Transcript Mollusca

Phylum Mollusca
mekušci
Phylum Mollusca
 Oko 100.000 - 130.000 recentnih vrsta
(+35.000 do 45.000 fosilnih).
 Većina su vodene; morske ili slatkovodne i
terestrične životinje.
Karakteristike Mollusca
1) Bilateralna simetrija
2) Telo ima više od dva ćelijska sloja, tkiva i
organe (Triploblastica)
3) Telesna duplja – Celom redukovan na
oblast oko srca, mada je telo bez šupljina.
4) Telo sadrži pravo crevo sa ustima i anusom
5) Telo monomerno sa visoko varijabilnim
formama, mnoge poseduju dorzalne ili
bočne ljušture građene od proteina i
kacijumskih materija
Karakteristike Mollusca
6) Nervni sistem sa okolojednjačkim prstenom,
ganglijama i parnim nervnim trakama.
7) Otvoreni cirkulatorni sistem sa srcem.
8) Organi za razmenu gasova su tzv. Ktenidijalne škrge,
kod kopnenih “pluća”
9) Parni bubrezi.
10) Razmnožavanje polno, gonohoristi, hermafroditi.
Larve: trochophora, veliger, glohidija
11) Razviće determinisano.
Phylum
Mollusca
12) Hrane se različitom
vrstom hrane, struganjem
sa podloge, filtracijom,
predatori...
13) Žive u skoro svim
životnim sredinama.
14) Evolutivna veza sa drugim
protostomijama je još uvek
nejasna.
Razviće Mollusca
Celomske protostomia:
1. Determinisano razviće.
2. Spiralno ili superficijelno brazdanje
3. Usni otvor nastaje od blastoporusa.
Podsetimo se – Celomske deuterostomia:
1. Nedeterminisano razviće
2. Totalno brazdanje.
3. Usni otvor nastaje na suprotnoj strani od blastoporusa.
Poreklo
Mollusca
• Spiralno razviće ukazuje
na zajedničko poreklo sa
Platyhelminthes,
Nemertina, Sipunculida i
Annelida
• Sa Annelida ih povezuju:
1. larva trohofora
2. metanefridije
Problem – metamerija!
Ne postoji kod
mekušaca!!!
Filogenija
Mollusca
Mollusca - telesna organizacija
 Glaveni region (sa radulom)
 Trup:
 plašt
 visceralna masa
 stopalo
Mollusca - hipotetički model
Mollusca – građa ljušture
Prizmatični sloj
Periostracum
Spoljašnji (sekretorni)
Lobus plašta
Sedefasti
sloj
Ekstrapalijalna
šupljina
Srednji (senzorni)
Lobus plašta
Epitel plašta
Palialni mišić
Unutrašnji (mišićni) lobus plašta
Mollusca - Stopalo
 Kožno - mišićni organ
prvenstveno za kretanje
(puzanje, plivanje,
zarivanje...)
 Redukovan kod sesilnih formi
 Kod Cephalopoda
transformisan u tentakule i
levak
 Razvoj stopala uticao je na
redukciju celoma
Mollusca – prednji deo usne duplje
jednjak
radulina kesa
odontofor (jezik)
retractor
radulae
radula
retractor
odontofora
pljuvačna žlezda
protractor
radulae
protractor
odontofora
usta
Mollusca – radula sa zubićima
Mollusca-respiratorni sistem
 Škrge (ktenidije), u plaštanoj duplji
 Mogu biti Bipektine ili Monopektine -samo jedna zbog
torzije tela (gubi se desna škrga)
 Cephalopoda -najviši stepen razvoja škrga
 Najčešće parne škrge (osim Tetrabranchia 2 para ili
Monoplacophora sa 5 pari, odnosno Polyplacophora i
do 80 pari
 Uloga u respiraciji, primanju hemijskih draži i u
filtriranju hrane
Mollusca - krvni sistem
 Otvorenog tipa, sa srcem u
celomskoj duplji
(pericardium)
 jedna komora i dve
pretkomore.
 U krvi su amebocitne ćelije
čija je funkcija transportna
Mollusca - ekskretorni sistem
 Metanefridije (parne kod većine).
 Nefrostomi su trepljasti i u vezi sa perikardijumom tj,
celomom
 Kanali metanefridija su žlezdanog porekla i kompaktni
tako da se često one zovu i bubrezi.
 Kod nekih školjki (Lamellibranchia) postoje Keberovi
organi – perikardijalne žlezde.
Mollusca – nervni sistem
 Difuzno -vrpčast ili





ganglioneran
Cerebralne (inervišu glaveni
region)
Pedalne (stopalo i delove
stopala)
Pleuralne (plašt)
Parijetalne (deo plašta, škrge,
prednje crevo i gonade
Visceralne (srednje i zadnje
crevo)
• Ganglije su povezane međusobno konektivima
• Razvoj nervog sistema od vrpčastog do centralizovanog se može
pratiti kod Mollusca.
Mollusca – čulni sistem
 Grupe sa slabo razvijenim nervnim sitemom imaju
slabije razvijena čula.
 Osfradije – za hemijske draži, u osnovama ktenidija.
 Olfaktorne jamice – čulo mirisa kod Glavonožaca.
 Estete – taktilna čula, na pipcima.
 Statocisti – čula ravnoteže, nalaze se na stopalu.
 Oči – od prostih do složenih.
 Fotofori – organi koji proizvode svetlost
(luminiscencija).
Bioluminiscencija kod Mollusca
Hromatofore kod
glavonožaca
Mollusca – polni sistem
 Većina su Gonohoristi (dvopolni).
 Neki puževi i Aplacophora su hermafroditi,
najsloženiji način kod puževa “plućaša” Pulmonata.
 Gonade – parne ili neparne.
 Oplođenje – spoljašnje ili unutrašnje.
 Brazdanje po spiralnom tipu
 Larva trohofora.
 Larva veliger razvija se iz trohofore.
 Larva glohidija kod školjaka (fam. Unionidae i
Margaritiferidae).
Plašt i ljuštura
Larva Veliger
anus
anus
anteriorna
plaštana duplja
posteriorna
plaštana
duplja
glava
Velum
stopalo
usta
Larva
Trochophora
Mollusca – klasifikacija
Phylum Mollusca
Classis Aplacophora
Classis Polyplacophora
Classis Monoplacophora
Classis Bivalvia
Classis Scaphopoda
Classis Cephalopoda
Classis Gastropoda
Na osnovu morfološke građe, tipa ljušture i načina
života dele se na 7 klasa
Classis Aplacophora
 Oko 300 vrsta crvolikih marinskih mekušaca bez ljušture;
veličina oko 5mm.
 Dubinske forme: 200-3000m, a neke do 7000m.
 Većina vrsta se zariva u dno, manji broj puzećih vrsta.
 Hrane se dupljarima.
Classis Aplacophora
 Plašt pokriven
pojedinačnim
skeletnim
elementima.
 Ventralni plaštani žleb
homolog stopalu
ostalih mekušaca.
 Radula često
nerazvijena.
 Većinom hermafroditi
– razviće direktno ili
preko trohofora larve.
Classis Aplacophora
Caudofoveata sp.
Classis Aplacophora
Solenogastres sp.
Classis Polyplacophora
 Oko 800 vrsta hitona; isključivo marinski, ovalni,
dorzoventralno spljošteni sa 8 preklapajućih kapaka.
 Veličina 3-12cm.
 Većina pričvršćena za stene u priobalju gde stružu alge sa
podloge izduženom radulom.
Classis Polyplacophora
 Ljuštura dvoslojna, prožeta vertikalnim
citoplazmatskim kanalima – estete.
 Glava u manjoj meri redukovana.
 Plašt vidljiv spolja, a kod nekih obrasta ljušturu.
 Stopalo – mišićni lokomotorni organ kojim se
pričvršćuju za podlogu.
 Odvojenih polova – larva trohofora.
Classis Polyplacophora
Classis
Polyplacophora
Classis Polyplacophora
Classis Monoplacophora
 Samo 14 vrsta otkrivenih
sredinom 20. veka.
 Žive u morskim dubinama
od 2-7000m; veličina 3mm3cm.
 Jednodelna simetrična
ljuštura – vrh usmeren
napred.
 Fosili poznati iz
Kambrijuma; opstanak
omogućen životom u
dubinskim staništima.
Classis Monoplacophora
 3-8 pari pedalnih retraktora; 5
ili 6 pari škrga, 6 pari
metanefridija u plaštanom
žlebu.
 Čula slabo razvijena.
 Ishrana protozoama,
sunđerima.
 Odvojenih polova.
 Razviće slabo poznato.
 Neopilina galatheae
Classis Monoplacophora
Neopilina galathea
Classis Gastropoda - puževi
 80 000 recentnih i oko 15 000 fosilnih vrsta puževa
 Veliki diverzitet staništa: marinski (pelaški, planktonski, bentosni,





intersticijelni), slatkovodni i terestrični (5000 slatkovodnih, 30 000
terestričnih, ostale morske)
Jedini uspešni terestrični mekušci
Naseljavaju plićake i velike dubine (8.000 m)
Torzija i spiralno uvijanje – većina asimetrična
Morski i kopneni golaći (ljuštura je redukovana)
Oko 400 vrsta poznato za faunu Srbije i Crne Gore
Classis Gastropoda - morfologija
Classis Gastropoda - značaj
 U lancima ishrane kao herbivori, karnivori i omnivori
 Prelazni domaćini za mnoge vrste patogenih metilja
 Poljoprivredne štetočine
 Vinogradarski puž (Helix pomatia) jestiv; farme
 Komercijalna vrednost ljušturi
 Neke vrste se gaje u tropskim akvarijumima (Pomacea
canaliculata).
Classis Gastropoda
 Unutar ljušture visceralna masa, spolja




glava i stopalo.
Ljuštura je kod većine spiralno uvijena
oko kolumele (columella) .
Neki puževi imaju simetričnu
(bilateralnu) ljušturu, većina
asimetrične – dekstralne i sinistralne ili
su redukovane.
Apex najstariji zavoj ljušture; poslednji
zavoj najveći – (apertura) grotlo.
Spolja organski sloj (periostrakum),
unutra 3-6 mineralnih slojeva; boja,
oblik, ornamentacija
Classis Gastropoda
(različiti tipovi ljuštura)
Anatomija Gastropoda
gonoduct
škrge
Plaštana duplja
Gastropoda
- anatomija
Classis Gastropoda - stopalo
 Stopalo – spljošteno, snabdeveno sluznim žlezdama ili
cilijatno
 Sluz za olakšano kretanje na kopnu, obeležavanje
teritorije i pronalaženje skrovišta
 Kontrakcijama mišića stopala kreću se krupnije forme
i one sa čvrstih podloga
 Kod morskih golaća za plivanje
 Zarivajuće forme – zašiljeno stopalo
 Sesilni puževi – redukovano stopalo
Ishrana Gastropoda
 Tipovi ishrane veoma raznovrsni
 radula 16 – 1000 zubića
 Mikofagne, karnivore,
herbivorne
 Mikrofagne – čvrste podloge
(Archaeogastropoda)
Zubići na raduli
Ishrana Gastropoda
 Herbivore – alge, vodeno bilje, kopnena vegetacija...
(Prosobranchia, neke Opistobranchia i većina Pulmonata)
 Česte simbioze sa bakterijama i jednoćelijskim algama
 Ekstremno, neke vrste ugrađuju plastide u svoje telo i hrane se
autotrofno
Ishrana Gastropoda
 Karnivorni puževi – neke
Prosobranchia i Opistobranchia
i većina Pulmonata hrane se
glistama, puževima,
bodljokošcima.
 Proboscis; nazubljena radula;
opijati pljuvačnih žlezda, žlezde
za razgradnju ljuštura (Murex
spp.)
 Conidae imobilišu plen
radularnim zubićima – otrovne
žlezde.
Ishrana Gastropoda
 Parazitizam – ektoparaziti;
hitinski zubići kojima se drže
za domaćina i pumpno
ždrelo za isisavanje telesnih
tečnosti: Pyramidellidae na
školjki Tridacna sp.
 i endoparaziti; imaju crvoliko
telo, parazitiraju bodljokošce
 Čistači – uginule
biljke i životinje
 Filtriranje – sesilni
puževi, njihove
tentakule (pipci) su u
nivou stopala
Classis Gastropoda
 Ekskrecija; metanefridije; kopnene forme – mokraćna kiselina;




Helix preživljava gubitak vode i do 50%, Limax do 80%.
Respiracija: vodeni dve škrge (ktenidije) kod reda
Archaeogastropoda, ili samo leva škrga kod Mesogastropoda i
Neogastropoda.
Kopneni; Pulmonata – pluća
Hemocijanin respiratorni pigment (Planorbidae hemoglobin)
Slatkovodni puževi žive 1-2 godine, pulmonatni 5-6
Classis Gastropoda
 Nervni sistem; ganglioneran, 6 pari




ganglija
Zbog torzije dolazi do premeštanja
ganglija
Prosobranchia su odvojenih polova,
bez kopulacije
Pulmonata i Opisthobranchia
hermafroditi – kopulacija i unutrašnje
oplođenje
Trohofora (a) i veliger larva (b)
a
b
Klasifikacija Gastropoda
Classis Gastropoda
Subclassis Prosobranchia
Subclassis Opisthobranchia
Subclassis Pulmonata
Subclassis Prosobranchia
 Oko 50 000 uglavnom marinskih,




ređe slatkovodnih i terestričnih
puževa
Plaštana duplja sa kompleksom
plaštanih organa pomerena
napred
Zadnji deo stopala luči operculum,
karakterističnu skeletnu (rožnu)
pločicu Prosobranchia
Imaju 1-2 škrge, metanefridije i
pretkomore
Odvojenih polova
Klasifikacija Prosobranchia
Subclassis Prosobranchia
Ordo Archaeogastropoda
Ordo Mesogastropoda
Ordo Neogastropoda
Ordo
Archaeogastropoda
 Uglavnom žive na kamenitim




podlogama u morima
Mikrofagna ishrana- herbivore
Većina ima 2 škrge, 2 metanefridije
i 2 pretkomore
Struja vode ulazi i izlazi preko
perforirane ljušture
Haliotis spp., Patella spp.
(promena pola tokom sezone)
Ordo Archaeogastropoda
Patella gomesii
Ordo
Mesogastropoda
 Ljuštura masivna i uglavnom konična
 Fosilni puževi nisu imali uvijene ljušture,
a prva spiralno uvijena ljuštura je bez
torzije- bilateralno simetrična
 Većina naseljava mekane podloge; veliki
broj slatkovodnih predstavnika
 Mali broj terestričnih
 Postoje i paraziti
Ordo Mesogastropoda
Turritella ssp.
 Ulazni i izlazni sifoni između plaštanih
ivica.
 1 škrga, 1 metanefridija i 1
pretkomora.
 Radula sa 7 zubića u poprečnom nizu.
 Razviće preko veliger
larve.
Viviparus spp.
Ordo Mesogastropoda
 Jedna od najčešćih
akvarijumskih vrsta sa žutim
varijetetom.
Pomacea
canaliculata
Lambischiragra sp.
Ordo Mesogastropoda
 Dolium galea
Veliki puž sa tankom
ljušturom. Naseljava velike
dubine. Ima ga u Jadranu.
Cypraea sp. Koristi se
kao novac kod nekih
afričkih plemena
Ordo Neogastropoda
 Isključivo marinske
 Slične Mesogastropodama od kojih




se razlikuju po jače koncentrisanom
nervnom sistemu, strukturi radule
(3 zubića u nizu)
Većina živi na mekanim podlogama
(pesak)
Veliki broj vrsta sa otrovnim
žlezdama
Proboscis se izbacuje
Murex, Conus (Conus gloria-maris)
najređa vrsta puževa – ljuštura sa
najvećom komercijalnom vrednosti
Ordo Neogastropoda –
Murex spp.
Ordo Neogastropoda –
Conus spp.
Subclassis Opisthobranchia
 Oko 2000 marinskih vrsta;







naseljavaju plićake, a manji broj
vrsta veće dubine; 1.5-10cm.
Morski puževi golaći.
Bentosne intersticijelne ili
zarivajuće.
Pojava detorzije – bilateralno
simetrični.
Glava sa dva para tentakula.
Plaštana duplja pomerena nazad.
Redukcija ljušture, stopala i plaštane
duplje.
Hermafroditi.
Subclassis Opisthobranchia
Subclassis Opisthobranchia
Subclassis Opisthobranchia - Chromodoris
Subclassis Pulmonata
 Oko 20 000 vrsta slatkovodnih i terestričnih puževa i
nekoliko morskih; 5mm-20cm.
 Spiralna ljuštura sa tendencijom redukcije.
 U nepovoljnim uslovima formiraju epifragmu od mukusa.
 Umesto škrga, imaju “pluća” – vaskuolizirani zid plašta
 Respiratorni otvor spirakulum.
 Glava sa 1 ili 2 para tentakula.
 Hermafroditi; većina sa direktnim razvićem ili veliger
larva.
 Nekoliko vrsta su prelazni domaćini za mnoge metilje.
Subclassis Pulmonata
golaći
puževi
Klasifikacija Pulmonata
Subclassis Pulmonata
Ordo Basommatophora
Ordo Stylommatophora
Ordo
Basommatophora
 Slatkovodni puževi i nekoliko




marinskih.
Jedan par nekontraktilnih pipaka (ne
uvlače se) – proste oči u osnovi.
Većina vrsta ima ljušturu koja je
dekstralna.
Lymnaea truncatula (mali barski puž)
– prelazni domaćin za Fasciola
hepatica.
L. stagnalis veliki barski puž.
Ordo Basommatophora
 Planorbis spp. – prelazni
domaćini za metilje iz roda
Schistosoma.
Ordo Stylommatophora
 Kopneni puževi; ljuštura




često redukovana.
Dva para kontraktilnih
pipaka; drugi par duži i sa
očima na vrhu (očni pipci).
Vinogradski puž – Helix
pomatia.
Puževi golaći – Arion, Limax.
Oko 80 vrsta endemičnih za
Srbiju i Crnu Goru (Helix
durmitoris, Limax illyricus...).
Ordo
Stylommatophora
Ena obscura
Zebrina detrita
Cepaea hortensis
Ordo
Stylommatophora
Helix pomatia
Vidovicia sp.
Helix sp.
Ordo Stylommatophora
Limax spp.
Ordo Stylommatophora
Arion spp.
Ordo Stylommatophora - golaći
Banana golać – najveći na
svetu (30 cm).