Transcript مقدمه
به نام خدا Cerebellar circuitry as a neuronal machine استاد محترم :دک تر توحیدخواه سمینار درس عصبی عضالنی عليرضا اسدي کاريزکي 84133001 فهرست: 2 مقدمه آناتومی مخچه : مقدمه Before Eccles studied the cerebellum in the 1960s, there had been many decades of classic anatomical, physiological, and pathological studies 3 :مقدمه John Eccles and the cerebellum 1. Ideas gained from the spinal cord 2. Combining microelectrode recording and electrical Stimulation 3. Interfacing theoretical and experimental contributions 4 5 مقدمه: پیشرفتهای که روی سیستمهای کنترلی منتسب به مخچه صورت گرفت پیشرفت های جدید در زمینه تصویر برداری مولکولی ارائه داروهای جدید راهکارهای جدید در ژنتیک 6 ساختار آناتومیک مخچه در هر طرف مخچه 7ناحيه طولي كه به سمت پهلو كشيده شده اند شناسايي شده است ) A’ B’ C1’ C2’ C3’ D1’ D2 ( .كه به صورت شكلي در مخچه بالغ مشاهده مي شود. 7 ساختار آناتومیک مخچه 8 ساختار سلولی مخچه 9 ساختار سلولی مخچه سلولهای گلومرول • فیبرهاي آورنده موسي از نورونهاي محیطي ،نخاع وساقه مغزنشأت مي گیرند و خروجي آنها به الیه اي كه سلولهاي گرونولي قرار دارند . وارد مي شود. • هم گلو تامیت که از فیبرهای موسی خارج می شود و هم GABAکه از سلولهای گولجی آزاد می شود .موجب ایجاد تحریک می گردد. .مسیر سلولهای گرانول– فیبر موسی بیشتر حالت واگرایی دارند تا همگرایی 10 ساختار سلولی مخچه سلولهای برسی تک قطبی ( )Unipolar brush cells .1سلولهای بررسی تک قطبی در الیه گرانلوارقرار دارد و ورودی ها بعد از عبور از این سلولها به مخچه وارد می شوند . .2آکسونها ی سلولهای تک قطبی برسی از الیه سلولهای گرانولی منشعب می شوند و به دنتریتهای سلولهای گرانولوی یا سلولهای بررسی تک قطبی دیگر سیگنال می دهند. .3به طور کلی می توان گفت سلولهای برسی تک قطبی سیگنال فیبر های موسی را تقویت می کنند . 11 ساختار سلولی مخچه فيبر های موازی فیبر های موازی که از انشعاب در الیه خارجی حاصل می شوند بسیارطوالنی هستند حدود 4تا 6میلیمتر تحریک یک فیبر موازی در مسیر خود ممکن است حدود 450سلول پوکینژ را تحریک کند و با توجه به انشعابات دندریتی سلولهای پورکنیژ ممکن است این تحریک تا حدود 180هزار سلول را شامل شود 12 ساختار سلولی مخچه قسمتهای باالرنده .1اجزای باالرنده سلولهای گرانول نیز برای تحریک سلولهای پورکنیژ .2این بخش اثر تحریکی محدودی دارد و حداکثر چند سلول پورکنیژ را تحریک می کنند و تنها 20درصد سیناپسهای بین سلولهای گرانول – پورکینژ توسط این بخشها صورت می گیرد. .3به نوعی یک سیگنال تفاضلی ایجاد می شود که تفاضل تحریکهای بخش باالرونده و بخشهای موازی نیز محاسبه می شود . 13 ساختار سلولی مخچه سيناپسهای خاموش بسیاری از سیناپسهایی که بین سلولهای پورکینژ و فیبر های موازی رخ می دهند وزن بسیار کمی دارند و تنها 7درصد از این سیناپسها منجر به تحریک سلول پورکینژ می شوند . 14 سلولهای بسکت و استليت .1یکی دیگر از مسیر های اتصال پورکینژ و فیبرهای موازی مسیر سلولهای بسکت و استلیت است . .2در صورت روشن شدن سلول استلیت رفتار مهاری سیناپسهای پورکینژ متعادل می شود . .3این دو سلول همانند مسیر فید فور وارد عمل می کندکه رفتارمهاری مسیرمستقیم پورکینژ – موازی را متعادل می سازند . 15 سلولهای گولجی 5هزار ورودی تحریکی دارد .1تحریک از فیبر های موسی دریافت میکنند . .2سیناپسهای مهاری از سلولهای لوگارو دریافت می کند .از سلولهای پورکینژ یا گولجی چیزی دریافت نمی کند . .3مسیر گولجی – گرانول یک نوسان 10تا 50هرتزی در سلولهای گرانول ایجاد می کند و این منشا بیشترین نوسانات الیه گرانولی در مخچه است . .4در مجموع این بخش از مخچه به عنوان یک سازنده الگوی تحریک بررسی می شود . 16 سلولهای لوگارو 17 آکسونهای این سلولها با سلولهای گولجی ارتباط دارند خصوصیات فیزیکی سلولهای لوگارو در صفحه متناظرشان در مخچه سیناپس خاموش آنها است نقش همزمان سازی و هماهنگ کننده برای سلولهای لوگارو در نظر گرفته می شود و به نوعی سلولها همانند کلیدی هستند که سلولهای گولجی را از تولید یک ریتم خاص به یک مود سنکرون تغییر می دهد . سلولهای پورکنیژ .1خروجی مهاری سلولهای پورکنیژ به سلولهای هسته ای مخچه و سلولهای نرونی دهلیزی وارد می شود چون سلولهای پورکینژ حدود 73درصد از سیناپسهای فعال در هسته مخچه را ایجاد می کنند به آنها به عنوان قسمت تصمیم گیر و مهم مخچه توجه می گردد. .2مهاری که از سوی سلولهای پورکنیژ اعمال می شود نرخ آتش را در سلولهای هسته مخچه کنترل می کند . 18 فيبر های باالرونده فیبرهای باالورنده ورودی حرف از سیستم عصبی مرکزی است هر سلول پورکینژ توسط یک فیبر باالرونده احاطه شده است و هر فیبر باالرونده تعداد زیادی سیناپس با یک سلول پورکینژ بر قرار می کند .در حدود 26هزار سیناپس برای موش تئوری مطرح شده است که فیبر های باال رونده یک کالک متناوب برای زمان بندی موتور یا همزمان سازی سیستم حرکتی تولید می کند 19 حافظه در مخچه واژه ماشين نوروني ناخودآگاه مفهوم حافظه را نيز در ذهن تداعي مي كند . ودر مقايسه با ساير ماشين ها همانند كامپيوتر ،انتظار مي رود تا بخش خاصي از مخچه به عنوان حافظه سيستم در نظر گرفته شود براي چندین مدل مختلف شبكه عصبي كه كورتكس مخچه را مدل مي كنند . بخشي در نظر گرفته شده است كه (( انعطاف ( وزنهای ) سیناپسي )) در محل اتصال فیبرهاي موازي وفیبرهاي باال رونده با سلول پوركینژ را به عنوان حافظه مدل مي كند . 20 LTP & LTD حافظه در مخچه .... ) LTD (Long - term- depressing .1ظاهرا ً عدم كشف LTDتا قبل از دهه 70به خاطر مشكالت فني در اندازه گیري بوده است. .2وقوع LTDدر هنگام همزماني آتش فیبرهاي باالرونده وفیبرهاي موازي LTD .3حساسیت ولتاژپس سیناپسي را به نمك glutamateكاهش مي دهد . با این كار وقوع LTDبه نوعي حساسیت یا وزن سیناپسي را ما بین فیبر هاي باالرونده وفیبرهاي موازي تغییر مي دهد .به نحوي كه فعالیت فیبرهاي موازي تا 600برابر کمتر مي شود . .4دامنه فعالیت LTDتا حدود 50میكرومتر در اطراف ناحیه مركزي پخش مي شود . 21 حافظه در مخچه .... )LTP (Long -term- potentiantion .1براي اينكه مكانيز پايداري در حافظه مخچه برقرار شود ،بايد جزئي باشد تا اثر ركودي LTDرا متعادل كند .2مواقعي كه فیبرهاي موازي مستقل از فیبرهاي باال رونده تحریک شوند LTPرخ میدهد. ) LTP ( .3بيشتر سيناپس تحريکی است 22 Structure of the control system for ocular reflexes VOR 23 OKR 24 OFR 25 Forward-model-based control system scheme for voluntary movements. 26 Inverse-model-based control system scheme for control of voluntary movements. 27 با تشکر 28