Transcript Chapter 11: Mating Systems

Chapter 11: Mating Systems
婚配體制
• 11.1 Introduction
• 11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals Are Called Male and
Others Female
• 11.3 Sexual Selection
• 11.4 Variance in Mating Success
• 11.5 Mate Choice
• 11.6 Mating Systems: How Many Males, How Many Females?
• 11.7 Hormones and Sexual Behavior
• 11.8 Hormones, Territoriality, and Aggression
• 11.9 Sperm Competition
• 11.10 Good Genes Models for Choosing a Mate
• 11.11 Forced Copulations
• 11.12 Summary
社會生活的好處
我們將動物社會生活的好處概括為以下幾個方面：
1.減少環境或氣候因素造成的損害
白喉鶇( Colimus virginanus)在嚴寒條件下群居個體的存活概率比獨居個體的存活概率
高，這種好處將會導致白喉鶇群體的形成，但不一定會形成有組織的社會群。
2. 防禦捕食者
先覺個體能較早地發現捕食者並發出報警鳴叫，另外可藉助於激怒反應和集體防禦使捕
食者難以得手。實例包括岸燕(Riparia riparia) 、地松鼠(Spermophilus beldingi) 和草原犬
( Cynom ys spp. ) 。在捕食動物發動的每一次攻擊中，生活在群體中的個體比單獨生活的個
淪為攻擊犧牲品的可能性較小。
3. 群居動物比獨居動物更容易找到配偶
例如生殖群體在昆蟲和一些脊椎動物中是很常見的，在生殖群體中很容易找到配偶。
4 群體動物的覓食成功豐較高
集體獰獵能使捕食者殺死或捕獲比自己更大的獵物。哈氏隼(Parabuteo unicinctus) 是以
家族群的形式狩獵的，每天清晨，家族成員先是聚集在一個地點，然後分成幾個由1 - 3 個個
組成的比較小的亞群，每個亞群輪流在家族巢域上空作短時間的巡視飛行。一旦發現一隻野
兔或其他齧齒動物，哈氏牽就會採用一種或同時採用三種符獵方法。最常採用的一種方法是
驚嚇襲擊，此時常常是幾隻哈氏牽從不同方向撲向野兔，將其驅趕到開闊地，即使野兔逃到
植物叢中，安全也是暫時的，因為此時哈氏集會採取驅趕和伏擊的獰獵對策，即由1 或2 只
把野兔從植物叢中驅趕出來，然後靠等在附近的其他家族成員將其捕獲。最少採用的一種獰
獵方法是輪班追擊，即對野兔進行持續追逐，但領頭牢是不斷輪換的，直到將野兔捕獲或殺
捕獲的獵物將由家庭全體成員共享。哈氏華靠群體狗豬可以捕獲比自身重量大2-3 倍的長
耳大野兔
試驗表明，較大的魚群比較小的魚群能更快地找到食物。鳥類的集體夜宿地實際上是一
個信息交流中心，當日覓食失敗的鳥靠次日跟隨覓食成功的鳥去尋食就常常可以找到食物。
目前尚不十分清楚的是，覓食成功的鳥是如何被識別出來的，有可能是根據它們飽脹和塞滿
物的嗦囊。
5. 為後代建立一個好的學習環境
這一好處對發育相對較慢的哺乳動物來說是很重要的，尤其是靈長類動物。對學習的依
賴性給動物的行為提供了很大的變通性或可適應性，但學習也使得年輕個體在生理和心理方
對其他個體形成了長期的依賴性。
互惠共生( mutualism)
• 保衛資源和抵制來自同/異種個體的資源競爭
動物群體佔有領域的現像是很常見的，在無
脊椎動物中大群體比小群體有更強的競爭力
– 例如:苔葬動物門的一種苔蘚蟲(Bugula turrita) 常在淺海帶的岩石表面形成密集的群體
，一旦群體形成就會強烈抑制和排擠另一種裂孔苔葬蟲(Schizoporella errata) 在這裡的
定居和生長，前者被後者取代的可能性很小。
• 7 . 社會分工形成的競爭優勢
在群體無脊椎動物和社會性昆蟲中個體間存在著等級和明
顯的分工，它們與沒有個體分工的群體相比總是佔有一定
的競爭優勢。互惠共生( mutualism) 也可說是兩個物種之間
的分工合作，如蚜蟲為螞蟻提供食物，而螞蟻則保護蚜蟲
免受天敵攻擊或寄生物的寄生。
三、社會生活的代價
關於動物為社會生活所付出代價的研究並不多，最明顯的代價有下面幾個:
1.資源競爭隨群體大小的增加而增加
動物所競爭的資源包括食物、隱蔽場所和配偶等。在草原野犬(Cynomys spp. )中，每隻犬
與其他個體發生爭鬥的次數是隨著群體大小的增加而增加的。在群體較大的黑尾野犬中發
生攻擊的頻率比在群體較小的白尾野犬中更高。
宅泥魚(Dascyllus aruanus) 是一種小魚，其群體相當穩定，大約由5 - 35 條魚組成，生活
在澳大利亞大堡礁潟湖中的鹿角珊珊之間 。群體有嚴格的等級，每條魚都有一定
的排位，等級是按一條簡單的規則劃分的，即大魚總是比小魚占優勢。這種等級分化影響
著群體內的覓食方式。這種魚總是迎著流過珊珊的海水流截獲漂浮在水中的浮游生物，個
體較大的優勢魚通常是在水流的上游取食，所以食物剛一進入水流就首先被截獲，而小的
低質量的食物最終會落入小魚之口。魚群中的這種取食方法使小魚和幼魚的生長受到了限
制，這也是群體生活加劇個體間食物競爭所造成的後果。
2 增加疾病和寄生物傳播的機會
就草原野犬(Cynomys spp. )來說，群體越大其外寄生物(跳蚤、蝨子)的密度也越大，跳蚤
可傳播腺鼠疫，而鼠疫的流行可造成草原野犬週期性地衰減，群體密度越大，群體成員死亡
險也越大。同樣，隨著崖燕(Hiγundo pyrrhonota) 巢群的擴大，每巢吸血蠟的數量會增加，
這將會導致雛鳥體重的減輕，而在被跳蚤寄生的巢中雛鳥的死亡率較高。
3. 容易發生錯配
墨西哥蝙蝠(Tadarida brasiliensis ) 營群體生活，一群蝙蝠有時會多達幾百萬隻，所以哺乳
母蝠與其子女之間有時會發生錯配(mismatche) ，據調查，大約有17% 的母蝠哺乳的不是自
的子女。可以想像的是，當母蝙蝠捕到昆蟲飛回洞內時一個最主要的任務就是試圖在密集的
幼蝠群體中找到自己的子女。
當群體很大時，雄性動物很難保護好自己的配偶或妻妾群不受其他雄性個體染指，因此它所
養育的某些後代有可能不是自己的而是別人的，而雌性個體所養育的後代也有可能不是自己
在營巢鳥群繁忙雜亂的活動中， 一隻雌鳥有可能沒有註意到另一隻雄鳥已來到自己的巢中並
快產下了一枚卵，這種錯配實際上是屬於種內巢寄生現象(intraspecific brood parasitism) 。
4 對生殖的干擾
例如非雙親個體的殺嬰行為和親代撫育中的欺騙行為。攜幼的雌性自足鼠( Peromyscus
copus) 常常會攻擊陌生的成年鼠，因為當母鼠不在時其幼鼠常常會被入侵的成年鼠殺死。
影響雄獅外遷的原因之一就是保護它們的後代以免被新結盟的雄獅殺害。當新的雄獅接管一
個獅群時，獅群中原有的幼獅幾乎會被全部殺害。
動物的通訊及通訊方式
一、什麼是通訊
狗難得會與狼一起生活，原因之一是狼通常是把狗看做是它們的獵物予以殺之，還有一個
原因是，即使狗被狼群接受為自己社會的成員，不久之後就會發生通訊上的混亂，受害的仍
是狗。狼有各種行為能使它們彼此以復雜的方式進行通訊，在這樣一種殘忍而危險的動物群
體中，必須保證信號不被錯讀，否則後果不堪設想，而狗卻可能錯誤理解狼群發出的信號或
自己發出一個不適當的信號，導致自己無法在狼群中立足。
狼利用多種方法進行通訊並藉助於各種感覺形式傳遞信息。豎尾是優勢個體自信的標
志，舔對方的口鼻突出部可能是從屬個體發出的一種信號或幼狼的乞食動作。狼用尿的氣味
標記領域，發出曝叫是一種威嚇炫耀，嚎叫是對入侵者發出的警告。正如我們將會看到的那
樣，通訊現像是多種多樣的，而且在動物界普遍存在。下面我們首先談談動物為什麼要通訊
及通訊的各種方式。
二、動物為什麼要通訊
通訊( communication)是指動物個體之間的信息傳遞並能導致信息共享，這種信息共享具
有生存的適應意義。動物借助於通訊可把一個個體的內在生理狀態等信息傳遞給另一個個體
並引起後者做出適當反應。從蛛的求偶活動中就可以看出通訊有多麼重要丁，黃金蛛科
(Argiopidae) 的雄蛛在求偶時總是在雌蛛的網上以特定的節律扯動蛛網，以此把自己的身份
意圖告知雌蛛，否則雌蛛就有可能把它當成獵物吃掉，因為這種黃金蛛的雌蛛比雄蛛大，而
它所捕食的小節肢動物大小與雄蛛相似。如果求偶的雄蛛不能發出證明自己身份和求偶意圖
的信號就可能造成自身的死亡， 因為雄蛛就是憑著求偶雄蛛發出的信號來區分求偶者和獵物
的。
11.1 Introduction: HOMOGAMY 同配生殖指彼
此相似表現型的個體非隨機地配對
園丁鳥的雌雄兩性在行為上的巨大差異，為什麼園丁鳥和很多其他動物都
必須靠兩性間的這種差異去獲取生殖的成功呢?多數進化生物學家都相信，在兩性生殖行為
差異和兩性配子大小差異之間存在著某種聯繫。在所有進行有性生殖的物種中，雄性個體都
能產生極小的配子，即精子。而精子的大小僅夠容納一套基因和把雄性DNA 送達卵子所需
的能量。雄性園丁鳥和大多數有性生殖物種的雄性個體總是試圖把大量的時間和精力用於與
盡可能多的雌性個體進行交配。雌性個體都能產生較大的配子即卵子， 鳥類和大多數其他動
物的卵子與精子相比要大得多。拿鳥類來說，卵重佔雌鳥體重15% 的事例並非少見，有些甚
至可達到雌鳥體重的30% 。雄鳥若把同樣多的資源用於生產精子就能產出數億的精子。
在哺乳動物中， 在配子大小和所生產配子數量之間也存在著同樣的相關性。拿人來說， 一
個女人只能使幾百個細胞發育為大的卵子， 而一個男人所生產的精子從理論上講可以讓世界
上所有的女人受精， 因為男人一生所生產的精子數量可達數十億個。另一方面，無論是人還
是任何其他動物，雄性個體的這種巨大生殖潛力都是很難實現的，原因將在後面討論。
G. Parker 及其同事(1972) 認為，兩種配子以及兩性個體的進化是由於
歧化選擇(divergent selection ) 的
作用， 這種選擇有利於使一些個體善於為其他配子授精或有利於使一些個體產生的配子能夠
在受精後有極強的發育力。小而活動性極強的精子一旦被雄性個體釋放後便能迅速地向卵子
游動。大而富含營養的卵子能為受精後的合子(zygote) 發育提供所需的養分。沒有一種配子
能夠同時具備這兩方面的特性，因此便導致了特化者的進化，使一些配子最善於受精(雄性個
體的精子) ，使另一些配子最善於受精後的發育(雌性個體的卵子)。
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
Are Called Male and Others Female
兩性個體在配子大小方面的差異就其對後代的影響來說可以表述為親代投資( parental
investment) 的差異。所謂親代投資是指親代靠犧牲再次生育的機會所做的可使更多現存子女
發育到成熟期的任何事情。親代為子代投資的方式很多。就合子來說，雌性個體所作的投資
是很大的， 因為它提供了一個富含營養的大卵，大大增加了卵在受精以後的發育機會。當雄
個體提供一個使卵受精的精子時，其親代投資等於零， 因為精子中只含有雄性個體的基因，
不含有能增加合子存活機會的任何資源。親代投資的概念還可擴展到除配予以外的其他事
件， 如有些動物的雄性個體擔負了照管後代的責任，為後代的生存投入了很多時間和能量。
雌性個體的投資更是多得多，例如·雄性哺乳動物通常使雄性個體受孕後就會離開，而雌性個
體則要長時間懷胎並在幼子出生後照顧和餵奶。這些活動增加了雌性個體的生理壓力，並
使其更容易遭到捕食動物的捕食。但雌性個體通過對受精後現存後代的投資(而不是生產更
多的配子)也能獲得補償性的適合度收益， 因為這種投資將有助於後代發育到生殖年齡並把
親基因傳遞到其後的一代。
性選擇、性二型和兩性作用的逆轉
在一個雌性個體的投資大而雄性個體不投資的典型物種中，雌性個體的生殖成功率將主
要受限於它的產卵能力和受精後的親代投資能力。與此相反，雄性個體的生殖成功率將主要
受限於接近和獲得雌性個體的能力(與雄性具有大量的精子相比，雌性只有少量的卵)。在兩
性的潛在生殖力存在差異的情況下，其中一性就會成為另一性追求的稀缺資源。一般說來，
性個體的潛在生殖率比較低， 因為它必須為大配子的生產和卵受精之後的子代發育獲取資源
而獲取資源的時間又是有限的，結果，在任一特定時間內， 有性接受能力的雌性個體總是比
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
Are Called Male and Others Female
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
Are Called Male and Others Female
成年雄性個體若能保持強烈的交配慾望就有利於使盡可能多的卵子受精，例
如: 雄海豹總是急於進行交配，因此常輕易地去追逐一隻雌海豹模型，當它這樣做的
時候便可把它引誘到一個磅秤上為它稱量體重。雌性個體的行為通常與雄性個體有很大不
同，這是因為雌性個體的適合度很難靠與盡可能多的雄性個體交配而得到提高。在很多情況
下，用一個雄性個體提供的精子就可使其全部卵受精，此後再次交配對它只能付出代價而不
帶來好處。當有很多雄性個體在尋找相對數量比較少的雌性個體的時候，雄性個體之間爭奪
配偶的競爭就不可避免了。然而，雌性個體將會面對很多雄性個體供其選擇，這兩個過程(即
雄性爭偶和雌性選擇)結合起來就為性選擇(sexual selection) 的作用創造了條件。
像進化論中所有重要發現一樣，達爾文也發現了性選擇，他為性選擇所下的定義是“在生
殖的排他性關係中，同性或同種內某些個體對其他個體所佔有的優勢”。在一般物種中，雄
個體之間的競爭將會決定哪些個體將會享有這種優勢。此外， 雄性個體的生殖成功率也會受
到雄性個體是否喜歡它的某些特徵的影響。性選擇所選擇下來的特徵通常都能提高雄性個體
的競爭技能和增加性吸引力，雖然有時這些特徵會降低存活機會，但卻能提高交配成功率。
自然選擇所選擇的特徵通常是對生存有利的，而性選擇所選擇的特徵則是用於競爭配偶
和吸引異性，如華麗的裝飾和奇特的結構，它們對動物的生存不一定是有利的，這就是說，
選擇的結果有時是相反的。園丁鳥奇特的性行為曾啟發達爾文提出了性選擇理論，達爾文把
性選擇看成是一種不同尋常的進化壓力。園丁鳥在建築林道和收集裝飾品上的巨大投資和
它針對其他雄鳥的炫耀和戰鬥行為，看來對它的生存是不利的，但是以降低生存機會為代價
換來了交配成功率的提高。應當注意的是，自然選擇和性選擇的作用方式是基本相同的，兩
選擇類型都需要個體特徵存在差異，而且這些差異將會影響它們所產後代的數量。只要個體
在競爭異性的能力方面或在對異性的吸引力方面存在差異，性選擇就會發揮作用。如果這些
差異是可遺傳的，性選擇就會使這些特徵得到散佈，從而提高生殖成功率。性選擇的作用往
會使雌雄兩性個體的形態特徵出現明顯差異，這就是性二型(sexual dimorphism) 現象
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
Are Called Male and Others Female
雖然性選擇只是自然選擇的一個亞層次，但是達爾文還是把這兩個過程明確地劃分開來，
這有助於使人們更加註意同一物種內由於性的相互作用而導致的選擇結果。性選擇還有助於
說明動物的一些特徵，這些特徵只有聯繫到環境的其他方面(如捕食者、疾病、覓食困難等)
能了解其進化意義。達爾文以後，性選擇一度受到忽視，直到1972 年. RL Trivers 才使人們
重新注意到這個問題。依據A. Bateman(1948) 對果蠅的研究， Trivers 指出：對於獲得異常
的生殖成功來說，雄性個體的機遇要比雌性個體的機遇多，因為前者有極多的精子，而後者
有少量的卵。
對果蠅和其他動物所進行的經驗性研究表明，雄性動物的最大生殖成功次數要超過雌性
動物，拿園丁鳥來說，雄性園丁鳥在一個生殖季節中可獲得0-33 次交配機會(G. Borgia,
1985) ，但是由於所有的雌性園丁鳥都只能產兩個蛋，所以它們每個生殖季節的生殖成功次
要少得多，只有0 - 2 次。兩性在生殖成功次數上變化幅度的不同可以用統計學上的方差
( variance) 作定量測定。因為競爭配偶或者因為異性選擇而導致的生殖成功次數的變化幅度
有時可以用來定量地測定性選擇對一個物種的作用強度。對園丁鳥來說，雄鳥生殖成功次數
的變異幅度要比雌鳥大得多， 這表明: 選擇對雄鳥的作用更強。另外， 在單配制鳥類中，性
擇的作用較弱，因為在這種交配體制中雄鳥在每個生殖季節中很難與2個或更多的雌鳥配對。
最後我們要談及在親代投資方面兩性作用的逆轉。把生殖成功次數變異幅度作為性選擇
作用強度的定量測定標準，首先需要證明這種變異是來自於配偶競爭(或來自對異性吸引力的
差異) 。配偶競爭的證據處處皆是，這表明性選擇對雄性個體的作用通常都比對雌性個體的
用強。如果配偶競爭真是由於兩性在親代投資方面的不等量，那麼我們就可以尋找反常事例
來檢驗這一理論，反常事例是指雄性個體的親代投資大於雌性。在這樣的物種中，競爭配偶
應當是雌性個體而不是雄性，而且雄性個體應當表現出對異性的選擇性。這樣就使兩性的作
用發生了逆轉。
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
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在一些魚類中，親代投資主要是靠雄魚提供的， 它們的投資之大常使它們的潛在生殖能力
受到限制(與雌魚相比) 。例如. 虹海龍(Syngnathus typhle) 的雄魚從雌魚那裡接受卵，是雌
魚把卵放在雄魚育兒袋中的。在雄魚“妊娠"期間，它要在長達幾週的時間內為受精卵提供營
養和氧氣。一條大雌魚在一個排卵週期所產下的卵足夠裝滿附近3 條大雄魚的育兒袋。由於
性比率是1: 1 ，所以育兒袋總是不夠用，由此推想， 雄魚一定會對雌魚配偶有很強的選擇性
實正是如此，雄魚總是排斥那些小而平淡的雌魚，喜歡大而鮮豔的雌魚， 後者很快便能用卵
滿雄魚的育兒袋。
雌性個體的生殖力大子雄性個體的另一個實例是摩門螽蟖(無飛翔能力) ，雄螽蟖把精子
連同巨大的精包(spermatophore)一起傳遞給雌螽蟖， 當精子輸送任務完成後，雌螽蟖便把
養的精包吃掉。由於精包的重量相當於雄螽蟖體重的25% ，因此雄螽蟖肯定不能很快再生產
一個新精包，而且在它的一生中也很難與一個以上的雌螽蟖配對。與此相反，雌螽蟖卻能夠
出好幾個卵塊並可誘使很多雄螽蟖與其交配。有時雄螽蟖拒絕給某些雌螽蟖輸送精包，這是
又一個兩性作用逆轉的表現。為了交配，雌螽蟖必須爬到雄螽蟖的背上，而雄螽蟖可能與它
配並把精子和精包輸送給它，但也可能不交配。雄螽蟖不願與體重較小的雌螽蟖交配，而願
擇與體重較大的雌螽蟖交配，這樣它就可以把精子傳遞給生育力較強的雄螽蟖，平均可使18
個額外的卵受精。一個拒絕與體重3.2 g 的雌螽蟖交配而選擇與體重3.5 g 雌鑫嘶交配的雄
螽蟖大約可多得50% 的卵量。摩門螽蟖的行為表明:在兩性中通常是生殖潛力較大的一性 為
獲得配偶而展開競爭，而被爭奪的一方則表現有選擇性。但是如果條件發生了變化，使得兩
的相對生殖能力發生了逆轉，那它們在獲得配偶中所扮演的角色也會相應地發生逆轉。
11.2 The Evolution of Sex: Why Some Animals
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競爭交配權
對摩門盆晰的研究表明.在性選擇中參與競爭配偶的不光是雄性，有時在雌性間也有配
偶競爭(M . Daly 等， 1983) 。但是大多數物種都和園丁鳥一樣，雄性參與競爭，而雌性進行
選。這裡我們要特別注意研究雄性個體行為中那些與競爭配偶有關的行為，可以從觀察雄性
個體為爭取較高社會地位而進行的戰鬥開始。如果競爭較高的社會地位的確與性選擇的結果
有關，那麼個體的優勢程度便應當與交配成功次數存在正相關關係。很多研究都已證明.高
順位雄性個體的交配次數的確比低順位雄性個體多(MC Appleby, 1981) 。有代表性的工作
是TS McCann(1981) 對大西洋南喬治島上海豹的研究，他根據10 隻雄性海豹在繁殖海
灘上的戰鬥結果，把它們按優勢大小排了順序， 1 號海豹在與其他9 只海豹的第157
次遭遇中獲得全勝， 2 號海豹除1 號外也無敵手，它們的優勢就是這樣依次呈線性排列的。
McCann 記錄了整個生殖季節每隻雄性象海豹的交配次數。這些數據支持了這樣的假說，即
優勢度(和戰鬥力)決定著生殖的成功， 其衡量指標是交配次數而不是後代存活數。
個體大，戰鬥力就強，從極小的昆蟲(如野蟲和到馬)到海豹，恐怕都是這樣。同樣明顯
的事實是，在很多物種中都是雄性個體大於雌性個體。但並不是所有物種都有性二型現象，
兩性個體的重量存在差異的時候，其差異大小也是很不相同的，如;象海豹兩性大小差異極大
而港海豹兩性大小基本相同。性二型的一個極端例子是續蝶，其雌魚極大而雄魚極小且寄生
在雄魚身上R. Alexander(1990) 認為，在身體大小方面的性二型差異程度可作為衡
量雄性個體在戰鬥力上投資大小的一個尺度，如果在身體大小上的巨大投資是由性選擇決定
的話，那麼我們就可以預測:戰鬥的勝利者(個體大) 一定能在生殖上得到可觀的回報。如果
真是這樣的話，那麼在那些雄性個體獨占很多配偶的物種中，性二型的差異程度一定最大，
在那些雄性個體只能有1 或2 個配偶的物種中，性二型的分化程度一定最小。在幾個哺乳動
物類群中(如海豹和其他緒腳類動物) ，雄獸體長與雄獸體長的比值也是測定性二型分化程度
的一個標測尺度，這方面的數據也支持了上述預測。一隻雄海豹可以同多達100 隻雌海
豹進行交配，它的體長大約比雌象海豹長60% ，而體重則更是大得多。與此相反，單配制的
腳類動物，其體長和體重幾乎沒有表現出性二型現象。
11.3 Sexual Selection
11.3 Sexual Selection
婚配體制
兩性個體在親代投資方面的差異常常會導致雄性個體為爭奪雌性個體而展開競爭，同時
也伴隨著雌性個體對雄性個體的選擇。兩性個體所採取的婚配策略將決定著一個動物在一個
生殖季節內所能佔有的配偶數量。有些動物如園丁鳥(Ptilonorhynchus violaceus). 雄鳥可以
得到好幾個配偶(雖然也有隻能得到一個或完全得不到配偶的)。有些動物幾乎所有的雄性個
體都只有一個配偶，而在少數動物中則是幾隻雄性個體共同佔有一個配偶。在雌性婚配體制
中也有很多不同的類型，有些種類是一雌配多雄，有些種類在整個生殖季節都是一雌配一雄，
還有的種類是多個雄性個體競爭或爭奪同一個雄性個體。
本節中討論為什麼在不同
種類的動物中配偶的數量會有所不同，還要討論為什麼會存在著這麼多不同的婚配形式，例如
在一雄多雌的交配體制中，有的是雄性個體到處跑動試圖遇到盡可能多的發情的雌性個體並
將其占為己有，有的則是很多雄性個體聚集在一個傳統地點(求偶場)向雌性個體展示各種複
雜的，甚至是奇特和滑稽可笑的炫耀動作，以吸引帷性對自己的注意。解釋交配體制多樣性的
一種理論是:一些重要的生態因素決定著雌性個體的不同分佈狀況，後者又會促使雄性個體
採取不同的交配策略。
Ayo 2010 Ethology
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Monogamous mating systems
• Monogamy was rare in mammals, but it was
much more common in smaller diurnal
groups, particularly rodents.
• 範例：the old field mouse (Fig. 7.2)
– Excavated more than 500 old field mouse
burrows, captured the individuals in each burrow,
and then brought them into the laboratory.
– 90% of the offspring found in a family group were
fathered by the male in their burrow (Fig.7.3)
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(A)Four males gather on a lek before any females arrive to
observe them
(B)When a female appears on the lek, the male displays his
tail in an attempt to get her to choose him as her mate.
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Phylogenetic history of polygyny in warblers
•
•
Family of birds known as Acrocephaline warblers.
Three known facts
1. Mating system vary from monogamous to polygynous
2. Warblers in monogamous systems show much higher
levels of parental care than do warblers in polygynous
systems, with monogamous males providing much more
food to chicks than do polygynous males.
3. Warbler species in ranging from poor habitats with little
food, to much better habitats that contain significantly
more and better food types.
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(A)The polygynous great reed warbler
(B)The monogamous Seychelle warbler
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動物為什麼會有這麼多的交配體制？
一、雄性動物婚配體制的多樣性
雖然雄性婚配體制存在著多樣性，但大多數雄性個體都是一雄多雌的，即每
個雄性個體都試圖為很多雌性個體受精，前面曾提到過的園丁鳥、黑翅豆娘、象海豹、牛
蛙和藍鯨 太陽魚等。為什麼在動物界一雄多雌現象會如此普遍呢?性選擇理論對此提供了一
個可能的解釋。正如以前所說過的那樣，在通常情況下，雄性個體對後代是不作親代投資的
而雌性個體則是親代投資的主要參與者。因此，雄性個體的生殖成功率是靠與很多雌性個體
交配來獲得的，這就導致了雄性彼此爭奪配偶的現象，勝者便可佔有多個雄性個體，生下較
的後代並能把有利於一雄多雌獲得成功的基因傳給下一代。
因此在正常情況下，雄性個體總是試圖與很多雌性個體交配，這不足為奇。真正需要弄清
楚的倒是另一種現象，即為什麼有些雄性個體在每個生殖季節只與一個雌性個體配對或是與
其他幾個雄性個體共同佔有一個配偶？？
11.4 Variance in Mating Success
根據單配制的配偶幫助假說，可以想像到，在大
多數哺乳動物採取多配偶制的情況少，個
別或少數採取單配偶制的種類一定是食肉目的動
物，如狐狸、狼和其他一些狩獵動物，因為這
些動物的雄獸對其配偶和後代具有很大的幫助潛
力，它們通過保衛取食領域、為幼獸提供獵物
和驅趕入侵者而能提高其配偶及其子女的適合度。
但是， 根據雌性個體強制假說也可做出這
一預測，即單配制在食肉類哺乳動物中應比在草
食哺乳動物中更為常見，因為當雄性個體提
供好處的時候，雌性個體可以藉助於獨占這些好
處而不是與其他配偶共享這些好處而獲益。
例如:在一個狼群中通常只含有一隻可進行生殖
的優勢雄狼，它常常是其他非生殖雌狼的母
親、姐妹或姨母。有趣的是，非生殖雌狼也能排
卵和向雄狼示愛，但只有把優勢雌狼從群中拿
走時，非生殖雌狼才能交配和產生後代。在優勢
雌狼存在的情況下，它們的生殖是難以成功
的，它們的後代要么會被優勢雌狼殺死(像在其
他一些犬科動物那樣) ，要在與優勢雌狼後
代的食物競爭中餓死。
11.5 Mate Choice
在各種食肉類哺乳動物中，對從屬個體的生殖抑制是與懷胎的高能量
消耗和出生後需要親代的大量投資，這也是食肉類哺乳動物常常採取單配制的一個重要原因
因此，在解釋狼的單配性時，我們既不能排除配偶幫助假說，也不能排除雌性個體強制假
說。在狼群中從屬雌狼保持非生殖狀態也有助於防止優勢雄狼走向多配制。
鳥類的單配制
雖然單配制在哺乳動物中很少見，但在鳥類中卻普遍存在，大約有90% 的鳥類在生殖季
節都是一雄一雌配對的。為什麼哺乳動物和鳥類會有這種差別呢?雄鳥與雄性哺乳動物的不
同之處在於:它們在親代撫育方面所發揮的作用可以與雌鳥一樣好。雖然雄鳥不能產卵，但
它們能夠孵卵，照顧、餵養和保護雛鳥。
因此， 一隻單配性的雄鳥借助它的父愛很容易增加所
養育後代的數量。從理論上講，它的遺傳收益將會超過那些追逐很多雌鳥但不提供任何父愛
的雄鳥。
11.6 Mating Systems: How Many Males, How
Many Females?
在那些雌鳥生殖同步化的鳥類中，因配偶幫助而形成的單配制最為常見，因為在這些鳥類
中單配制的好處最有可能超過它的不利方面。當雄鳥完成向一隻雌鳥求偶時，對那些總是試
圖建立多配制的雄鳥來說，尚未配對的雌鳥恐怕就很難再找到了。在這種情況下，留在單配
家庭中的雄鳥是不會有什麼損失的。配偶幫助假說對鳥類單配制的預測是.雄鳥的親代撫育
一定會對雌鳥所養活的幼鳥數量有很大影響。在那些雙親每次只養育一隻幼鳥的物種中，雄
鳥的幫助對生殖的成功也是必不可少的，如果雄鳥把它的幫助分配給兩隻或更多的雌鳥，那
很可能一個後代也養不活。
在一窩能養很多幼鳥的一些鳥類中，雄鳥對生殖成功所起的作用可藉助於試驗進行驗證，
在試驗中如果把雄鳥拿走， 變成“寡婦”的雌鳥與對照雌鳥相比通常只能養活較少數量的幼
可見，在某些情況下單配制對雄鳥和雌鳥都有好處。但是這裡我們應當再次提到鳥類單配制
中的雄性個體強制假說。如果雄鳥經常為其配偶提供有用的幫助，那麼雌鳥與單配性雄鳥交
配就會比與多配性雄鳥交配獲得更大的適合度，因為後者對其子女只能貢獻一部分父愛而不
是全部。如果是這樣的話，雌鳥就不應當與已有配偶的雄鳥配對，而且應當對那些試圖引誘
配偶和共享其配偶的領域和資源的雌鳥加以攻擊，這些行為顯然對自己是有利的。
M. Bjärklund 和B. Westman (l 986) 曾用移走雄鳥的方法檢驗了雄鳥對大山雀(Parus major)
生殖成功率的影響。大山雀是單配性鳥類，它所棲息的生境品質是有很大差別的，在優質
生境(闊葉林)中， 一對親鳥在一個生殖季節內平均可以養活8 隻幼鳥，每隻出巢幼鳥的平均
重為18.5 g; 但在劣質生境(針葉林)中， 一對親鳥平均只能養活7 隻幼鳥，每隻幼鳥的平均體
重為17.5 g。但是如果在試驗中當卵孵化之後把雄鳥拿走幾天，剩下單獨的一隻雌鳥則只能
養活不到6 隻幼鳥，而且每隻幼鳥的平均體重只有16.5 g。這個試驗除了驗證了雄鳥的作用
外，還表明在沒有雄鳥幫助的情況下，雄鳥也能把相當數量的幼鳥(平均5.5 只)養育到獨立生
活的年齡。這個事實說明:一隻多配性雄鳥如果在自己的領域中與兩隻雌鳥配對，而且對它
們不提供任何幫助，那最終也能使11 隻幼鳥(5.5+5.5) 成活。由此看來， 大山雀的雄鳥採取
一雄二雌的多配制對自己更為有利。但問題是，雌性大山雀對雄性大山雀有選擇性，這將能
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雖然大多數鳥類的婚配體制是單配性的，但近年來有越來越多的研究者發現: 單配性鳥
類的婚外交配現象非常普遍，尤其是在群居生活的鳥類中。在很多鳥類中，雄鳥都有一個主
配偶並對其提供各種幫助，但同時它又會去尋求第二配偶但不會為其提供任何幫助。從雄性
個體的角度看，如果尋求婚外交配的代價不會超過婚外交配所得的話，那麼婚外交配就具有
定的適應價值。這裡所說的代價是指尋求婚外交配的時間和能量付出以及當它不在時其主要
配偶與其他雄鳥進行交配的風險，其後果是失去一些卵的受精權。有趣的是，白額蜂虎
(Merops bulockoides ) 尋求婚外交配的時間總是選擇在能使這一風險降至最小的時候，而在
鳥產卵前和產卵期的幾天內，雄鳥總是寸步不離地伴隨在雌鳥身邊，因為這是精子競爭的關
時期。
婚外交配會不會給雄鳥帶來好處主要是看這種交配能不能使卵受精。近些年來，越來越
多地利用DNA 指紋圖譜鑑定親子關係，這一技術為雄鳥的父權認定提供了可靠的證據。
DNA 指紋法是利用在蛋白質編碼基因之間發現的DNA 小區進行鑑定，這些小區是由一再重
复的某些基本序列構成的，但重複單位的數量在不同個體之間存在著很大差異。人類DNA
的一個高變區(hypervariable region) 就至少存在77 個不同形式。研究人員可把DNA 破碎成
很多小的片段，然後找出那些來自特定高變區的片段，這些片段可用放射性物質標記並根據
們的大小加以分離，最終就能得到一張指紋圖譜照片。
DNA 的一個特定高變區將能產生一組特定大小的片段，可顯示出一個獨特的DNA 指紋
帶，把兩個個體的DNA 指紋圖譜加以比較就可知道這兩個個體是不是有親緣關係，即兩者是
否有從共同祖先那裡繼承下來的相同的DNA 部分，如果有就會從DNA 指紋圖譜上看到相同
的高變區，它是由DNA 片段構成的。 DNA 指紋圖譜將為雄鳥婚外交配所產生的父子關係鑑
別和親權認定提供極有力的證據。例如.對能藍鷗DNA 指紋圖譜的研究(0. F . Westneat,
19 90)表明，巢中有35% 的幼鳥與餵養牠們的雄鳥沒有父子關係，這就是說， 雌鳥不僅僅是
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雌性動物婚外交配的幾種假說
關於
一隻雄鳥靠其他雄鳥的配偶為自己生育後代，其好處是不言而喻的，但比較難理解的是雌
性動物能從婚外交配中獲得什麼好處呢?在很多鳥類中，雌鳥並不能從婚外交配中得到什麼
好處， 因此可以想到，這些雌鳥對那些“不專”雄鳥的追求一定是嚴加抵制的。但在有些動
中，雌性動物常常接受，甚至引誘婚外的異性個體與其交配(Westneat, 1990) ，在這種情
況下， 可用致孕保險假說(fertility insurance hypothesis) 加以解釋。偶爾，雄性動物的精子
育不全或是不育的，在這種情況下若能與兩個或更多的雄性動物交配，就能增加雌性動物全
卵都得到受精的可能性(TR Birkhead 等， 1992) 。
解釋這一現象的另一個假說是精子擇優假說，即雌性個體從多個雄性個體接受精子是為
了讓這些精子競爭它的卵子， 優勝者必是那些善於使卵受精且能提供優質遺傳信息的精子。
用來驗證這一假說的動物不是鳥而是蛇。據觀察(TR Madsen 等， 1992) ，歐洲蜂蛇(Vipera
的雄蛇在春天的生殖季節總是同好幾條雄蛇交配， Madsen 認為，與很多雄蛇交配的雌蛇所
出的後代將會比那些只與一條或少數幾條雄蛇交配的雌蛇後代更佔優勢，他發現:雌蛇的配
偶數量越少，其後代死產的比例就越高。有些雌性動物是有選擇地與那些能為它提供特優基
因的雄性個體進行交配。例如仙鷦鷯的雌鳥經常與近親雄鳥配對，但
它常與相鄰領域中的雄鳥進行婚外交配，這無疑會增加其後代的遺傳多樣性並能抵消近親繁
殖的不利影響。仙鷦鷯的繁殖單位通常是由一對生殖鳥和幾隻從屬個體(通常是雄鳥)組成
的，侵入領域試圖進行婚外交配的雄鳥一般是群體中的優勢雄鳥， 如果它具有優質基因的話
雌鳥就會通過與它交配而增加自己的適合度。
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第三個假說是：更多或更好物質利益假說(the more or better material benefits hypothesis)
，該假說是說，在有些情況下，從婚外交配中可以獲得更多或更好的物質利益。例如:在鳥
類以外的其他動物中， 一雌多雄 (polyandry) 的雌性個體顯然可以從雄性動物那裡獲得多得
多的營養方面的好處。有些蜜蜂的雌蜂每次進入一個領域都要與那個領域中的雄蜂進行交
配，此後它才被允許在那個領域中採集花粉和花蜜。與此相似的是，蚊蠅和粉蝶( Colias
eurytheme) 的婚外交配是為了獲得雄性個體提供的婚宴食品或寶貴的精包，這有利於這些
昆蟲一雌多雄制的發展。
在鳥類中，雌鳥在生殖季節誘使更多的雄鳥與其交配，是為了得到多個雄鳥提供的親代撫
育。岩戮(Prunella modularis) 就是這樣的，這種鳥有多種婚配體制，有時在一個領域中有兩
隻雄鳥與一隻雄鳥生活在一起。雖然佔優勢的α 雄鳥很細心地保衛自己的配偶，但當雌鳥聽
到領域中另一隻β 雄鳥鳴叫時還是可能溜走。只要有可能， 雌鳥就會接受日雄鳥與自己交配
當播放α 和自雄鳥的鳴叫錄音時，雌鳥都有接近反應，但當播放相鄰領域雄鳥的鳴叫錄音時
雌鳥卻毫無反應，這說明雌鳥是能夠識別每一隻雄鳥的，它只追求自己領域中的α 和β 雄鳥
自雄鳥有時會為雌鳥的後代提供親代撫育，但只有在雌鳥產卵期間與它交配後才會這樣做。
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一雌多雄的婚配體制
當岩罷鳥的雌鳥與兩個雄鳥交配時，它的幼鳥就能得到兩隻雄鳥提供的親代撫育，這就是雌
性個體從一雌多雄制中得到的好處。但一雌多雄制的主要不解之處是:為什麼雄性個體會接
受這種婚配體制，這將會使兩個或多個雄性個體共佔一個雌性個體的生殖產出而不是獨占。
一雌多雄不一定就排斥一雄多雌，在很多情況下這兩種婚配體制是共存的，如在由雄魚提供
代撫育的很多魚類中就有不少實例。鳥類中的實例是烏(烏形目Tinamiformes) ，
這是一種熱帶地區在地面營巢的鳥，雄鳥孵卵時不需要配偶提供幫助，但當雄鳥擁有
窩卵時常常會吸引好幾隻雌鳥到它的巢中產卵。雌鳥在產下一窩卵後，接著就會開始產另
窩卵。雄鳥有可能把第二窩卵交給它的第一配偶去孵，如果第一窩卵已遭到破壞的話。雌
鳥也可能去尋找另一隻雄鳥孵第二窩卵。
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負子蟠科(Belostomatidae) 中的負子蟠(Abedus heγberti) 是雄蟲把卵背負在自己的背上待
其孵化。雌蟲常把一批批產下的卵交付給幾個不同的雄蟲背在背上，直到卵孵化為止。如果
一隻雌蟲產下的卵不能佔滿雄蟲的背部，雄蟲就會去接受另一隻雄蟲產下的卵。在這些情況
下，無論是一雌多雄還是一雄多雌，在進化上都是可以理解的，就雌性來說，得到了雄性為
代提供的親代撫育，而就雄性來說，它們吸引了較多的配偶。然而，確實有少數物種的一雌
雄制對性選擇理論提出了挑戰， 在這些物種中，生殖期間總是有幾個雄性個體與一個雌性個
進行婚配，而且兩性的作用常常顛倒，即由雄性個體承擔全部或大部分親代撫育任務，而雌
個體則為佔有配偶而互相競爭。例如:磯鷸( Tringa hypoleucos ) 的雌鳥，其行為在很多方面
像是雄鳥，它們不僅個體較雄鳥大，而且比雄鳥更富有攻擊性，每年都是雌鳥先飛抵繁殖地
在大多數鳥類中都是雄鳥先於雌鳥。一旦到達繁殖地， 雌鳥就會互相爭奪領域並對領域加以
保衛，以防被同性個體侵占。此後，雌鳥的領域會吸引2 或3 隻雄鳥在自己的領域內建立它
自己的較小的領域。每隻雄鳥都可與雌鳥交配並能得到一窩卵由自已來孵和餵養幼鳥。而雌
鳥則繼續保衛它的領域，並為後來的配偶產下一窩一窩的卵。其結果是，少數雌鳥所達到的
殖成功率都比大多數成功的雄鳥要高，而這在鳥類中是很反常的。 一雌多雄
要想理解磯鷸雄鳥作用的顛倒，就必須認識對這個物種所存在的進化壓力。磯鷸的所
有雌鳥都是每窩不多不少只產4 個卵，即使在食物非常豐富的條件下，它們也不能調整自己
產卵數量， 因為這是從它們的遠祖那裡遺傳下來的一個固有特徵，因此，它們只能靠多產幾
的辦法來達到充分利用食物資源的目的，但每一窩仍然是4 枚卵。為此它們就需要不止1 只
雄鳥來孵它們一批批產下的卵並餵養出殼的幼鳥。在磯鷸每窩固定產4 枚卵的情況下，一雌
多雄制之所以具有適應性是與幾個生態特點有關的。首先，在磯鷸的營巢區滋生著大量的可
食性昆蟲， 這為磯鷸及其幼鳥提供了極為豐富的食物;其 次，單親完全能把一窩小鳥餵養
好，部分原因是它的幼鳥是早成性的，出殼後就能到處跑動覓食，而且孵化後不久就具有體
調節功能; 再次，成年性比率的特點是雄性多於雌性。這幾個生態因素都有利於雄鳥與多個雄
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一雄多雌制的多樣性
正如一雌多雄制中雄性個體的行為策略具有多樣性一樣，在一雄多雌制中，雄性個體也常
採取不同的行為策略，如大角羊、黑翅豆娘和園丁鳥都有各不相同的交配對策，雖然這些動
的雄性個體都保衛一個交配領域，但這些領域卻完全不同。雄性大角羊是到一個有潛在配偶
的地方，為了獨占雌羊而同其他雄羊進行戰鬥，這一點很像紅頸瓣足鷸，雄性黑翅豆娘是在
己資源豐富的領域中等待雌豆娘的到來，雌豆娘與其交配後便在雄豆娘所控制的水生植物上
產卵;雄性園丁鳥則是在一個受到保護的地點構建一個林道並等待雌鳥的到來， 雌鳥一到雄
鳥就會向它展示各種複雜的求偶動作，為交配提供一次機會。在一雄多雌制中我們該如何解
釋雄鳥所採取的不同行為對策呢?
S. T. Emlen 和L.W. Oring (1977) 認為，雄性動物壟斷交配權的程度將取決於能影響雌性
個體分佈的社會因素和生態因素，而雌性個體在環境中的聚集程度又與捕食壓力和食物分佈
有關。雌性動物的聚集使雄性動物獨占很多配偶成為可能，而分散的雌性動物是不可能被一
個雄性動物所控制的，因為這需要花費極多的時間和精力。需要保衛的領域面積越大，領域
有者所付出的代價也就越大。根據Emlen-Oring 的這一理論可以預見:只要可保衛的群體中
存在著有生殖能力的雌性個體，雄性動物就會為佔有這一群體而互相競爭。對這一理論進行
檢驗的方法之一就是作物種普查，普查發現， 不管物種之間有無親緣關係都有一種趨同傾向
即只要雌性動物是生活在一個永久性的群體中，雄性個體就會獨占和保衛一個妻妾群，這就
保衛妻妾的一雄多雌制(female defense polygyny) 。例如:雄性大角羊和雌性大猩猩都是結群
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Ayo 2010 Ethology
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11.7 Hormones and Sexual Behavior
• 保衛妻妾的一雄多雌制(female defense polygyny)
•
熱帶蝙蝠(Phylostomus hastatus ) 雄蝙蝠總是形成群體，而且夜晚一起飛出山洞覓
食，白天則飛回同一個山洞、同一個地點棲息，這些棲群的存在特別有利於保衛妻妾群的一雄多
雌制的產生和發展，因為一隻雄蝙蝠很容易就能佔有和保衛一群雌蝙蝠。電泳分析表明·對
一個成功的領域佔有者來說，在領域內雌蝙蝠所生的小蝙蝠中有60% ～90% 是它的後代，在
其領域佔有期內，一隻雄蝙蝠可以親生多達到隻小蝙蝠。除了哺乳動物，還有一些動物也是
生活在一個比較小的可以保衛的區域內，這些動物的雄性個體也表現有趨同的進化反應，即有
保衛妻妾群的行為。棲息在Sonoran 荒漠中的樹蜥就是一個實例，雌蜥雖然並不形成緊密的
群體，但常常是3-4 隻共同棲息在一棵牧豆樹上。一隻雄性樹蜥如能成功地把其他雄蜥排斥
在1 或2 株牧豆樹之外，它就能夠獨占3 個或更多個配偶。假如雄性樹蜥佔有領域就是為了
這一目的的話，那麼如果人為地把雌性樹蜥拿走，雄晰就應當放棄它所保衛的牧豆樹，試驗結
果正是如此。
•
在有些動物中，雄性動物實際是在"製造"並控制一個異性群體，即靠自己的行為把雌性動
物聚集在一起。例如:在淺海灣的細沙礫層中生活著大量的端足類甲殼動物(端足目Amphipoda)
。它們常用細小的礫石和貝殼碎片建造非常精緻的"住房雄性個體則帶著它們的
房子到處跑動以便尋覓雌性個體，當找到後就把雌性個體的房子粘附在自己的房子上，這樣它
就建成了一個包含有好幾個房子的大公寓，自己則控制著公寓中所有雌性個體的生殖活動
11.8 Hormones, Territoriality, and Aggression
婚配體制的研究實例：岩鷯
岩鷯(Prunella modularis) 雖然是一種很普通的雀形目(Passeriformes)鳥類，但這種鳥類
的交配策略(包括雄鳥和雄鳥)卻是極其多種多樣的。很多婚配體制在圍繞中都
可見到。在岩鷯的一個種群內部可以存在各種不同的婚配體制，如有的雄鳥只
和一隻雄鳥配對， 有的雄鳥則和兩隻雄鳥配對，此外還可能有其他情況如一隻雌鳥與兩隻雄
配對， 而其相鄰領域則被幾隻雄鳥和雌鳥所佔有， 在它們之間常會發生婚外交配。
雄岩鷯婚配體制的多樣性
單配制在一個生殖季節內一隻雄鳥只和一隻雌鳥配對
(1)幫助配偶的單配制已有配偶的雄性個體提供親代撫育並靠提高後代的存活機會而受益
(2) 保衛配偶的單配制雌鳥呈分散分佈，雄鳥靠保衛一隻雌鳥而增加自己的父權確定性
一雄多雌制，
(3) 保衛妻妾群的一雄多雌制雄鳥佔有和保衛多個雌鳥，壟斷交配權
(4) 保衛資源的一雄多雌制雄鳥保衛雌鳥所必需的資源以便吸引雌鳥進到自己的領域
(5) 求偶場式的一雄多雌制雄哇保衛一個很小的交配領域，雌鳥來訪只是為了得到一個性配偶
(6) 爭奪競爭式的一雄多雌制:每隻雄鳥都試圖搶在其他雄鳥之前找到一個呈分散分佈的雌鳥
雌岩鷯婚配體制的多樣性
單配制在一個生殖季節內，雌鳥只和一隻雄鳥配對
(1)雌鳥強制式的單配制: 雌鳥排斥其他雌鳥而獨占其配偶為養育後代所提供的幫助
一雌多雄制·在一個生殖季節內，雌鳥與多個雄鳥配對(靠保衛雄鳥所必需的資源或直接保衛
(2) 致育保險式的一雌多雄制:雌鳥靠其卵有較高的受精率而受益
(3)精子擇優式的一雌多雄制:雌鳥因能獲得遺傳多樣性的精子而獲益
(4 ) 更多物質利益式的一雌多雄制.雌鳥從多個雄鳥那裡接受婚配禮品或其他資源
(5) 更多親代撫育式的一雌多雄制雌鳥的後代可得到多個雄鳥提供的親代撫育
有人認為， 食物的分佈及其變化影響著雌鳥的空間分佈，而後者反過來又常導致婚配體制
的變化。岩鷯以極小的植物種子和很小的無脊椎動物為食，食物數量各地有很大變化。在食
物密度很低的區域內雌鳥的覓食範圍很廣， 而在一個食物密度很高的區域內雌鳥只需在一個
很小的範圍內就能找到它所需要的全部食物，而在這樣的區域內雄鳥很可能會佔有-個領域
並因此形成一雄一雌的婚配體制。但如果是在前一種情況下(即雄鳥的覓食範圍很廣) ，雄鳥
就很難獨占一隻雌鳥而不讓其他雄鳥接近，相反，其他雄鳥常會潛入或隱藏在領域內並試圖
雌鳥交配， 有時它們會如願以償。在岩鷯的雌雄鳥之間是存在著利益衝突的，雌鳥有時會從
的主要配偶(α 雄鳥)身邊走開去和自雄鳥交配，儘管α 雄鳥有保衛配偶的行為，但仍防不住有
polygynandry
• Several males form pair bonds with several
females simultaneously.
• 案例： dunnock (Prunella modularis)
• One or two males were resident on a female’s
territory. (Fig. 7.13)
– The more help a polygynandrous female
received, the higher the mean nestling weight of
the chicks in the brood and the lower the chick
mortality rate due to starvation.
62
(A)A female
with a newly
hatched
offspring.
(B)A female
feeding her
brood.
Ayo 2010 Ethology
63
Female territories are shown in green, while alpha male
territories are depicted by solid red lines and beta male
territories are shown by dashed red lines. We can find mating
systems ranging from monogamy to polygamy, polyandry, and
polygynandry.
Ayo 2010 Ethology
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11.9 Sperm Competition
11.9 Sperm Competition
11.10 Good Genes Models for Choosing a Mate
11.10 Good Genes Models for Choosing a Mate
11.10 Good Genes Models for Choosing a Mate
Ayo 2010 Ethology
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The PTM and human female mate choice
• Kipsigi tribe of Kenya
• The number of wives was strongly affected by
the size of his territory– with larger, and
presumably more resource-rich, territories
came an increase in the number of wives.
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In the Kipsigi population, polygyny is the norm. Kipsigi “co-wives”
both relax (A) and work (B) together. (C) a man with many wives
will have numerous huts, grain stores, strips for maize, and so on.
Ayo 2010 Ethology
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