie
- z kloaki samca wędrują do kloaki samicy, a dalej
do macicy, cieśni jajowodu i światła gruczołów
wydzielających białko (magnum). W przewodach krypt
gruczołowych tworzą „gniazda plemników” (50-80
sztuk) skąd są uwalniane do jajowodu partiami przy
każdej owulacji. W gniazdach długo zachowują
żywotność (7-72 dni), ale po uwolnieniu tracą zdolność
do zapłodnienia po kilku godzinach.
Dojrzewanie plemników u ssaków
Plemniki + wydzielina komórek nabłonka wyścielającego
światło kanalików wyprowadzających
najądrze
(magazynowanie dłuższy czas w trzonie i ogonie
najądrza)
utrata kropli cytoplazmatycznej, zmiany w obrębie mitochondriów i
chromatyny jądrowej, wzrost ciężaru właściwego plemników, zmiana
sposobu reagowania na temperaturę otoczenia oraz na działanie szeregu
substancji np.. alkaloidów
przechodząc przez najądrze plemniki zostają otoczone rodzajem płaszcza z
wydzieliny kanalików najądrza, który chroni je przed działaniem enzymów
znajdujących się w plazmie nasienia.
Wędrówka plemników ssaków przez
żeńskie drogi rodne
Końcowy etap dojrzewania plemników odbywa
się w żeńskich drogach rodnych. W ich
wędrówce przez macicę i jajowód rozróżnia się
dwie fazy:
- faza szybkiej wędrówki regulowana przez
bodźce nerwowe z układu sympatycznego. Trwa
zależnie od gatunku 2 – 30 min.
- faza powolnej wędrówki nie podlegająca
kontroli nerwowej
Plemniki nadliczbowe i niezdolne do zapłodnienia
są usuwane z wydzieliną macicznych lub
fagocytowane.
Kapacytacja
Proces ostatecznego dojrzewania plemników
odbywający się w czasie ich wędrówki przez
macicę i jajowód. Substancje powodujące
kapacytację to tzw. czynnik kapacytacyjny
Dwa etapy kapacytacji:
- I etap w macicy – czynnik kapacytacyjny w
wydzielinie gruczołów macicznych – tylko w
fazie estrus.
- II etap w jajowodzie – czynnik
kapacytacyjny w wydzielinie nabłonka
(amylaza)
Kapacytacja jest gatunkowo swoista.
W czasie kapacytacji na skutek przesunięć
cząsteczek białka w obrębie błony
komórkowej, zmieniają się jej właściwości
fizykochemiczne. Staje się ona sztywniejsza
w obrębie przedniej części akrosomalnej, co
ułatwia jej pęknięcie w czasie reakcji
akrosomalnej. W rejonie segmentu
równikowego błona komórkowa staje się
bardziej płynna. Rejon ten odgrywa ważną rolę
przy fuzji błony komórkowej plemnika i jaja.
Wzajemne oddziaływanie jaj i plemników
 Jajo – fertylizyna
Plemnik – antyfertylizyna
Fertylizyna aktywuje plemniki
zapoczątkowując reakcję akrosomalną i
wzmagając ich ruchliwość, dzięki czemu
szybciej docierają do jaja. Zwiększa się
lepkość główek plemników - aglutynacja
zapobiegająca polispermii.
Przechodzenie plemników przez osłony
jajowe
Kontakt z osłoną jajową
reakcja
akrosomalna czyli rozerwanie błony
akrosomalnej zewnętrznej, celem wydostania
się na zewnątrz enzymów proteolitycznych
akrosomu nazywanych spermolizynami. Główka
plemnika wnika do osłony i posuwa się naprzód,
w kierunku przestrzeni okołożółtkowej, dzięki
aktywnym ruchom witki.
U ssaków reakcja akrosomalna zachodzi przed
wejściem plemnika pomiędzy komórki wieńca
promienistego.
Reakcja akrosomalna
Reakcja ta ujawnia się jako sklejanie się w
niektórych miejscach błony cytoplazmatycznej
z błoną zewnętrzną akrosomu. Na skutek tego
obie te błony fragmentują się i rozpadają na
pęcherzyki. Jest to tzw. wesikulacja. Proces
ten zachodzi wyłącznie na przedniej części
akrosomu, a błony pokrywające kołnierz
akrosomalny pozostają niezmienione. Przy
wesikulacji z akrosomu zostaje uwolniona
hialuronidaza, która rozpuszcza substancję
międzykomórkową łączącą komórki wieńca
promienistego.
W reakcji akrosomalnej zostaje
odsłonięta wewnętrzna błona
akrosomalna, z którą związane są
akrozyny potrzebne do przejścia przez
osłonkę. Przejście trwa kilka minut, a w
osłonce tworzy się tunel zapłodnienia. W
czasie przechodzenia przez osłonkę
plemnik zostaje ogołocony – denudacja
plemnika.
Aktywacja jaja
Wniknięcie plemnika do jaja powoduje w
nim znaczne zmiany. Bezpośrednio po
owulacji jajo jest fizjologicznie
nieaktywne. Podczas zapłodnienia w jaju
wyzwala się szereg reakcji, które
określamy mianem aktywacji jaja.
Aktywacja jaja
W czasie aktywacji zachodzi wiele
procesów, które przejawiają się
zmianami fizjologicznymi i
morfologicznymi. U większości zwierząt
zostają zakończone podziały mejotyczne
i wyrzucone ciałka kierunkowe.
Aktywacja jaja
Następuje zlanie się błony
cytoplazmatycznej plemnika z oolemmą,
powodując zmiany w strefie cytoplazmy
przylegającej do oolemmy oraz na
powierzchni jaja. Ten proces określa się
mianem reakcji korowej.
Aktywacja jaja
Reakcji korowej u ssaków towarzyszy
zanik mikrokosmków na powierzchni jaja.
Delikatna powłoczka wytworzona na
powierzchni oolemmy zapobiega wnikaniu
dodatkowych plemników, co określamy
mianem bloku polispermii.
Aktywacja jaja
U wielu zwierząt odznaczających się
okresowo wysoką płodnością może
występować tzw. superfetacja, tj.
zapłodnienie jaja i rozwój zarodkowy w
macicy już ciężarnej, lub równoczesny
rozwój dwóch „pokoleń” jaj.
Aktywacja jaja
U zajęcy podczas pierwszej kopulacji
część plemników zapładnia wyowulowane
jaja, część zaś zostaje zmagazynowana
w gruczołach macicy.
Druga kopulacja, na kilka dni przed
porodem, prowokuje owulację jaj, które
zostają zapłodnione plemnikami
zmagazynowanymi po pierwszej
kopulacji.
Przedjądrza
przedjądrze męskie (pronucleus masculinus) –
jądro plemnika po wniknięciu do jaja.
przedjądrze żeńskie (pronucleus femininus) –
haploidalne jądro jaja po dwóch podziałach
dojrzewania
fuzja przedjądrzy – kariogamia
Powstaje zygota