Transcript 第八章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环

厦门大学精品课程之海洋生态学
第八章 海洋生态系统的分解
作用与生物地化循环
第一节
海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
 6CO2＋6H2O＋能量
C6H12O6＋6O2 
酶




分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放
碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑
异化：有机物质在酶的作用下分解
淋溶：可溶性物质被水所淋洗出
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（二）有机物质的分解过程



沥滤阶段（leaching phase）
分解阶段（decomposition phase）
耐蚀阶段（refractory phase）
POM 再循环
生长
颗粒物和
高分子量物质
低分子量
扩散性物质
呼吸
可溶性有机物
DOM 再循环
图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
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（三）分解作用的意义

促使营养物质循环，维持平衡；

维持大气氧气与二氧化碳浓度比例；

分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物
来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义，也提高有机
物的分解效率 ；

提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状，使沉积物
具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
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二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者

生物体的表面积（S）和体积（V）之比是代谢速率的主要
制约条件。
4r 2
S
= 4
3 = 3/r
V
3 r
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表 8.1 不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005)
数量
/(个/m3)
生物量
/(mmol C/m3)
生物量占比
/%
表面积
/(m2/m3)
总表面积占比
/%
病毒
约 1013
—
—
—
—
细菌
约 1012~1013
1.5
16
1.00
73
浮游植物
约 108~109
5.0
52
0.30
22
食细菌原生动物
约 1010
1.0
10
0.05
4
植食性原生动物
约 106
0.2
2
0.01
1
浮游动物幼体
约 105
0.3
3
0.005
0.4
浮游动物成体
约 103
1.5
16
0.01
1
总计
9.5
1.37
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（二）分解者的协同作用提高分解效率

细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的
有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。

小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从
而可通过其代谢活动促进有机物的分解。

食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物，不过同化量较少，
通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。
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第二节
海洋碳循环
一、海水中的主要有机碳库及来源
（一）不同有机碳库的容量

无机碳

有机碳：POC、DOC（能否通过0.2~0.45 µm孔径 ）
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表 8.2 生物圈主要有机碳库容量(引自 Kaiser et al. 2005)
库
库含量
/mol C
海洋库
溶解有机物
1×1017
有机碎屑
3×1015
浮游生物
1×1014
鱼类
5×1012
陆地库
陆地植物
5×1016
土壤
2×1018
全球库
化石燃料
5×1017
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（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源

1. 可溶性有机物

生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的10%至
50%以上。

有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用

异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出
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2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”）

生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮

海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物，
通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物；

被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house)

有机聚集体(the organic aggregates)或海雪(marine snow)：多介于
50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。
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二、海洋水层碳的传递与转化
（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率

POM的沉降速率与粒径大小有关

浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。
1000
沉降速度/(m/d)
500
磷虾类
100
50
10
桡足类
0.5
1
5 10
粪团体积/106 μm3
50
100
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
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
POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量
丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对
恒定的低含量状态。

POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的
不同季节有很大差别。

通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达
海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。
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POC的沉降率还与
10
真光层
初级生产力有关
100
深度/m

1000
10 000
0.001
0.01
0.1
碳通量/生产力
1
图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与
不同深度的关系(引自 Suess 1980)
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（二）水层有机物的分解效率
深度/m
100
1000
10 000
0
90
99
再生效率/ %
(A)
100
深度/m
深度/m
100
1000
99.9
1000
Redfield
10 000
0
20
40
60
80
积累再生/ %
(B)
100
10 000
5
6
7
8
9 10 11
再生的 C 和 N 含量比值
(C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化; (B)真光层下方积累再生效率; (C)有机物
质再矿化中的 C 和 N 含量比率(空心圆点表示 DOM，实心圆点表示 POM)
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（三）海洋水层碳的传递与转化
CO2
陆地、近岸来源
CO2
呼
植
死
亡
吸
作
用
吞食
光合 作用
POC
死亡
下
再
沉
悬
浮
腐
摄食
释
物
吸
出
收
摄食损失
动
物
DOC
排泄
吸收
摄食
吸
吸收
用
微 生 物
作
酶
附
聚集、吸附
解
图 8.5 海洋水层的碳传递(引自 Valiela 1995)
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三、沉积物中有机物质的分解
（一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构

1. 底栖-水层耦合（benthic-pelagic coupling）

海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融
为一体的各种相互作用的过程。

生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使之作为
粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有机颗粒沉降。
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
⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖源于水层
的有机物质为生;

⑵ 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物;

⑶ 海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又
利用底栖环境;

⑷ 从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食
物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最
终又回到表层水为浮游植物所利用。
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2. 海洋沉积环境的垂直结构



底栖动物
化能合成细菌
厌氧细菌
带
Eh
O＋
－
pH
O2
＋
Fe3 CO2
－
NO3
氧化带
颜色
黄色
－
氧化还原不连续带
NO2 灰色
黑色
还原带（硫化物）
2＋
Fe
CH4
NH3
H2S
图 8.6 海洋沉积物剖面图(引自 Fenchel 1969)
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（二）有氧沉积物中有机物的分解

在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化
态的无机化合物（CO2、NO3－）。

中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生

大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用

生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑
穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学
性质，影响有机物质的分解过程。
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（三）缺氧沉积物中有机物的分解

发酵作用（fermentation）

硝酸盐还原和脱氮作用（nitrate reduction and dinitrification）

Mn和Fe还原作用（manganese and iron reduction）

硫酸盐还原作用（sulfate reduction）甲烷的产生
（methanogenesis）
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四、有机物在海底的埋藏

在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质 )

不明有机物的形成机制：

①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子量单
糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学反应形成
难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。

②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物对沉
积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解的剩余大
分子在沉积物中保存下来。

③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受之保
护）而难以被生物降解。
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
有机物被埋藏的百分比与沉积速率有关
表 8.3 海洋沉积物中的有机物积累(引自 Valiela 1995)
占初级生产量的比例
/%
沉积率
/(mm·a-1)
0.03~0.04
0.0001
中太平洋
＜0.01
0.002~0.006
西北非、俄德冈、阿根廷外海
0.1~2
0.002~0.07
秘鲁上升流、波罗的海
11~18
1.4
科德角(美)
5.3
1
长岛滩(美)
37
2~6.3
海洋沉积物
深海平均(平均)
盐沼沉积物
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第三节 全球碳循环的汇、源
与海洋生物泵的作用
一、全球碳循环的汇与源

全球碳循环包括：

①同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用；

②大气和海洋之间的CO2交换；

③碳酸盐的沉积作用。
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大气库
750
陆地植物
560 GPP 120
60
Rp
+3.2/a
60
0.9
Rd
土壤
1500
植物净破坏
河流
0.4 DOC
0.4 DIC
90
92
38 000
海洋
沉埋
0.1
图 8.8 全球碳循环(Schlesinger 1997; 转引自孙儒泳等 2002)
库含量以 1015 g C 为单位, 流通量以 1015 gC/a 为单位; GPP 为总初级生产率, Rp 为生产
者的呼吸量, R d 为植被破坏中的呼吸率; DOC 为溶解的有机碳，DIC 为溶解的无机碳
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表 8.4 全球 CO2 系统的收支(1980-1989)(引自 Millero 2007)
单位：PgC/a
源
化石燃料
5.4±0.5
植被破坏
1.6±1.0
Σ
7.0±1.2
汇
大气 CO2 上升
3.4±0.2
海洋吸收
2.0±0.8
Σ
5.4±0.8
未知汇
1.6±1.4
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
①人类大量使用化石燃料是导致大气CO2含量上升的主
要因素，而人为造成的植被破坏也对全球碳循环产生影
响；

②海洋是吸收CO2主要的汇，对CO2的净吸收量接近因
化石燃烧和植被破坏增加的大气CO2量的30%；

③从维持全球碳循环平衡的角度看，人类活动释放的
CO2中约有1/4是科学上尚未研究清楚的汇，此即所谓失
汇（missing sink）现象。
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二、海洋生物泵对大气碳的净吸收作用
（一）海洋生物泵

碳向海底的转移（沉降）途径：

⑴ 尸体、粪团、蜕皮（主要是浮游植物、浮游动物）

⑵ DOM

⑶ 碳酸盐泵（carbonate pump）

⑷ 浮游动物垂直移动

海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列
生物学过程构成的碳从表层向深层的转移。
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（二）海洋碳循环中的汇、源格局

不同海区碳的汇、源分布是很不均匀；

赤道太平洋是最大的连续CO2源区，其原因是这里有大量从
底部富CO2水上升以及低的生物活性所致；

北大西洋却是吸收CO2的强烈区域，这里由于存在丰富的营
养盐供应；

沿岸和上升流区主要通过浮游动物粪团将碳快速输送到海底；
寡营养的大洋亚热带环流及赤道太平洋，主要通过微型生物
食物网中细菌二次生产和原生动物的摄食“打包”作用实现
碳的向下传输。
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三、关于提高海洋生物泵效率和缓解温室效应的讨论

提高海洋的新生产力，尤其是南大洋

效率如何还有争议（生物过程与物理过程的重要性）

可能对海底环境和底栖群落结构产生较大影响

开发“可燃冰”
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第四节 海洋氮循环
一、海洋中氮的存在形态与分布
（一）氮在海洋中的存在形态

DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2

DON：氨基酸、尿素和肽类
（二）不同氮形态在海洋中的含量与分布特征
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表 8.5 不同海域中各种氮形态的含量(Antia et al. 1991; 转引自 Valiela 1995)
大洋水
沿岸水
河口
N 的形态
表层(0~100 m)
次深层(﹥100 m)
硝酸氮
0.2
35
0~30
0~350
亚硝酸氮
0.1
﹤0.1
0~2
0~30
铵
﹤0.5
﹤0.1
0-25
0~600
DON
5
3
3~10
5~150
PON
0.4
﹤0.1
0.1~2
1~100
N2
800
1150
700~1100
700~1100
注：单位为 µM，大洋区为平均值，沿岸、河口为含量范围
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二、海洋氮循环的基本过程
（一）氮的生物利用
NO3－(海水)
透性酶
－
－
NO3 (细胞内)—→NO2 —→NH4+ —→氨基酸
↑
↑
↑
硝 酸 亚硝酸 谷氨酸
还原酶 还原酶 脱氢酶
图 8.9 硝酸根离子转变为植物细胞内氨基酸的生化过程示意图
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
NH4+― 浮 游 植 物 （ 有 机 N）― 浮 游 动 物 （ 有 机 N）
―NH4+ 的直接循环

蓝细菌的固氮作用

生产者（或兼性消费者）能利用一些简单的含N有机物
（如一些氨基酸和脲）
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（二）氮的再生作用

水层中绝大部分氮再生是由微型生物完成的。

原生动物和后生动物，包括大的浮游动物（特别是胶质浮游
动物）可能对氮的再生起重要作用。很多情况下细菌可能不
是NH4+的最有效再生者，这与被细菌利用的有机物的C/N比
值有关。
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（三）海洋氮循环的基本过程

氮的补充

⑴ 陆源

⑵ 大气补充：闪电和宇宙射线辐射、工业生产

⑶ 固氮作用

氮的损失

⑴ 主要途径是人类收获海洋生物产品、海鸟摄食与排粪

⑵ 有些碎屑下沉到底部而损失
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陆地 径流、降水
海鸟粪、人类捕捞
NH3
大气 N2
N2
反
挥
硝
发
生产者
释 异
出 养
DON
反硝化
DIN
化
NO3
固定
摄食
排泄
消费者
死
亡
颗粒 N
腐解
吸
硝化 附
氨化
再
生
NH4
离子交换
吸收
腐解
再
生
DON
下
沉
颗粒 N
腐解
固定的
NH4
沉
积
图 8.10 海洋生态系统的氮循环(引自 Valiela 1995)
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三、固氮作用

生物固氮在海洋氮循环中弥补（或部分弥补）因脱氮作
用造成的氮损失；

生物固氮是海洋新生产力的组成部分，涉及到全球CO2
循环与气候变化。
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（一）固氮生物对环境要素的敏感性

氮的生物固定是一个厌氧过程，固氮酶对游离O2很敏感

常量营养盐对固氮作用有抑制作用，低的PO43-含量也限制固
氮效率。

海区的Fe含量与固氮作用有密切关系
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（二）海洋固氮生物与固氮效率的分布
调查方法：

现场直接的生物学调查

以N/P比值偏离“Refield比值”的非常态值来估计

卫星遥感资料
对束毛藻分布的调查：

①束毛藻的地理分布局限于热带、亚热带的暖水区；

②在低纬度表层水中，其生物量及固氮效率有明显的时空分布变
化。

目前认为全球海洋固氮总量约为100 TgN/a，比过去的估计高出
10倍。
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（三）人工固氮作用

主要包括氮肥生产和使用化石燃料释放的氮氧化合物

人类参与所导致氮的固定可能大于全部自然过程（生物固氮
和闪电固氮）的固氮总和

近岸浅海区的富营养化和暴发有害水华
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四、脱氮作用
（一）典型的脱氮作用
（二）新发现的脱氮途径

厌氧的氨氧化作用

化学脱氮作用

硝酸盐异化还原反应

氧限制的自养型硝化―脱氮作用
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-
NO3
-
2
2
-
O
n 2+
)
N
氧化
硝
化学氧
NH
3 OH
N2
N2O
还原
化
学
典
脱
O
N2
氮
(+
型
化
盐异
酸
M
硝
固
缺
氨
氧的
化
脱
NO 氮
NO
NO
化(+M
nO
2)
N
H3
固
3
NH
氮
有机 N
再
吸
图 8.11
生
收
新的氮循环途径(引自 Brandes et al. 2007)
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第五节
海洋磷循环
一、海洋中磷的形态与转化
（一）海水中磷的形态与垂直分布

颗粒性磷(POP)：活有机体、有机碎屑，含量最高

溶解有机磷(DOP)：磷酸酯类物质，如ATP，易水解

溶 解 无 机 磷 (DIP)：HPO42－(87％)、PO43－(12％)、H2PO4－
(极少)
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0
SRP/(nmol/L)
1000 2000
DOP/(nmol/L)
50 100 150 200
3000
0
深度/m
1000
2000
3000
4000
太平洋 SRP
大西洋 SRP
太平洋 DOP
大西洋 DOP
图 8.12 太平洋与大西洋 SRP 与 DOP 含量的垂直分布图(引自 Paytan & McLaughlin 2007)
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（二）沉积物中磷的形态转化与分布

约1%的POP沉降到深海沉积物中

沉积物的氧化―还原状态与磷形态的转换与埋藏有密切关系

在氧化性沉积物中，有机磷不断被分解释出溶解磷酸盐。

在还原性沉积物中，间隙水的磷酸盐浓度（在一定深度范围
内）随深度增加而迅速上升。
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0
0
溶解磷酸盐/（µmol/L）
50
100
沿岸沉积物
-5
深海沉积物
沉积物深度/cm
-10
-15
-20
-25
-30
-35
-40
-45
图 8.13 沿岸和深海沉积物芯样中溶解磷酸盐浓度垂
直分布图(引自 Paytan & McLaughlin 2007)
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二、磷的生物利用与再生
（一）自养生物对磷的吸收

吸收符合米氏方程

浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐

也可利用DOP，特别在外界环境缺DIP时，其原因是很多浮游植物
细胞表面能产生磷酸酯酶。

环境中的无机磷丰富时，可被过量吸收，以多（聚）磷酸的形式
贮存。
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（二）磷的再生

藻类细胞渗滤作用

POP在下沉过程中不断水解释出DOP和DIP

微生物在有机磷化合物的再生中起重要作用（分解磷酸酯）

原生动物和浮游动物在磷的再生中也起重要作用
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三、海洋生态系统磷循环的源与汇

海洋磷的生物地化循环是不完全的循环。同时，磷循
环也没有像碳、氮、硫等元素等气态成分参与循环。

磷的补充

⑴陆地的风化侵蚀通过河流输入；

⑵大气中的悬浮颗粒、火山灰和矿尘的沉降输入

⑶人类活动（如磷肥生产等）

磷的损失

⑴ 人类捕捞、海鸟粪

⑵钙盐的形式沉积
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大气灰尘沉降:
3.2×1010 mol P/a
风化
火山
河流输入:
颗粒 P: 30~53×1010 mol P/a
溶解 P: 0.6~1.3×1010 mol P/a
海平面
光合作用
人类活动输入:
悬浮颗粒与河流输入
海岸带损失:
30~50×1010 mol P/a
99%颗粒 P
25%溶解 P
摄食
再矿化
上升流
真光层
聚集和
POM 沉降
再矿化
热液:
1.2~1.6
×1010 mol P/a
沉积:
9.3~34
×1010 mol P/a
图 8.15 海洋生态系统磷循环及源与汇通量(引自 Paytan & McLaughlin 2007)
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四、海洋生态系统的磷限制





长期以来，人们都认为氮才是海洋生态系统的重要限制因子，
对磷限制的研究较少。
目前已经发现磷是很多寡营养海域更重要的限制因子，例如
东地中海、马尾藻海。
旺盛的固氮作用也可能使系统由氮限制转变为磷限制，大西
洋很多海域的N/P比值高。
近三十年来，北太平洋涡旋区浮游植物向原绿球藻
（Prochlorococcus）和聚球藻（Synechococcus）演替。
在有大量淡水或农田用水（含有大量高N/P组分）输入的河
口内湾水域，磷也起限制作用。
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第六节
海洋硫循环
一、硫循环的基本过程

硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段
和一个短期的气体型阶段

主要蓄库是岩石圈和沉积物，沉积物的硫酸盐主要通过
自然侵蚀和风化或生物的分解以盐溶液形式进入陆地和
海洋生态系统。

化石燃料、火山爆发释放气态硫，经酸雨沉降。
吸收（SO42－）与分解形式（SO42－、H2S）。
海底有氧-缺氧沉积层中，形成FeS2和CaSO4沉积。


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SO42- H2S SO2
火山活动
植物摄取
SO2 O2 H2S
SO2 SO42SO42化石燃料
扩散
降水
冶炼
SO2 SO 24
SO2
海浪
扩散
SO42- SO 降水
2
SO42-
陆地
活有 摄取
SO2
机物
S
SO42排泄
死亡
HS
死有
机物
化肥 SO42工业的
活有
机物
海洋
SO2
SO42--
2
分解
大气
H2S
死有
机物
径流
上升分化
FeS2 FeS2 CaSO4 溶解的
SO42-
S
CaSO4
FeS2
沉积物
CaSO4、FeS2
图 8.16 硫的全球循环(Ehrlich et al. 1987; 转引自蔡晓明 2000)
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二、海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系
（一）海水中DMS的产生过程及分布
H3C
－
－
S+―CH2―CH2―COO
H3C
（DMSP）
OH 酶
uv
H3C―S―CH3＋CH2＝CH―COOH
（DMS）
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（二）海水中DMS的传递
－
大气沉降（SO42 ）
地表径流
大气 DMS
大气
海洋
－
SO42
同化硫酸盐
藻
还原
类
细
胞 DMSP DMS
细胞代谢
捕食作用
酶
释放
细菌
海
气
扩
散
DMS
光氧化
细
菌
消
化
DMSP
－
SO42
图 8.17 海水中 DMS 的生产和降解过程(蒋林 1997, 转引自蔡晓明 2000)
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（三）DMS与气候的关系

浮游植物——云层气候
反馈（DMS―气候链）
太阳辐射被云层反射
＋
结集云片数量
云层反射
云层核
＋
太阳辐射能散失
－
CCN
水溶性颗粒
＋
NSS-SO42-
地球表面温度
云层下阳光
照耀
氧化作用
＋
DMS
从海水到大气
＋
大气
海洋
DMS
海洋浮游植物产生 DMS
＋/－？
图 8.18 浮游植物——云层气候反馈模型(Charlson 1987, 转引自蔡晓明 2000)
方框中是可定量检测，卵圆形是一些生态过程，＋或－表示正或负的作用。
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