Transcript Neurovědy 3
MÍCHA A PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM
SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM
STRUKTURA PŘEDNÁŠKY
Stavba a fce míchy a periferního nervového systému
Reflexy
Somatomotorický systém
Posturální reflexy a udržování rovnováhy
Bazální ganglia a řízení motoriky
Mozeček a vestibulární systém
Exekutivní fce
Literatura
• Stavba
•Funkce
MÍCHA HŘBETNÍ
(medulla spinalis)
40 - 45 cm válcového provazce, uložena v kanálu páteřním, horní konec přechází v prodlouženou
míchu v oblasti foramen magnum, končí v oblasti L2
Bílá hmota a šedá hmota – dtto jako v mozku, odlišně lokalizovaná
STRUKTURA šedé hmoty
Lokalizována kolem centrálního kanálku míšního
na průřezu tvar H, motýla – přední a zadní rohy míšní, event. postranní
končí většina axonů buněk spinálních ganglií, přinášejících inf. z periferie (senzitivita)
axony těchto bb. stoupají jako vzestupné dráhy do vyšších center CNS
Přední sloupce obsahují velké motorické bb. (vytvářejí shluky - jádra )- motoneurony
v prostoru přední a zadní sloupce míšní
U bb. zadních sloupců
axony vystupují do periferie a vedou ke svalům podněty ke stahům
Postranní rohy – obsahují jádra autonomního systému
STRUKTURA bílé hmoty
Obklopuje šedou hmotu
Obsahuje
krátké míšní dráhy, spojující míšní segnenty vzestupně i sestupně - funkční souhra
dlouhé dráhy - vzestupné (v zadních provazcích), sestupné (v předních provazcích),
obě dráhy (v postranních provazcích)
Rozdělena na tři pole na průřezu, v prostoru tvoří provazce míšní (morfologicky)
Zadní - obsahuje převážně ascendentní dráhy (senzitivita)
Postranní – obsahuje vzestupné i sestupné dráhy
Přední - obsahuje vzestupné i sestupné dráhy
Několik subsystémů dle funkce – základní rozlišení: dráhy vzestupné, dráhy sestupné, krátké spoje
MÍCHA HŘBETNÍ
(medulla spinalis)
STRUKTURA BÍLÉ HMOTY
Dráhy sestupné (descedentní) – motorické
vycházejí z šedé hmoty provazců míšních předních a postranních a
končí u motorických bb. předních míšních sloupců
Z kůry (dráhy pyramidové)
Tr.cortikospinalis pyramidalis lat. et ant. – vede podněty z
motorických oblastí kůry k motoneuronům míchy
Py dráha zprostředkovává volní, vědomé pohyby příčně pruhovaných
svalů (porucha - spastická obrna)
Z mezencefala (dráhy extrapyramidové)
Tr.rubrospinalis, tr.tectospinalis, tr.intersticiospinalis
Z rhombencefala (dráhy extrapyramidové)
Tr.vestibulospinalis, tr.reticulospinalis med., et lat.
Expy dráhy - udržování svalového napětí, reflektorická rovnováha těla,
ovládání automatických a poloautomatických pohybů - chůze, plavání,
tanec
Krátké intersegmentární spoje
STRUKTURA BÍLÉ HMOTY
Dráhy vzestupné (ascendentní) – senzitivní - řetězy synapticky
na sebe navazující neurony s dlouhými neurity
Anterolaterální skupina - převádí vzruchy z kožních receptorů do
MK, vnímání bolesti, tepla, dotyku a tlaku
tr.spinothalamicus lateralis – bolest a teplotní čití
Tr.spinothalamicus ant. – bolest
Tr.spinoreticulothalamicus – bolest a podněty z vnitřních orgánů
Tr.spinoreticularis – patří do souboru ascendentní RF
Tr.spinotectalis - ?
Dráhy zadních provazců - převádí vzruchy z kožních čidel a z
proprioreceptorů do MK, jemná dotyková citlivost a kinestetická
citlivost a hluboká citlivost.
Fasciculus cuneatus, fasciculus gracilis – dotyk povrchový, hluboká
propriocepce ze šlach a kloubů
Spoje míchy s mozečkem – podněty z proprioreceptorů,
exteroreceptorů kůže
tr.spinocerebelaris post., ant. et rostralis, tr.cuneocerebellaris
Příspěvek mozečku k regulaci svalového napětí a koordinaci pohybu
FUNKCE HŘBETNÍ MÍCHY
spojovací článek mezi mozkem a orgány
ústředí pro nepodmíněné reflexy, které ovlivňují činnost
svalů
napínací reflexy
centrum obranných reflexů
centrum autonomních fcí
pro ovládání napětí cévních stěn
vyprazdňování močového měchýře a konečníku
pro reflexní reakce pohlavních orgánů na sex. podněty
PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM
Periferní nn.
PNS - tvořen hlavovými a míšními nn. a soustavou nervových uzlin (ganglií)
Hlavové a míšní nervy zajišťují obousměrné spojení CNS s periférií
Každý nerv - několik set až desítek tisíc nervových vláken
Senzitivní nervová vlákna vedou vzruch aferentně (P
C)
Motorická nervová vlákna vedou vzruch eferentně (C
P) k PP svalům
Autonomní nervová vlákna vedou informace eferentně – víceneuronová
Podle typu nervových vláken
Nervy čistě senzitivní
Nervy čistě motorické
Nervy čistě autonomní
Smíšené
Míšní nervy - tvořeny dostředivými a odstředivými výběžky neuronů
Somatické – hlavové a míšní
Vegetativní (autonomní)
těla neuronů - uložena v míše a míšních gangliích
celkem 31 párů míšních nervů – spojují se do pletení a z nich vystupují jednotlivé nervy – ad periférie
vznikají spojením předního (vystupují motorická a autonomní vlákna) a zadního míšního kořene
(vstupují senzitivní vlákna)
Nervy hlavové – 12 párů, motorická, autonomní a senzitivní inervace hlavy, obličeje a krku
KLASIFIKACE NERVOVÝCH VLÁKEN
Rozdělení nervových vláken dle rychlosti vedení vzruchu – závisí na tloušťce vlákna a na myelinizaci
Existuje dvojí značení nervových vláken
Zelený řádek – nemyelinozovaná vlákna
Typ
vlákna
Funkce
Aα Ia, Ib Propriocepce, motorika
Poloměr Rychlost
Trvání hrotu Absolutní
-1
(μm)
vedení (ms ) (ms)
refrakterní
fáze (ms)
12-20
70-120
0,4-0,5
0,4-1
5-12
30-70
0,4-0,5
0,4-1
svalové vřeténko, anulospinální zakončení,
golgiho šlachové tělísko
Aβ II
Dotyk, tlak
Svalové vřeténka, větvičkovitá zakončení
Aγ
Svalová vřeténka
3-6
15-30
0,4-0,5
0,4-1
Aδ III
Bolest, chlad, dotyk
2-5
12-30
0,4-0,5
0,4-1
B
Pregangliová autonomní
<3
3-15
1,2
1,2
Zadní kořeny
0,4-1,2
0,5-2,3
2
2
0,3-1,3
0,7-2,3
2
2
C
IV
bolest, teplota, část mechanorecepce
Sympatická
Postgangliová sympatická
NERVY MOZKOVÉ (nervi craniales)
I. čichový nerv (n. olfactorius)
II. zrakový nerv (n. opticus)
III. okohybný nerv (n. oculomotorius)
IV. kladkový nerv (n. trochlearis)
V. trojklanný nerv (n. trigeminus)
VI. odtahující nerv (n. abducens)
VII. lícní nerv (n. facialis – n. intermediofacialis)
VIII. sluchově rovnovážný nerv (nervus statoacusticus, n. vestibulocochlearis)
IX. jazykohltanový nerv (n. glossopharyngeus)
X. bloudivý nerv (n. vagus)
XI. přídatný nerv (n. accesorius)
XII. podjazykový nerv (n. hypoglossus)
• Stavba
•Funkce
REFLEX
Je základní funkční jednotkou NS
Je odpovědí na podráždění receptorů
Makroúroveň převodu vzruchu = REFLEXNÍ OBLOUK
5 základních součástí
Dělení reflexů
Dle počtu vmezeřených synapsí – monosynaptické – polysynaptické
Dle typu receptoru – exteroceptivní – interceptivní – proprioceptivní
Dle lokalizace centra – centrální (míšní a mozkové) – extracentrální (axonové a gangliové)
Dle efektorového orgánu – somatické a autonomní
Dle podmínek a pevnosti spojení – nepodmíněné (vrozené) – podmíněné (získané, naučené)
Vlastnosti podnětu
Receptor (analyzátor) - podnět (stimulus) – převod na nerv. vzruch
Aferentní dráhy do CNS (dostředivé)
Centrum - CNS – zpracování informace
Efferentní dráhy (odstředivé)
Efektor (výkonný orgán)
Odpovídající kvalita (adekvátní podnět)
Dostatečná kvantita (dosahuje prahové intenzity, Hoorweg-Weissova křivka závislosti intenzity podnětu
na délce trvání)
Dostatečná rychlost stimulace – pravidlo Du Bois Reymond – vplížení podnětu
Jiří Procházka, I. P. Pavlov (reflexní teorie)
REFLEX
NEPODMÍNĚNÉ REFLEXY
1. Opakovaní stejného podnětu - vždy kvalitativně stejná reakce
2. Nervová dráha NR je stále tatáž
3. Centra NR - vždy v šedé hmotě CNS, mimo kůru koncového mozku
4. Všichni jedinci téhož druhu – stejné NR
5. Jsou vrozené a dědičné
nejsložitější formou vrozených reakcí jsou pudy - instinkty - pud zachování sebe, rodu
PODMÍNĚNÉ REFLEXY
umožňují adaptaci v prostředí, dočasná nervová spojení
předpokladem učení a paměť
charakteristika:
1. Na stejné podněty u různých jedinců – různé reakce
2. Vznik dočasného spojení mezi dvěma nebo více ohnisky podráždění v mozkové kůře
3. Centra těchto reflexů - v mozkové kůře
4. Individuální
5. Vznikají a zanikají během života - vyhasínání reflexů, zapomínání
REFLEX
Senzorický neuron –
pseudounipolární buňka –
dendrity vycházejí ze
svalového vřeténka nebo
šlachového tělíska
Vede informaci zadními
rohy míšními do
příslušného centra v míše
– přepojení přímo na
motoneuron – reakce na
prodloužení svalu
(poklepem na šlachu)
Eferentní dráha –
motoneuron, jeho tělo leží
v předním rohu míšním,
axony tvoří nerv, vedoucí
pokyn pro kontrakci svalu
(efektor)- vykopnutí
Podobně u obranného
reflexu
+ vmezeřený
interneuron
Senzorický nerv –
informace z termo a
nociceptorů
• Stavba
•Funkce
SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM
Veškeré interakce s okolním světem - umožněny činností
motorického systému
Po narození – motorický systém na startu
základními reflexy (sací, hledací, polykací, zvracecí, obranné
reflexy, pláč…) na podkladě vrozených motorických programů
Dalších asi 15 let pokračuje motorický systém ve vývoji
nevyzrálost systému je daň za obrovskou variabilitu a adaptibilitu k
prostředí, do kterého se dítě narodí (x jiní savci – pohyb ihned po
narození)
Vývoj – maturace neuronálních okruhů, učení různým
motorickým aktivitám (hra)
Progresivní vyzrávání systému během prvního roku života
1.-2. měsíc – první cílené pohyby HK
2.-3. měsíc – udrží hlavu v leže
6.-7. měsíc – sedí
9.-12. měsíc – stoj s oporou
SOMATOMOTORICKÝ SYSTÉM
Koordinace různých typů pozic – komplexní motorický vývojový úkol
s vyladěným zapojením stovky různých svalů
za přispěním senzorického systému (zejm. vestibulárního aparátu, zraku,
svalových a kožních receptorů)
Vývoj reprezentuje maturační proces podle předem daných sekvencí s velkou
interindividuální variabilitou mezi dětmi
dosáhne-li pohybový systém určitého stupně, dítě začne chodit, což vyžaduje,
aby byla zvládnuto udržení pozice těla při změnách opěrných bodů při
střídavých pohybech končetin
Říkáme, že dítě se učí chodit, ale ve skutečnosti se uvnitř odehrává rapidní
maturace nervového systému
Jednovaječná dvojčata začínají chodit přibližně ve stejném věku, byť je jedno z
nich vystaveno soustavnému tréninku chůze
V období prvních krůčků je motorický systém stále velmi nezralý – opravdová
koordinace chůze nastává o dost později – až při zvládnutí běhu, základní
pohybové vzorce se vyvíjejí až do puberty
Jemné detaily pohybových vzorců jsou adaptovány podle požadavků prostředí i
vůlí jedince
Základní koordinace jemné motoriky ruky a prstů pokračuje další řadu let
ZÁKLADNÍ KOMPONENTY
Základní komponenty motorického systému
Motoneurony a motorické jednotky
Řízení zpětnou a dopřednou vazbou
SESTUPNÝ SYSTÉM
MOTORICKÝ
SYSTÉM
„vyšší“ motorické neurony
MOTORICKÝ KORTEX
BAZÁLNÍ GANGLIA
Plánování, inicializace a řízení
volních pohybů
Brána přesné inicializace
pohybu
MOZKOVÝ KMEN
MOZEČEK
Řízení základních pohybů a postoje
INTERNEURONY
Koordinace reflexních
dějů
Senzorimotorická
koordinace
MOTONEURONY
„nižší“ motorické
neurony
MÍŠNÍ OKRUHY
SVALY a KOSTI
MOTONEURONY A MOTORICKÉ
JEDNOTKY
Motoneurony řídící různé svaly – různá motorická jádra v celé délce hřbetní míchy a
mozkového kmene
Každý motoneuron vysílá svůj axon k jednomu svalu a inervuje omezené množství
svalových vláken = motorická jednotka
Motorické jednotky – dělení podle typu svalových vláken, podřízených motoneuronu
Pomalé motorické jednotky – 1 typ – vytrvalostní běh
Rychlé motorické jednotky – 2 typy – zvedání těžkých břemen
Motoneurony jsou aktivovány
interneurony center zodpovědných za různé reflexy a motorické programy
a sestupnými drahami z předního mozku a mozkového kmene
Motoneurony mohou být aktivovány s velkou přesností z obou těchto zdrojů
Oba systémy společně determinují stupeň aktivace svalu a přesné načasování činnosti
motoneuronu – synchronizace působení
Receptory smyslové soustavy jsou důležité v řízení pohybů
Příspěvek senzorického systému – značný a v různých kontextech
Nezpůsobilá senzorická kontrola – narušené motorické řízení
Bez senzorické informace- mohou být pohyby vykonávány, ale s menší přesností provedení
SOUHRA SENZORIKY A MOTORIKY
Signály ze smyslové soustavy jsou využívány motorickým systémem různě
Senzorické signály
1. spouští behaviorálně smysluplnou motorickou aktivitu (únik, kašlací nebo polykací
reflexy …)
2. napomáhají řízení probíhajících motorických vzorců a ovlivňují přechod od jedné fáze
pohybu k druhé (nádech – výdech, chůze…..)
3. zpřesňují pohyb – vede k omezení působení na jeden sval nebo skupinu synergistů –
svalové receptory (Golgiho šlachové tělísko a svalové vřeténko)
4. pomáhají najít a zabránit všem narušením tělesné pozice při stoji nebo změně tělesné
pozice – receptory kožní, svalové, kloubní, vestibulárního a zrakového systému přispívají
různou měrou k řízení dynamických a statických aktivit těla
5. Při držení předmětu v ruce – důležitá role receptorů v kůži konečků prstů – objekt má
tendenci spadnou – aktivace kožních receptorů- signalizace rychlá do nervového systému,
že tu je potřeba přidat svalovou sílu
6. Velké množství senzorických signálů poskytuje informaci o pozici různých částí těla ve
vztahu jedné a druhé a k vnějšímu světu, tato informace je nezbytná při inicializaci volního
jednání (např. pro natažení ruky k chtěnému předmětu, je nezbytné vědět, v jaké iniciální
pozici se nachází paže a ruka v prostoru), v závislosti na tom, zda je končetina na levé nebo
pravé straně objektu, musí být použity odlišné typy motorického řízení, aby ruka dosáhla
svého cíle
ŘÍZENÍ - zpětná a dopředná vazba
Vyskytne-li se odchylka při držení předmětu v ruce, při stoji v jedoucím autobusu – je to
zaznamenáno různými senzorickými receptory
Tento senzorický signál je veden zpět do nervového systému a je využit pro protiakci této
odchylky rychle
To je řízení zpětnou vazbou – korekce aktuální odchylky jakmile se objeví
Limitujícím faktorem efektivity této kontroly v biologických systémech je zpoždění, která
následuje
Senzorický signál je zaznamenán receptorem, vyslán co nervové soustavy, zpracován,
vybrána odpovídající odpověď
Opravný signál je poslán zpět příslušnému svalu a rozkaz je proveden – svaly jsou
nastaveny podle potřebné kontrakční síly
Toto zdržení může být u velkých zvířat vč. člověka podstatné, při rychlých pohybech
nemusí být dostatek času nebo žádný čas pro opravu zpětnou vazbou, v méně náročných
více statických situacích je senzorický feedback kritický význam
V mnoha případech je odchylka předpokládána a anticipována před tím než začne a
korekce začíná před tím, než se odchylka skutečně objeví – tento způsob řízení je
nazýván dopřednou vazbou – anticipační řídící mechanismy jsou často automatické a
nevědomé, a jsou součástí inherentní kontrolní strategie (např. přechod ze stoje na dvou
na jednu, před zvednutím končetiny přeneseme váhu na stojnou nohu – posunutí těžiště,
jako zvedání těžkých předmětů)
Většina řízení pohybů je vystavěna tak, že korekce tělesné pozice je potřebné pro stabilní
pohyb se objevuje již před tím než je příslušný pohyb započat
Při užití zpětné vazby – pohyb by byl mnohem méně přesný a pomalejší
MOTORICKÉ PROGRAMY
Obratlovci i bezobratlí - nervové okruhy - informace pro koordinaci
specifických motorických vzorců jako polykání, chůze, dýchání
Aktivace dané neuronální sítě – provedení příslušné aktivita
Síť - skupina interneuronů
aktivuje specifickou skupinu motoneuronů v určité sekvenci
a inhibuje motoneurony, které protipůsobí na zamýšlený pohyb
Skupina interneuronů = motorický program nebo centrální generátor
vzorce (CPG)
Může být aktivován vůlí – začátek chůze
Nebo spuštěn senzorickým podnětem – obranný reflex nebo polykání
Většina typů motorické aktivity – zahrnuje senzorický systém
Může tvořit integrální součást okruhů motorického řízení
může determinovat trvání motorické aktivity (inspirační fáze dýchání) aj.
Několik typů motorické koordinace
Motorické vzorce spouštěné jako reflexní odpovědi
Rytmické pohyby
Pohyby očí
Pozice těla
MOTORICKÉ PROGRAMY
Motorické vzorce spouštěné jako reflexní odpovědi
Obranné kožní reflexy
Kašlací a kýchací reflexy
Polykací reflexy
Rytmické pohyby
Chůze nebo lokomoční chování obecně
Žvýkací pohyby
Dýchací pohyb
Pohyby očí
Rychlé sakadické pohyby očí – posunou vizuální objekt zájmu do foveální
oblasti, aby byl viděn detailněji
Držení těla
Možnosti zaujímat nesčetné množství poloh
Posturální systém automatický (bez vědomé kontroly, jak kterou polohu
zaujmout) i řízený vůlí (možnost rozhodnout se, jakou polohu zaujme)
volní motorická aktivita organizována do velké míry na úrovní mozkového
kmene + vliv oblastí frontálního laloku (kůra před motorickým kortexem)
MOTORIKA
Pohyb je dán činností komplexu dějů, jen těžko lze oddělovat
jednotlivé kroky
Tyto děje jsou vzájemně propojeny – jednotný cíl – viditelný
pohyb
Motorická aktivita
Volní (úmyslná) a mimovolní (neúmyslná)
Opěrná (postojová) - motorika sloužící udržení určité pozice těla a
cílená (pohybová) – motorika sloužící k pohybu a k lokomoci
Reflexní - motorika jako odpověď na vnější podněty a motorika s
centrálním motorickým programem – vnitřní podněty
Dělení je umělé, nelze od sebe oddělit, děje probíhají paralelně
ve vzájemné souhře
CÍLENÁ MOTORIKA
Odpovídá za cílené vědomé pohyby – chůze, uchopení, házení atd.)
Funkčně doprovázena opěrnou motorikou (kontrola vzpřímeného
postoje, tělesné rovnováhy a polohy těla)
Cílená a opěrná motorika – fungují současně
Společně zpracovávány informace z periferie (somatosenzorika) –
jednotný systém senzomotorický
Úmyslná motorika
Vědomý pohyb vzniká na základě následujícího sledu fází
Rozhodnutí
Programování (s využitím naučených dílčích programů)
Povel k pohybu
Provedení pohybu
Zpětnovazebná aferentace z dílčích motorických systémů i informací z
periférie – kontrola a korekce prováděného pohybu na všech úrovních
CÍLENÁ MOTORIKA
Pohyb = vysoce organizovaná fce, řízená jako celek
1. idea – limbická kůra, frontální lalok, podkorové limbické
struktury
2. program – asociační frontální limbické oblasti
3. taktika
Rychlý pohyb – mozeček
Pomalý pohyb – bazální ganglia
4. thalamus
5. iniciace a start – motorická kůra
Pohyb je řízen k motorické kůry, ale zpětnovazebně kontrolován
výstupní informace z kůry do mozečku, BG a RF složitými okruhy
Z nich - zpětná informace do kůry, jak je pohyb prováděn
Tj. možnost korekce
CÍLENÁ A OPĚRNÁ MOTORIKA
Cílená motorika probíhá na základě existence svalového tonu (tj.
opěrné motoriky – motorického systému polohy)
Opěrná motorika vytváří širší podklad motoriky cílené
Opěrná motorika zajištěna činností
RF
Prodloužené míchy
Pontu
Středního mozku
Statokinetického čidla
Motorické povely = výsledek zpracování velkého množství dat ze
senzorických oblastí asociačními oblastmi + vliv dalších asociačních
oblastní (např. LS – motivace a paměť…)
Výstup = jednoduchý a účelově dokonalý vzorec motorické aktivity
(pohyb)
Pohyby učené – vůlí kontrolované – pomalé
Pohyby naučené – plně automatizované – rychlé (pohybové stereotypy)
ŘÍZENÍ POHYBŮ – různé úrovně
Úroveň kmene a míchy
Úroveň středního mozku a bazálních ganglií – modulace
motoriky
Úroveň cerebrální kontroly a sestupná kontrola motoriky
(mozková kůra a pyramidový a extrapyramidový systém)
Některé specifické oblasti
Vizuomotorická koordinace
Cerebellum
Motorické učení
ŘÍZENÍ POHYBŮ – kmen a mícha
Úroveň kmene a míchy
Jsou zodpovědné za koordinaci různých základních
motorických vzorců
Páteřní mícha – obsahuje motorické prg (CPG) obranných
reflexů a lokomoce
Mozkový kmen – obsahuje motorické prg (CPG) pro
polykání, žvýkání, dýchání, rychlé sakadické pohyby
očí
Oddělení struktur předního mozku – model decerebrace –
model je schopen dýchat, žvýkat, chodit a stát
ŘÍZENÍ POHYBŮ – mezimozek a BG
Úroveň diencefala a subkortikálních oblastí telencefala (tj. hypothalamus a BG)
– modulace základního schématu motoriky
Cílem řízené chování
Hypothalamus – obsahuje velké množství jader, které řídí autonomní fce (vč.
cetra termoregulace, příjmu tekutin a potravy)
Stimulace centra příjmu potravy – vede k vybavení sekvence motorických aktů,
zahrnujících množství různých motorických programů, uspořádaných v
logickém pořadí
BG – mají kritický vliv na normální inicializaci motorického chování
Oblast výstupu – pallidum – inhibuje velké množství motorických center
diencefala, mesencefala a MK (vysoká aktivita při odpočinku),
Oblast vstupu – striatum – aktivace z kůry, thalamu, mozkového kmene, v klidu
je málo citlivé k těmto vzruchům
Přechod z klidu k motorice
DA systém (substantia nigra) zcitlivuje vstup k aktivaci z MK a thalmu
Striatum inhibuje výstup (pallidum) – ukončení inhibičního vlivu na motorické centra
nižších etáží
Dekortikalizační model
FCE BAZÁLNÍCH GANGLIÍ
Součást extrapyramidového systému
Řídí excitační a inhibiční děje při volních pohybech – koordinace a
regulace volních i mimovolních pohybů
U nižších živočichů – mají BG nejvyšší fce (savci dominance kůry)
Tlumivý vliv na korové a podkorové motorické fce - řídí vztahy
mezi podrážděním a útlumem v řízení motoriky
Účastní se pohybů při jejich vlastním provádění ale i při jejich
přípravě a plánování (spoje do premotorické oblasti MK)
Propojena složitými vazbami mezi sebou
2 okruhy – okulomotorický a skeletomotorický
koordinace a rychlost průběhu pohybu
Striatum – řízení celkových pohybů, pallidum – řídí svalový tonus
ŘÍZENÍ POHYBŮ – mozková kůra
Úroveň cerebrální kontroly a sestupná kontrola motoriky –
zejména frontální lalok
Organizace frontálního laloku
Primární motorická kůra – uspořádáno somatotopicky
Premotorická a suplementární motorická kůra – účastní se jiných
aspektů koordinace motoriky
Asociační kůra – prefrontální kortex
Kortikální řízení – přímé (pyramidová dráha) a nepřímé (expy
dráhy) – je uskutečňováno oběma systémy ve spolupráci
Kortex se účastní inicializace lokomoce přes CPG ve spinální
míše
Kortikální řízení motoriky
Význam pro obratnou a flexibilní motorickou koordinaci (jemná
motorika ruky a prstů)
Typ chování označovaný jako volní – úmyslný X neúmyslné akty
Obecně používaná terminologie, ale nepřesná
MOZKOVÁ KŮRA a MOTORIKA
MK nejvyšší úroveň řízení – řízení jemné motoriky
Primární idea pohybu – LS kortex, podkoří, frontální lalok)
Program pohybu (asociační frontální a limbický kortex)
Integrace vstupů z vnějšího a vnitřního prostředí (asociační
senzorický kortex)
Iniciace pohybu (motorický kortex)
MK – řízení hrubé motoriky (stoj, lokomoce, svalový
tonus)
Primární zpracování (premotorická kůra, sekundární
motorická oblast, a asociační motorická oblast)
Přepojení v podkorových centrech – mozkový kmen, BG
PYRAMIDOVÁ DRÁHA
Nejdůležitější dráha motoriky
Spojení mezi kůrou a motoneurony míchy (HN)
Přímá, bez přepojení, rychlé vedení
Začíná v motorické korové oblasti – propojení informací ze senzorické oblasti =
tj. funguje jako celek
Axony motorických neuronů kůry sestupují ve dvou svazcích
Tractus corticospinalis – jemná motorika ruky….
Tractus corticobulbaris (corticonuclearis) – otevírání zavírání úst, očí, pohyby
hlavou……
Nejdůležitější dráha motoriky, řízení rychlých pohybů
Obsahuje tlustá rychle vedoucí vlákna
Všechna se kříží
HN – na úrovni jader
MM – v oblasti prodloužené míchy (80%) a před výstupem z míchy (20%)
Fylogeneticky mladší – ve vývoji motoriky dozrává později (jemná motorika
ruky, skok na jedné noze…..)
EXTRAPYRAMIDOVÉ DRÁHY
Fylogeneticky starší dráhy
Víceneuronové – přepojení na různých úrovních
Jsou zodpovědné za hrubé, pomalé, tonické pohyby, zajišťuje pohyby vedoucí k udržení
vzpřímeného postoje, účastní se na provádění mimovolních pohybů
Vychází z premotorické oblasti, doplňkové motorické oblasti, a asociační motorické
oblasti
Vedou do
Retikulární formace – hlavní extrapyramidová dráha
Středního mozku (tectum)
Mezimozku (ncl.ruber)
Mostu (vestibulární jádra)
Prodloužené míchy
Zprostředkovávají podobně jako py dráha spojení mezi MK a míchou (event. jádry HN)
Začíná v motorické korové oblasti – propojení informací ze senzorické oblasti = tj.
funguje jako celek
Spoje do vstupní oblasti BG (striatum)
ŘÍZENÍ POHYBŮ – dodatek
Motorický aparát – schopen vykonávat nejjednodušší
reflexy i nejzručnější komplexní pohyby
Je obdařen možnostmi modulace a flexibility (u
primátů větší než u jiných zvířat) – obrovské množství
pohybů, v různých kombinacích a odpovídající různým
situacím
Některé specifické oblasti
Vizuomotorická koordinace
Cerebellum
Motorické učení
VIZUOMOTORICKÁ KOORDINACE
Vizuomotorická koordinace – komplexní motorická aktivita
Např. zachycení letícího míče
Anatomicky – silná projekce z parietálního laloku (zrakové zpracování
pohybu) do frontálního laloku
Zpracování velkého množství informací k dosažení správného a
přesného povelu k motorickému systému
Doba tohoto zpracování – processing time - reakční čas, doba mezi
podnětem a reakcí
RČ roste s komplexností vnímané situace a počtem variant v odpovědi
Mění se s věkem – delší RČ – děti a senioři
Testy vizuomotorické koordinace – konstrukční a kresebné testy (BGT,
BVRT, RCFT, FD, 2D a 3D konstrukce)
Testy motorického systému – testy apraxie, HR a L baterie, FTT…
CERBELLUM - mozeček
Motorické funkce, v nichž se mozeček účastní
Koordinace pohybů a rovnováhy
Ovlivňuje kvalitu prováděných motorických aktů
Účastní se prakticky ve všech fázích pohybu – jemné vylaďování a modifikace
pohybů podle kontextu daného chování - adaptace různých vzorců základní
motorické koordinace
Řeč, psaní i jemná motorika ruky – bez mozečku, ale s menší přesností – tzn.
motorické programy pro tyto činnosti nejsou uchovávány pouze v mozečku
Další funkce mozečku
1 typ motorického učení – procedurální učení (asociace nepodmíněného
stimulu s podmíněným)
Učení nové motorické dovednosti – nově uložený program pro sekvenci
motorických aktů musí být založen i v jiných strukturách mozku – ppdně MK a
BG
Laterální části se podílejí na kognitivních procesech – exekutivní procesy,
vizoprostorové fce, pracovní paměť aj.
Podílí se na regulaci afektivity
Jsou předmětem aktuálních výzkumů
Narušení mozečkových funkcí
Cerebelární kognitivně afektivní syndrom
MOTORICKÉ UČENÍ
Motorický systém - motorická infrastruktura
podmíněná evolučně
Rozvinutí všech možností během zrání CNS
Dostupnost všem jedincům druhu
U primátů vč. člověka
preformované okruhy (např. CPG) pro celý repertoár základních
pohybů (jako lokomoce, držení těla, dýchaní a pohyby očí….)
základní okruhy, které tvoří základ jemné motoriky (dosahování, pohybů
ruky a prstů a produkce zvuků jako při řeči)
Schopnost učit se – motorické procedurální učení
výsledek = procedurální nedeklarativní paměť
Učení nových motorických dovedností a schopností
důležitá role BG a MK
mozeček – kvalita motorických vzorců a schopnost asociovat dva
podněty během podmíněného reflexu
POHYBY OČÍ
Studium očních pohybů
Jednodušší
Přesně definované svaly
a jejich řízení
5 stereotypních pohybů očních
Sakkády
Klouzavé (hladké) sledovací
pohyby
Vergence
Vestibulookulární pohyby
Optokinetické pohyby
Sledování vlivu BG a mozečku
Mrkací reflex u králíků
VOR u opic
Zrakové sledování bodu v
zorném poli u opic
SOMATOSENZORICKÝ SYSTÉM
Není specializován na určitý typ podnětové modality
Je schopen detekovat více forem informačních signálů
Recepční struktury se pro jednotlivé typy podnětů liší
Dráha a kortikální projekce se shoduje
Patří sem:
Kožní čití
Vnímání dotyku a tlaku a vibrací – diskriminativní čití
Vnímání tepla a chladu
Hluboké čití (propriocepce)
Vnímání bolesti – některá specifika
KOŽNÍ ČITÍ
Kůže představuje velký recepční orgán
Vnímání dotyku a tlaku
Receptory – mechanoreceptory – reagují na deformaci kůže nebo na ohnutí vlasu či chlupu
Podle uspořádání – volná nervová zakončení nebo složitá opouzdřená nemyelinizovaná zakončení
Specifické kožní receptory pro vnímání dotyku a tlaku
se liší velikostí, strukturou, lokalizací i hustotou distribuce
umožňují vnímat dotyk, vibrace, tlak, tah i bolest
maximum specializovaných tělísek – konečky prstů, špička jazyka, zevní pohlavní orgány, rty, nos a čelo,
nejméně – hřbet ruky, ploska nohy a záda
Vater-Paciniho tělíska
Meissnerova tělíska
Merkleovy disky
Ruffiniho tělíska
Golgiho-Mazzoniho tělíska
Krauseho tělíska
Specifické kožní receptory pro vnímání tepla a chladu
Tepelné (38-48°C) a početnější chladové (25-35°C) receptory kůže, předpokládá se i existence
nespecifických termoreceptorů
Registrují relativní teplotu (tj. rozdíl mezi teplotou vlastní a okolní, nikoliv teplotu absolutní)
Morfologicky jsou termoreceptory volná nemyelinizovaná nervová zakončení
Specifičnost termoreceptorů je vysoká, k inadekvátním podnětům jsou relativně necitlivé
PROPRIOCEPCE
Hluboké (proprioreceptivní) čití má komponentu svalovou, šlachovou
a kloubní
Přivádí do mozku kontinuálně informace o aktuálním stavu
pohybového aparátu z proprioreceptorů
Proprioreceptory
Ruffiniformní a paciniformní tělíska v kloubních pouzdrech a vazech
Signalizují pohyb v kloubu (kinestézii) a extrémní pozici v kloubu
Svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska
Signalizují ustálenou pozici v kloubu (statestézii)
Reagují na rychlost protažení a na tah svalu
Ruffiniho tělíska
Signalizují ustálenou pozici v kloubu (statestézii)
Jejich funkce je součástí volního řízení pohybu (kontrola) i řízení
posturálních reflexů
SOMATOSENZORICKÉ DRÁHY
Informace somatosenzorického vnímání vedeny podle modalit
třemi různými drahami v páteřní míše, mají odlišné cíle v mozku
1. diskriminativní čití
2. vnímání bolesti a teploty
3. propriocepce
Tyto modality se liší vzájemně
v typech receptorů,
V dráhách, kterými jsou vedeny
V projekcích
V místě, kde jsou kříženy (všechny dráhy senzorického systému směřující do kortexu se
musí křížit v určitém bodě - mozková kůra pracuje na základě kontralaterální informací)
Systém diskriminativního čití se kříží vysoko v prodloužené míše – cestou
lemniskálního sytému (lemniscus med.)
Systém vnímání bolesti a teploty se kříží nízko – v páteřní míše ihned po
vstupu – cestou anterolaterálního systému (tr. spinothalamicus, tr.
spinoreticularis, tr. spinotectalis)
Systém proprioceptivního čití míří do cerebella (! funguje ipsilaterálně –
nekříží se!) - cestou tr. Spinocerebellaris dorsalis a ventralis, část cestou
lemniscus med. do thalamu a MK)
SOMATOSENZORICKÉ DRÁHY
Čití v obličeji – V. HN (n. trigeminus)
Čití od krku dolů – senzitivní nervy vstupující do páteřní míchy
Počitky (AP) přicházejí z periferie cestou senzorických axonů – těla senzorických neuronů
leží mimo páteřní míchu v dorzálním kořenovém gangliu (každý spinální nerv 1 ganglion)
Senzorické nervy jsou unikátní – signál neprochází tělem neuronu, tělo neuronu sedí jako
by mimo, je bez dendritů, signál prochází přímo od distálního axonálního výběžku do
proximálního výběžku, tj. pseudounipolární bb.
Proximální konec axonu vstupuje do zadní poloviny páteřní míchy (zadní kořeny míšní) a
ihned se otáčí směrem nahoru k mozku a stoupají v zadní polovině bílé hmoty míšní –
zadní a boční provazce míšní (1.neuron)
První neuron končí na přepojení v míše – na 2. neuron, dráhy se ihned kříží a spojují na
druhé straně mozkového kmene (ncl. Cuneatus med. Et. Lat.., ncl. Gracilis, ncl. Cervicalis
lat. Ncl. Z) – cestou lemniscus med. do thalamu
Přepojení na třetí neuron v thalamu (ncl. ventralis posterolat.) - přestupní stanice pro
všechno, co chce vstoupit do kortexu. 3. konečný neuron vstupuje do kortexu
(somatosenzorická kůra)
KOROVÁ PROJEKCE
1. přední parietální oblast (gyrus postcentralis, area 1, 2, 3a ,3b)
Primární korová oblast pro taktilní počitky (3b) pro proprioceptivní počitky
(3a), teplo je percipována již na subkortikální úrovni
Receptivní pole somatosenzorické kůry je uspořádáno do sloupců
Area 1, 2 plní funkci sekundární (asociační) kůry
Somatosenzorický homunculus je „hlavou dolů“ (projekce hlavy je při dolním
okraji hemisféry
2. Zadní parietální oblast (v části lobulus parietalis sup. – area 5a, 5b, 7b)
Eferentace do motorických oblastí frontálního laloku a do LS (reciproční spoje)
Předpokládá se účast na tvorbě vzorce chování podle senzorického podnětu
3. Sekundární somatosenzorická oblast – v parientálním laloku na horním
valu sulcus lateralis
Je recipročně propojena s ostatními korovými oblastmi a s ventrobazálním
thalamem
Má vztah k učení pro příslušný typ podnětů
obrázky přejaty z Čihák, 1997
6
7
8
21
primární senzitivní oblast
sekundární senzitivní korová o.
suplementární senzitivní korová o.
parietální asociační korová oblast
Rozsah korových okrsků pro jednotlivé části těla
Figura člověka překreslená podle proporcí zastoupení částí těla v kůře
Korový homunculus
A
primární senzitivní korová oblast v gyrus postcentralis
B
primární motorická korová oblast v gyrus praecentralis
obrázky přejaty z Čihák, 1997
• Stavba
•Funkce
EXEKUTIVNÍ FUNKCE
Exekutivní funkce představují samostatné a účelné jednání
Mají 4 složky
vůli – rozhodnutí
plánování – postup, řešení
účelné jednání – vlastní behaviorální akt, např. motorický
úspěšný výkon
Řada složitých schopností (kontrolní procesy) zodpovědné za
Plánování
organizaci – sekvenci, skládání
Koordinování
Časování
monitorování kognitivních operací
Nezbytnou složkou je schopnost reagovat na nové skutečnosti a pracovní paměť
Nejzákladnější exekutivní funkce
schopnost použít záměr (úmysl) k regulaci (usměrňování) provádění cílem řízeného
chování.
schopnost iniciovat nezávisle cílevědomou aktivitu
a utlumit irelevantní nebo nevhodnou aktivitu.
Narušení EF – pacienti nejsou schopny řídit své vlastní chování, podpora, vnější
strukturace a kontrolu (dohled).
EXEKUTIVNÍ FUNKCE
řada schopností a dovedností, odpovědných za
plánování
iniciaci
sekvenční zpracování (řazení)
monitorování (kontrolování, sledování)
složitých, cílem řízených chování
SUBDOMÉNY EXEKUTIVNÍCH FCÍ
Přenášení zaměření
Řešení problému
Abstraktní usuzování
Organizace
Fluence
Inhibice
Iniciativa
Duševní flexibilita
Anticipace
Řízení chování
Tvořivost
Generování hypotéz
Vytváření pojmu
Plánování
Formování cíle
Pracovní paměť
Sebekontrola
Sebe-řízení
Pozornostní řízení
Hodnocení
Zdravý (selský) rozum
FRONTÁLNÍ LALOK
FUNKČNÍ KOROVÉ OBLASTI
Prefrontální kortex
Nemá čistě funkci asociační ani čistě efektorovou, značný
rozsah fcí jiných
Rozsah této oblasti závisí na stupni fylogenetického vývoje
Laterální - vztah k intelektu, mediální – vztah k emocím
Rozsáhlá aferentace i eferentace do různých etáží CNS
Fce:
Potlačování aktivity expy systému
Podíl na emočních stavech – aktivita, sociální chování,
přiměřená emoční interakce s okolím
Podíl na vyšší nervové činnosti – učení, sociální inteligence,
vypracovávání stereotypů chování
FRONTÁLNĚ SUBKORTIKÁLNÍ OBVODY
5 paralelních, oddělených okruhů, spojujících
prefrontální kortex s podkorovými oblastmi (BG,
thalamus)
3 z nich nejdůležitější (neurobehaviorální syndromy)
1. dorzolaterální
2. orbitofrontální
3. anterior gyrus cinguli
EXEKUTIVNÍ FUNKCE
dorzolaterálního obvodu
1. schopnost organizovat behaviorální reakci při řešení
složitého problému (učení se nové informaci, obkreslování složitých obrazců, systematické
hledání v paměti)
2. aktivace časově vzdálených vzpomínek
3. nezávislost na jevech v prostředí
4. přesouvání a udržování zaměření odpovídající řady chování
5. vytváření pohybových programů
6. využití verbálních dovedností k řízení jednání
Mysliveček, J. (2003): Základy neurověd. TRITON, Praha.
(str. 87-97)
Silbernagl, S., Despopoulos, A. (2004): Atlas fyziologie
člověka. Grada Publishing, Praha.
(str. 56-57, 320-329)
Squire, L., R. et al. (2008): Fundamental Neuroscience.
Elsevier, Burlington, USA. Str. 663-793)
Šmarda, J. a kol. (2004): Biologie pro psychology a pedagogy.
Portál, Praha.