Transcript 水份(水勢能)
水份生理 上課大綱 一、前言 ニ、水的結構及基本性質 三、水對作物之功能 四、水份(水勢能)的表示方式及測定 五、作物的水份代謝 (water metabolism) 1. 作物如何吸收水分 2. 作物體內水份的運輸、利用 學習目標 ⑴ 瞭解水分在植物生命活動中的作用 ⑵ 瞭解自由能、化學勢、水勢能的基本概念 ⑶ 瞭解植物細胞的水勢組成，而水勢差是植 物細胞間的水分移動原因 ⑷ 瞭解植物根系對水分的吸收及其影響因素 一、前言 降水量與農業經營之關係 ---------------------------------------------------------------------------------------降水量/年 區 域 農業經營 ---------------------------------------------------------------------------------------＜250mm 乾旱區（arid region） 勉強放牧 250 – 500mm 半乾旱區（semi-arid region） 適於放牧 有灌溉下可栽培作物 500 – 750mm 半濕潤區（semi-humid region）栽培作物 應採取適當防旱措施或灌溉 750 – 1000mm 濕潤區（humid region）適合大部分作物栽培 1000 – 2000mm 熱帶水稻區 每年可栽培水稻1 – 2次 ____________________________________________________ WATER CONSUMPTION BY REGION, 1900-2000 WORLD WATER CONSUMPTION ACCORDING TO USE 18 ニ、水的結構及基本性質 1.高比熱 (high specific heat) 比熱是指1g重量的水由固体轉化為液體增加1oC所需吸收的熱 量。因水的高比熱 ，使含有大量水分子的植物體可以在環境温 度變化較大的情況下，仍可保持相對恒定的溫度。 2.高汽化熱 (high latent heat of vaporization) 汽化熱是指1g重量的水由液體轉化為氣體所需的能量。因水的 高汽化熱使植物可以通過蒸散作用有效地降温。 3.高表面張力(surface tension)和附著力(cohesion) 水分子之間可透過氫鍵形成水分子聚合體(H2O)n，其內聚力會 使其表面積收縮，具很大的表面張力。而水的吸附力則可使水 附著在固相物質，如纖維素、蛋白質和土壤顆粒上，所以水在 植物細胞壁及土壤中可藉毛細管作用而移動。 水的汽化熱（20℃時為2454J／g）與比熱〔4.187J（cal/ g℃）〕特別高，有利於發散植株所吸收的輻射熱； 避免體溫大幅度上升。 水的表面張力(tension)、內聚力(cohesion)及與一些物質間的吸附力(absorption)在植物體內運輸中有重要意義。 Surface tension Cohesive force (H2O)n 4.高介電常數 (high dielectric constant) 溶質正負離子間的靜電作用可被水分子正負電 荷抵消或屏蔽，離子難以結合在一起而增加了 溶解度。水是電解質和極性物質的最佳溶劑。 植物體內的核酸、蛋白質和糖類均含有-OH，NH2和-COOH基團，水與此些親水基團形成氫 鍵(表示水可以在大分子物質帶電基團周圍定向 排列，形成水化層(hydration layer))，減弱了大 分子間的相互作用，增加其溶解性，維持大分 子物質溶液的穩定性。 介電常數代表了電解質的極化程度，也就是對電荷的束縛能 力，介電常數越大，對電荷的束縛能力越強。它是表示絕緣 能力特性的一個係數，以字母ε表示，單位為法/米。 三、水對作物之功能 1. 水是構成細胞原生質之重要性成份。原生質中保有適 當的水分，各種生理代謝才能順利進行，如果水份缺 乏，原生質則喪失活力。 2.作物體內各種生理代謝作用，均在水溶液中進行。也 直接參與某些在原生質中發生之生化反應。例如，水 是光合作用的原料之一，也是呼吸作用之一種產物。 3. 水是作物体中物質移動之介質。作物體內的養分均需 溶解於水中，呈溶液狀態，才能自由運送。因此水可 以是養分居於分布於體內各部。水也是作物授精過程 中配子溝通之橋樑。 4.多量的水分存在於原生質液泡中，則細胞發生膨 壓，因此細胞相互擠壓，使作物体，特別是幼嫩 之部位具有支持的力量，保持直立或一定之形狀， 以利光合作用和細胞生長，分裂。此外，氣孔的 開放，也有賴於保衛細胞維持膨壓的狀態。 5.水的比熱大，可防止作物體溫變化劇烈。避免高 低溫之危害，當氣溫高時，水分會由作物體表蒸 散，吸收熱能，以調節體溫。 四、水份(水勢能)的表示方式及測定 1. 水分占鮮重的百分比: 含水量= 鮮重-乾重/鮮重 x100% 2. 水分占乾重的百分比: 含水量= 鮮重-乾重/乾重 x 100% 3. 相對含水量 (Relative Water Content, RWC): RWC =實際含水量(鮮重-乾重)/ 飽和含水量(膨重-乾重) X 100 % 4. 水蒸氣壓(Water Vapor Pressure) 水蒸氣壓(Pv)係水蒸氣分子在濕空氣中所產生之偏壓， 當空氣中所含的水蒸氣完全達到飽和狀態時，該蒸氣部份之壓 力則稱為飽和蒸氣壓 (Saturated vapor pressure, Pvs)。 飽和蒸氣壓指在一個密閉空間內，某種物質在給定的溫度下，該物質的液相、氣相共存時的氣體壓力（分 壓）。此時，蒸發/凝結過程達到動態平衡。通常對水來說 溫度越高，蒸氣壓越大。當氣體的壓強（分壓） 與飽和蒸汽壓相等時，對應的溫度稱為露點，這時空氣的相對濕度為100%。此時如果降低溫度或者增加空 氣中水蒸氣的含量，就會出現水凝結的現象。水的飽和蒸汽壓可以根據Goff-Gratch方程式確定。 5. 相對溼度(Relative Humidity, RH) 為相同之大氣壓力與大氣溫度下，空氣中水蒸氣之摩爾 分數(或蒸氣壓)與飽和空氣中水蒸氣之摩爾數(或蒸氣壓) 之比值。相對濕度可用小數或百分比表示。空氣相對濕 度值常落在0.0%及100.0%之間。 Actual amount of water in the air/ Maximum water that can be hold by the air at that temperature X 100% 6. 水勢能(water Potential) 植物細胞的水勢構成 水勢能(water potential)的概念 Water potential is chemical potential (free energy) of water. This is a measure of the difference in free energy between the water in question and pure water at atomsphere pressure and at the same temperature. w = m + s + p + g m = matrix potential s = solute potential (osmotic potential) p = pressure potential (turgor pressure) g = gravitational potential 1 atm == 14.7/pound/inch 760 mmHg = 1.013 bar = 0.1013 MPa = 1.013 X 105 Pa 一個液泡化的植物細胞 可被當做一個滲透系統。 觀念：水勢(水分自由能 ) 純水的水勢定為零， 溶液的水勢則為負值。 溶液愈濃，水勢越低(負) 。 水分移動需要能量。 水分 水勢高(正) 水勢低 (負) How to use the concept of “water potential”? 1. Water potential is the quantity that governs the transportation of water across cell membrane. 2. Water potential is often used as a measure of the “water status” of plant. 3. The “components” of water potential vary with growth conditions and location within the plant. Ψw = Ψπ + Ψp + Ψm + Ψg Ψπ：滲透勢，也稱溶質勢（Ψs）由 於溶質顆粒的存在而引起的水勢降低 值。恆為負值。 Ψπ = -iCRT i：解離系數，C︰溶質濃度 R︰氣體 常數，T︰絕對溫度 Ψp ︰壓力勢，由於細胞壁壓力的存 在而引起的水勢增加值。 一般情況下，壓力勢為正值； 質壁分離時，壓力勢為零； 劇烈蒸散時，壓力勢為負值。 Ψg ︰重力勢，由於重力的存 在而引起 的水勢增加值。 Ψm ︰基質勢，由於細胞膠體物質親水 性和毛細管對自由水的束縛而引 起的水勢降低值。恆為負值。 未形成液泡的細胞有一定的基質勢（如乾燥 種子的可達-100 MPa），已形成液泡的細胞 基質勢很大，但絕對值很小（趨於零），可 忽略不計 故具有液泡的成熟細胞︰ Ψw = Ψπ + Ψp 水如何進去細胞（Aquaporin， AQP） 1988年，阿格雷（Peter Agre）以實驗分離出 紅血球細胞膜上一種控制水分子進出的水通道 蛋白(aquaporin，AQP)。水通道只允許水分子 單一方向的通過，速度高達每秒傳輸十億個水 分子。水通道中因部分蛋白質結構帶正電並且 會發生結構的轉變（rotate），造成局部電場 的改變，如此水分子以排列方式快速滾動通過 水通道。例如紅血球、腎臟、小腸和根部等許 多器官甚至細菌的細胞膜上都具有許多水通道 可以快速調節細胞的體積和滲透壓。 Aquaporin---Nobel prize wining molecule 水勢的測量 水勢與滲透勢測定的方法很多，常見的有: 液相平衡法(包括小液流法及質壁分離法測滲 透勢、壓力平衡法(壓力探針法和壓力箱(室) 法)及氣相平衡法(包括熱電偶溼度計及露點 法) 。 (一) Psychrometer (熱電偶溼度計) 1965年，Boyer和Knipling，提出一種技術，稱為isopiestic psychrometer。測蒸發時， 溫度的變化來估計φ值，它是根據表面蒸發時，會降低表面的溫度，因為水分子進入大 氣需要比較多的能量以打破液體之間的鍵結力，當這些分子離開會帶走一些能量而留 下較低能量的分子，故會將表面的水降溫。 Isopiestic psychrometry，把一片植物組織放在chamber內，內有溫度感應器(在此溫度 感應器是一個電擊隅(thermocouple) ) 和一小滴的水相連接，剛開始植物組織和水滴都 會蒸發，而提高chamber內的濕度至飽和為止。若植物組織和水滴有相同的水勢，在 這之間就不會有水的移動了，同時溫度也相同。若組織有比較低的水勢，水滴蒸發至 空氣中的水氣可再度被組織吸收，而使水滴的溫度略降低，若水勢相差愈大，則水的 運移速率愈快，而水滴冷卻得愈快。除了在溫度感應器放置純水，也可放一個標準已 知濃度的溶液，若標準溶液濃度比樣品濃度要低，水則會從組織擴散到水滴而使水滴 溫度提高，故藉著測水滴的溫度便可知己種溶液的濃度和溫度的關係，當match是完整 的M，則水滴的溫度改變是0 。 Psychrometer Psychrometer可用來切離完整的植物組織， 此可用來測量溶液的π及組織的φ，配合上P＝φ＋π， 可得知細胞的水壓。此法非常有用，但對溫度的改變 非常敏感，只要有0.1MPa的改變，溫度就會發生 0.01℃的改變，故此法只適合實驗室使用，而很少運用 在田間(所以很精細) ，同時溫度也不好控制。 (二) Cryoscopic osmometer (冰點降低法) 此設備測量滲透壓的方式為測量此溶液的冰點，當溶液濃度增加， 其冰點降低，沸點會增加，蒸汽壓減少，滲透壓增加，稱為 colligative properties ，colligative properties視不溶的分子和溶液 的特性而定，1M的溶液降低冰點－1.86℃，取10-9升的溶液放在 油培養基，置放在有溫度控制的顯微鏡之中，這溶液很小，可以 測單一細胞，且可以快速測達到熱平衡，為了防止蒸發，將之放 在silver plate上的油中，溫度快速降至－30℃，使溶液冰凍，緩 慢的溶解，從顯微鏡中可知道溶解的過程，至溶液中最後一塊冰 晶溶解時記錄此時的溫度，此為冰點。從而推算出溶液的濃度進 而可以算 φπ 。 Cryoscopic osmometer (三) Pressure Probe (壓力探針，直接法) 找出直接測量細胞膨壓的方法，插入一充滿空氣的玻璃管進入植物細胞中，細胞 的壓迫trapped gas，從體積的改變，利用理想氣體定律可算出壓力，此法只是用 在giant細胞，比較小的細胞的細胞液會進入管中而造成壓力減少。在比較高等的 植物，利用到另一種儀器稱壓力探針，是微小的注射筒，注入細胞中，管中充滿 矽土及油，唯一不能壓縮的流體在顯微鏡下可和細胞液明顯地區別出來，當連續 保持在一個位置時，細胞的體積會復位而壓力也會取得一個平衡，此法用來測得P， 它的限制是一些細胞太小無法測量，同時一些細胞測完後會被捨掉 。 Pressure Probe (四) Pressure chamber (壓力箱(室)法) 用來測較大片的組織如整片葉，整段的莖，測植物木質部的水壓，因木 質部的水勢和全部組織的水勢幾乎相當，因為木質部的滲透壓很低，故 其水勢大部份為水壓，且木質部和植物大部份的細胞都有很密切的關係。 植物器官切離植物體插入壓力箱，在切離以前，木質部水柱內有些張力， 當切離後，有部份的水會被拉回組織，切口有部份會有空腔，為使壓力 保持正常，利用壓縮的空氣把木質部中的水推到切口之處，此所需的壓 力稱做平衡壓力 (balance pressure)，當達到此壓力時，切口成濕有水， 此平衡壓力和木質部的壓力相當，但差一個負號，如平衡壓力是0.5 MPa， 則P為-0.5 MPa，若以別的方法能測到π，則就可知道水勢 。 在戶外的植物，其水勢為-1 ~ -2MPa，而π是只有 0.1 ~ 0.2MPa，故在很 多測量壓力的測值和植物之水勢是很相當的。此設備可快速測得而且又 不需太貴精密的儀器，故很適合田間適用。 五、作物的水份代謝 植物對水分的吸收、運送、利用和散失的過程， 稱為植物的水分代謝 (water metabolism) 。 水 分 的 吸 收 水 分 的 運 送 水 分 的 利 用 水 分 的 散 失 植物體內的水分運輸 水分運輸的途徑 土壤水 根導管 導管 下腔 Soil-Plant-Air continum (SPAC) Water balance 根毛 根皮層 根中柱鞘 莖導管 葉柄導管 葉脈 葉肉細胞 葉細胞間隙 氣孔 氣孔 大氣 陸生植物根與冠分別處於地下與地上，在通常情況下 冠部向大氣失去水分，根部則吸收水分，因此水的主 要流向是自土壤進入根系，再經過莖到達葉、花、果 實等器官，並經過它們的表面、主要是其上的氣孔， 散失（蒸騰）到大氣中去。土壤、植物、大氣形成一 個連續的系統，稱為土壤-植物-大氣連續系。與電學 中由電阻組成的線路作類比，可以把水自土壤到大氣 所經歷的路徑的各階段看作一系列串聯的阻力，通過 這個途徑的水的通量（F）是推動力即水勢差（ΔΨ） 被阻力（r）除所得的商。 即某一段的水勢差（或稱水勢降）越大，則它的阻力 也越大。從折線可以粗略地看出各段間的水勢差，從 而可以估計各段的阻力。各段阻力相差懸殊，是因為 其輸送過程的性質或通過的介質大不相同。水在植物 體內的輸送大體上可分為蒸騰、水分體內運輸、根系 對水分的吸收等環節。 樹木於水分運送途徑中水勢之變化 52 植(作)物的水份代謝 (water metabolism) 植物的根如何吸收水分: 1.吸水部位 2.吸水途徑 3.吸水機制 根部表皮木化或木栓化 部份的吸水能力很小， 根的主要吸水區在 根尖的根冠、分生區、 延長區和根毛區。 土壤水分 滲透 根 擴散 根毛 皮層 內皮層 共質體途徑 外質體途徑 中柱細胞 導管 54 1.共質體途徑 (symplast pathway): 水分由一個細胞的細胞質經細胞連絲， 移動到另一個細胞的細胞質(速度較慢) 。 2.外質體途徑 (apoplast pathway): 水分經由細胞壁、細胞間隙等沒有原生質的 部份移動(速度較快)。 3.直接穿透細胞途徑 (Transcellular path) Aquaporin (MIP) 內皮(endodermis)細胞壁上之卡氏帶 (casparian strip) 卡氏帶細胞木栓化，膜 與壁緊貼在一起。水、 溶質不能自由通過。水 分只能經由內皮細胞的 原生質體，即共質體途 徑運送。 吸水機理：導管中水柱如何保持不斷呢？ 內聚力(cohesive force)學說 又稱為蒸散流--內聚力---張力 學說(transcription— cohesive—tension theory) ， 十九世紀末期愛爾蘭人 迪克松(Dixon H. H)所提出。 動力是根壓(主動)及蒸散拉力(被動) ，以 蒸散拉力最重要。 水柱連續不中斷： A.張力 =重力 -蒸散拉力(斷裂力) B.內聚力: 水分子彼此間之 吸引力 C.附著力: 水分子與細胞壁 之間的力 B+C>A 氣穴現像 (cavitation) 1.主動吸水： 根系本身生理活動促使水分從根部上升的壓力。 1. Bleeding傷流 2. Guttation泌水 59 2.被動吸水： 由於蒸散作用產生一系列水勢梯度使導管中水 分上升的力量稱為蒸散拉力。 3. 蒸散作用的生理意義： 產生拉力促使植物吸水。 促進木質部之物質運送。 降低植物體的温度。 蒸散作用之進行有利CO2之同化。 Thanks for your attention!!!