Transcript 9、细胞骨架

第九章
细
胞
“人”有一定的形态是由于
有骨骼系统作为支架。
细胞为什么能维持一定的形态？
细胞质：微管
微丝
中等纤维
细胞核：核骨架
骨
架
上皮细胞（红色：微
丝；绿色：微管）
细胞骨架(cytoskeleton):
是指真核细胞中由微管、
微丝和中等纤维等蛋白质
成分构成的一个复合的网
架系统。
作用：
• 维持细胞一定的形
状
• 网络各游离的细胞
器
• 与细胞的运动有关
•细胞骨架的发现过程
最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多
生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难
以得到解释。
1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。
1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，
但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在
低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常
发生聚集现象，因而被破坏。
1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的
地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一
种细胞器。
第一节 微
管
一、微管的形态结构和化学组成
1.形态结构：
1、微管的形态结构：微管
是细胞中由蛋白质组成的
外形笔直、中空且有一定
刚性和弹性的管状结构。
10-15nm 20--30 nm
微管蛋白
微管蛋白(tubulin)：由α和β两个亚单位组成,
以异二聚体(heterodimer)的形式存在 。
α亚单位
β亚单位
GTP结合位点
GDP结合位点
α+β αβ二聚体
αβ+…+αβ 多聚体
13条原纤维
微管
原纤维
图示 微管蛋白组成微管
2. 化学组成
微管蛋白：占80%
微管结合蛋白：占20%
碱性的微管蛋白
结构域（与微管结合）
酸性的突出结构域
（ 与质膜、中间纤维
和其它细胞组 分 结合）
3.微管在细胞中存在的类型
• 单管:13根原纤维包绕而成
(胞质微管);
• 二联管:纤毛和鞭毛的微管
• 三联管:中心粒微管
•
纤毛和鞭毛的基体
二.微管的组装和解聚
• 1.微管组织中心MTOC）:活
细胞内微管组装时总是以
某部位为中心开始聚集，
这个中心称为微管组织中
心,包括中心体、基体和着
丝粒等。
常见微管组织中心
间期细胞MTOC： 中心体
(动态微管)
分裂细胞MTOC：有丝分裂
纺锤体极(动态微管)
鞭毛纤毛MTOC：基体
(永久性结构)
2.微管的组装和解聚
1.组装
3.微管的极性
• 一是组装的方向性,
二是生长速度的快慢
• 正端生长得快, 负端
则慢, 同样, 如果微管
去组装也是正端快负
端慢
4.踏车
• 微管的总长度不变，
但结合上的二聚体
从(+)端不断向(-)
端推移, 最后到达
负端。
• 踏车现象实际上是
一种动态稳定现象。
5.微管的动态不稳定性
• 决定微管正端
是GTP帽还是
GDP帽, 受两
种因素影响,
一是结合GTP
的游离微管蛋
白二聚体的浓
度, 二是GTP
帽中GTP水解
的速度。
影响微管稳定性的某些条件
影响微管稳定性的药物
秋水仙素 (图中红色所示）与
二聚体结合而抑制微管的聚
合。
紫杉酚能和微管紧密结合防止
微管蛋白亚基的解聚。由于
新的微管蛋白仍可加上去结
果微管只增长不缩短。
为行使正常的微管功能，
微管出于动态的装配和解
聚状态是重要的。
影响微管装配的因素
•
•
•
•
•
微管蛋白的浓度
温度：<4。C解聚 ， >37。C促进组装
[Ca2+]：低则促进组装, 高则趋向解聚
压力： 高则趋向解聚
药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使
微管解聚，紫杉酚能促进微管的组装并
稳定已组装的微管。
三、微管的功能:1.构成细胞的支架
深绿：微管
浅兰：内质网
黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色
上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
2.物质的快速运输与细胞器的转运
• 微管参与细胞器位
移与微管马达蛋白
（motor protein）
有关
• 微管马达蛋白：驱
动蛋白（kinesin)：
正向转运
• 动力蛋白(dynein)
反向转运
3. 构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，
参与细胞运动
• 纤毛与鞭毛的结构：
（1）纤毛本体：细胞表
面突出部分，结构图示
92+2
（2）基体：质膜下圆
筒结构，来源于中心粒，
结构图示 93+0
（3）纤毛小根：有横纹，
具固定和收缩功能
纤毛本体横切面
• 结构组成：
（1）二联体: A、B微管；
（2）内外臂: 动力蛋白
构成（实为ATP酶）
（3）中央微管和鞘
• 连接蛋白：二联体微管
的连桥及中央微管的横
桥之中。
动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器—中心粒
• 电镜结构：一对 圆柱状
小体，彼此相互垂直排列；
• 结构图示：9*3+0
• 功能：
（1）组织形成鞭毛和纤毛
（2）参与细胞有丝分裂
（3）中心粒上的ATP酶为细
胞运动和染色体移动提供
能量
4. 参与染色体的运动，调节细胞分裂
去组装
组装
微管组装引起染色体移动
第二节 微丝（Microfilament）
一、微丝的形态与组成
小肠上皮细胞横切图
小肠上皮细胞纵切图
（微绒毛的中轴是由微丝构成）
1、微丝的结构：微丝(microfilament)是由肌
动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维，直径约
５--７nm 。
肌动蛋白单位
图示
Actin 中央有ATP结
合位点，actin聚合时，
ATP被水解成ADP，
actin解聚时，ADP
又磷酸化成ATP
微丝是由双股肌动蛋白
丝以右手螺旋排列成的
纤维，肌动蛋白单体间
以同样的方式结合，肌
动蛋白单体都有极性，
因此，微丝也有极性
2、微丝的分子组成：
肌动蛋白(actin)分子：球形，直径为2-3nm，
有三类单体，即、、，有极性。
单体存在于肌细胞中；和单体存在于非肌
细胞中。
肌动蛋白结合蛋白分子（微丝结合蛋白）
多以简单的方式与肌动蛋白结合，形成不同功能。
在非肌细胞中它们与肌动蛋白的结合方式不清。
在肌细胞中则形成有规律的结合，如：肌球蛋白
(myosin)、原肌球蛋白(tropornyosin)、肌钙蛋
白与肌动蛋白丝的结合。
如：肌球蛋白常聚合为两极纤维
肌球蛋白在
肌细胞中含
量丰富，规
则排列，在
非肌细胞中
含量少，且
无序排列。
是微丝动力
蛋白。
肌细胞中的肌球蛋白有规律性的排列形成粗肌丝
原肌球蛋白和肌钙蛋白在横纹肌细肌丝中与肌动蛋白的结合
示
肌肉收缩的滑动模型
Z线(Z disk)是纤维网状结构
3.微丝的组装
G-actin 在正极
端装配，负极
去装配，叫踏
车。
4.影响微丝组装的因素
•组装：鬼笔环肽、肌动蛋白单体
的浓度（临界浓度）
•解聚：细胞松弛素B
二、微丝的功能：1.参与肌肉收缩
2.支撑功能（微绒毛形态的维持）
3.微丝与细胞运动
变形虫的胞质运动
胞吞、胞吐作用等。
微丝参与细胞分裂
微管与微丝的比较
•
形态结构
化学组成
微 管
中空管状纤维
微管蛋白二聚体
微 丝
实心细纤维
肌动蛋白
组装
二聚体
微管
G-肌动蛋白
F-肌动蛋白
功能
原纤维
支架、细胞器运动、 支架、 细胞运
物质运输
动、肌肉收缩、
细胞分裂
三.中 等 纤 维.
1.结构：实心，纤维状
中等纤维蛋白分子结构的共同
特点是拥有一个约３１０个氨
基组成的α－螺旋杆状区，杆
状区两端分别是非螺旋的头部
（氨基端）和尾部（羧基端）
2.中等纤维的类型
角蛋白：为表皮细胞特有，形成头发、指甲等
坚韧结构。
结蛋白：存在于肌肉细胞中，主要功能是使肌
纤维连在一起。
胶质原纤维酸性蛋白：存在于星形神经胶质细
胞和许旺细胞。起支撑作用。
波形纤维蛋白：存在于间充质细胞及中胚层来
源的细胞中。
神经纤丝蛋白：提供弹性使神经纤维易于伸展
和防止断裂。
3.组装
多肽分子（２对超螺旋）
二聚体
四聚体
原丝
二根
原纤维
四根
中等纤维
4.中等纤维的功能
（1）信息传递的功能
(2)骨架功能
（3）增强细胞抗机械压力
的能力
小结
细胞骨架的分布
• 微管主要分布在核
周围, 并呈放射状
向胞质四周扩散。
• 微丝主要分布在细
胞质膜的内侧。
• 中间纤维则分布在
整个细胞中
本课小结：
• 细胞骨架的概念、细胞骨架的功能
• 微丝、微管的形态结构特点及化学组成
• 微丝、微管的功能
• 微丝、微管的主要作用药物
• 中心粒的结构、组成和功能
• 纤毛和鞭毛结构的特点