Transcript 築巢、育幼、領域性
12.1 Introduction 12.2 Nests and Nesting 12.3 Parental Investment 12.4 Patterns of Parental Care 12.5 Hormones and Parental Behavior 12.6 Parenting and Conflicts of Interest 12.7 Begging and Weaning Conflict 12.8 Sibling Conflict 12.9 Infanticide 12.10 Aggression and Territoriality 12.11 Summary 巢域(home range)是動物進行正常活動的整個區域，在巢域中往往還含有一個動物集中 的活動區，大多數活動都發生在這裡，這個集中的活動區就叫核域(core area) 。在有些情況 下，巢域就是營巢地周圍的一個區域或者是食物和水源的所在地。雖然不同動物的巢域可以 重疊，但核域卻很少重疊。領域( territory )是動物競爭資源的方式之一，是動物(個體、家庭 群體)排他性地佔有並積極保衛的一個區域，這個區域不允許其他動物侵入，其內則含有佔有 者所需要的各種資源。 領域的主要特徵有三點。 第一，領域是一個固定的區域(可隨時間而有所變動) ; 第二，領域是受到佔有者積極保衛的; 第三，領域的利用是排他性的，即它是被某一或某些個體所獨占的。 不同的領域一般說來是不重疊的，如果重疊也是少量的和暫時性的，重疊區可以被兩個領 域的佔有者所利用，但是利用的時間不同。 領域行為在脊椎動物中是很普遍的，包括硬骨魚、蛙類、蠑螈、蜥蜴、鱷魚、鳥類和哺乳動 物。鳥類的領域行為最發達，分佈也最普遍。在齧齒動物和猿猴中，群體領域比較常見。 很多無脊椎動物也有領域，如昆蟲中的蜻蜓、蟋蟀、各種膜翅目昆蟲、蠅類和蝶 類，甲殼動物中的蝦蛄、招潮蟹、端足類，軟體動物中的笠欠、石鱉和章魚，以及帚蟲等。 領域行為在無脊椎動物中也很普遍，很重要。 動物領域的大小因使用方法的不同而存在極大的差別，行為學家常常把領域區分為下面 幾種類型： 類型A--生殖和取食領域。動物要在領域內求偶、交配、營巢和取食，領域面積大。 類型B --生殖領域。動物只在領域內進行生殖活動，而取食活動主要不在領域內，領域面積 類型C --群體營巢領域。 類型D --求偶和交配領域。這種領域只供求偶和交配用，如求偶場。 以上四種類型的領域雖然不能截然分開，但是這種劃分還是很有參考價值的。海鳥喜歡 群體營巢，取食是在營巢區以外地方，有時還有專門的取食領域。這些鳥類一般只保衛它 們的營巢區，如銀鷗無論是在生殖季節內還是在生殖季節後都表現有保衛營巢區的行為。 有時個體之間靠得很近，彼此擠在一起，形成了極為密集的領域群。例如，在王燕鷗 (Thalasseus maximus)的營巢區就可看到這種情景，巢緊緊擠在一起，每個巢都呈六角 形，這是一種最經濟的排列方式，可使鄰居之間的平均距離最大。這是屬於極小的領域，但 領域也可以大到幾平方千米，如生活在北美洲西部的一些猛禽。 顯然，為動物提供全部所需資源的領域要比只為滿足動物生殖需要的領域面積更大。 8 Ayo 2010 Ethology The ideal free distribution model (IFD) and habitat choice › Habitat 1(H1) with resource 1(R1) › Habitat 2 (H2) with resource 2 (R2) At equilibrium, R1/N1 = R2/N2 Resource matching rule The IFD model and foraging success › Stickleback fish › Mallard ducks 9 Experiments：Each tank had two feeders that distributed food at opposite ends of a tank. › Two treatments food (water fleas) were released from the two feeders in a 5:1 ratio the ratio was 2:1. › Results: the fish distributed themselves under feeders in a ratio similar to the resource matching rule (Fig. 13.2) 10 11 Ayo 2010 Ethology 12 Ayo 2010 Ethology Two observers who were stationed 20 meters apart throw bread (food) into the pond. › When equal amounts of food were thrown into patches by both observers, ducks quickly distributed themselves in a 1:1 ratio. › When one patch had twice as much bread as the other, the ducks distributed themselves in a 2:1 ratio. › But not all individuals were receiving the same amount of food across patches. 13 14 Ayo 2010 Ethology 食物密度越大，所需領域的面積也就越小。 對專吃花蜜的太陽鳥、夏威夷蜜鳥和各種蜂鳥的領域進行研究，研究結果表明:在可供採蜜的 花朵數目和領域大小之間存在著密切的關係。這種情況在很多其他動物中也能看到，例如， 松雞(Lagopus lagopus scoticus)領域的大小同它所喜吃的食物：嫩綠枝條的密度雖反比，還 有人發現它還與石楠營養成分的含量呈反比關係。在刺蜥屬( Sceloporus)中，領域大小 和食物數量之間也存在著一種相似的反比關係，而且可以通過給食的方法來控制領域的大小 更有趣的是：領域的大小還同性別有關，雄刺蜥所能保衛的領域面積約比同等大小的雌 刺蜥大一倍。大個體比小個體所需要的資源更多， 所以就需要有較大的領域。與此類似的是 食肉動物的領域比同等大小的食草動物的領域更大。 甚至在同一個動物種群中，領域的大小和結構也會因資源狀況的不同而有明顯的差別， 例 如，生活在海邊鹽性草地的一種雀(Ammospiza maritima )，其領域面積為8781士2435 m2 生活在非鹽性草地的同一種雀，其領域面積只有1203士240 m2 ，兩者相差竟有7 倍之多! 種內和種問競爭對領域的大小也有很大的影響，例如，生活在北美洲西北海岸一些小島主 的一種燕雀(Melospiza melodia ) ，其領域大小可以相差13 倍之多， 主要決定於其他小型營 鳥類的數量即決定於種問壓力。生活在緬因海岸附近島嶼上的一些鳥類即有類似的現象。其 他鳥類如森鶯(Parula americana) 和黃尾鶯(Dendroica coronata) ， 如果生活在這些島嶼時 領域也會因當地鳥類太多而大大縮小。 領域的大小不一定和食物的數量有明顯的關係。 有人研究過生活在熱帶稀樹草原的一種雀(Passerculus sandwichens)，認為雄雀佔有領域 的最大好處是可以增加交配的機會。事實上，很多鳥類都是在 領域以外尋找食物的。 非社會性昆蟲：雄蟲也常常利用領域來增加與雌蟲接近的機會，例如， 一種雄性的蝗蟲(Ligurotettix coquiletti)從它所佔據的一個灌叢中發出鳴叫來吸引異性，但不 允許其他雄蝗蟲接近這個灌叢。 又如，雄性的泥峰常常佔有並積極地保衛一個最有利的位置， 其附近就有雄蜂在取食和營巢。 動物佔領的領域如果太大，當然對其他的競爭者不利，但對領域的佔有者則可能更加不 利，因為保衛領域所付出的代價會急劇增加。所以，動物所佔有和保衛的領域的大小，一般 以能夠充分滿足它們對各種資源的需要為準的。但是，領域的佔有者並不能精確地知道在它 們領域內的資源量究竟有多大，可是它們又必須在生殖季節開始時就佔有擁有足夠資源量的 領域面積，而這些資源又都是在很久以後的關鍵時刻才得到利用的。在這種情況下，動物往 是依據歷年最壞的年份來決定佔有領域的大小，這樣， 在一般年份就不會發生資源短缺，後 便能順利成長起來。 鳥類 很多種鳥類在取食和夜宿時都形成很大的群體，鳥類的生殖群體也組織得很完善，但大多 數鳥類在生殖期間都是單獨占有領域，即使是那些在群體中生殖的鳥類也不像社會性昆蟲那 樣有明確的分工。鳥類最複雜的社會行為主要表現在生殖合作中，而生殖合作的兩種類型是 公共巢(communal nesting) 和在巢中當幫手(helper-at-the-nest) 。 1 公共巢 杜鵑科( Cuculidae) 鳥類，是最知名的巢寄生(nest parasitism) 鳥類，它們把卵產在其他鳥類 的鳥巢中並讓其他鳥類養育自己的後代，寡婦鳥( Tetraenura regia) 也是一種巢寄生鳥， 是 婦鳥正在觀察寄主鳥(Granatina granatina) 的築巢過程，雄鳥(長尾)正在將雌 鳥的注意力引向寄主鳥的巢位，不久之後寡婦鳥的雌鳥就會把卵產在寄主鳥的巢中。但嚴格 說來，巢寄生鳥與其寄主鳥共用一巢並不屬於真正的公共巢(communal nesting) 。只有極少 鳥類是集體營巢的，即同時有幾隻雌鳥在同一個巢中養育幼鳥。 分佈在南美洲熱帶地區一些種類的犀鵑(杜鵑科犀鵑亞科)在進化上表現出了一系的過渡類型 有一種犀鵑( Guira guira) 是集體營巢的或者是分成一對對地營巢，而另一種較大的犀鵑(Crotophaga major) 總是集 體營巢。以上兩種犀鵑的鳥群都是由一對對的個體組成的。另一種細嘴犀鵑(Cγotophaga ani) 的交配體制是混交制，由幾隻雌鳥共同養育一窩小鳥，這種犀鵲的領域行為已由一對成 鳥類中最常見的一種生殖合作形式是非雙親個體幫助一對生殖鳥餵養牠們的後代。松鴉 (又稱樫鳥)是美洲鴉科(Corvidae) 鳥類中的一個類群，其社會性的表現程度各不相同。 1.加州叢林松鴉(Aρhelocoma coerulescens) 是比較典型的一種，由雙親共同佔有並保有一個領域和餵養幼鳥，沒有幫手鳥。 2.另一種叫松果松鴉(Gymnorhinus cyanoceplus ).它具有集體營巢的行 為，但個體領域行為不發達，這可能與食物供應的不可預測性有關。參與集體營巢的成鳥甚 可多達200 對，每一對生殖鳥只在自己巢的周圍保衛一個很小的空間，群體成員都在密集的 群中取食。 3.而斯泰勒松鴉( Cyanocitta stelleri )和藍松鴉(C. cγtsta)則屬於中間類型，它們不 屬於集體營巢的鳥類，但具有廣泛重疊的和不加保衛的巢域(home ranges)。與典型的叢林松 鴉的另一個不同之處是雖然每對成鳥都佔有一個家庭領域，但餵養幼鳥和保衛領域除了雙親 之外還有幫手鳥 佛羅里達松鴉(Aphelocoma coerulescens) 的幫手鳥在幫助餵養後代和保衛領域方面確實 發揮了很大的作用。據研究，具有一個或多個幫手的一對親鳥所養育的幼鳥數明顯多於那些 沒有幫子的親鳥。據分析，帶回巢的食物總量在有幫子和無幫子時差異並不大，由 幫子鳥帶回的食物大約佔帶回食物總量的30%. 因此幫手鳥的主要作用是減輕雛鳥雙親的勞 累和生殖投資並能提高它們的存活機會使其未來能產生更多的後代。 幫手鳥的另一種作用是 增強警惕性並藉助於激怒反應(mobbing) 保衛鳥巢免受蛇類的侵害。墨西哥松鴉(Aphelocom ultramarina) 生活在由8 - 20 只個體組成的鳥群中，其中有2 對或更多對的生殖鳥，它們的雛 群體中所有成員餵養，雛鳥的雙親大約只提供雛鳥所需食物的一半。 JL Brown (1981)通過長期連續觀察發現，群體中除了雙親及其子女外還有祖父母、 叔叔、嬸和表兄妹等，還曾在一個群體中發現孫子在幫助其祖父餵養後代。 其實在很多鳥類中都有幫鳥的存在，幫手被移走的自然對照群平均能養育出2.8 隻幼鳥，而 了幫手鳥的實驗群平均只能養育出0.8 隻幼鳥 。但幫手鳥的確能提供幫助的證據並不能說明 鳥從中會獲得什麼好處、以及為什麼他們不去繁殖自己的後代而是留在巢中當幫手？ 膜翅目(Hymenoptera) 包括胡蜂、蜜蜂和螞蟻等。其中的 螞蟻在地球上的分佈非常廣泛，個體數量極多，蟻群的大小由幾百隻到幾萬隻不等。蟻后從 中一羽化出來就生有翅，工蟻是生殖腺不發育的雌蟻，個體比較小且沒有翅。有翅的雄蟻和 後總是遠離蟻巢進行群體婚飛，它們會集在突出的標記物上，雄蟻試圖與蟻后交配。蟻后一 旦受精雙翅就會脫落並在土中挖穴，繁育第一批工蟻。在較為高級的螞蟻中， 一個巢中通常 有一隻蟻后，而工蟻則有大小不同的幾種類型，有的專門採食，有的專門餵養幼蟻，此外還 衛蟻巢的兵蟻。 有很多種螞蟻的工蟻專門產所謂的營養卵(trophic eggs) 用來餵養蟻全社會性動物並不完全限 翅目昆蟲，等翅目(Isoptera) 的白蟻也是一類全社會性昆 蟲，不過它們的祖先與膜翅目昆蟲完全不同。大多數全社會性的白蟻都歸屬於白蟻科(Termi ，它們的能量來源是其他動物難以利用的木質纖維素，在白蟻的腸道內生活著很多鞭毛 類原生動物和其他共生物，白蟻就是靠這些多鞭毛蟲和其他共生物來消化纖維素的。有翅型 白蟻成群結隊地離巢外飛，雄白蟻和雌白蟻組成一對一對後便一起建築一個新巢，新巢隨著 蟻群的發展而一年一年擴大。在早期繁殖的後代中完全是雄性工蟻和雌性工蟻，晚 些時候才會出現兵蟻，有翅生殖蟻是最後出現的，有時是在建巢多年之後才出現。雖然白蟻 產營養卵，但它們卻常常通過口和肛門交換液體食物，吃其他工蟻從胚門排出的東西對白蟻 說是非常重要的，因為這是傳遞腸道內共生原生動物的主要途徑。與膜翅目昆蟲一樣，白蟻 是靠分泌信息素(pheromone)來保持群體內的協調穩定和領域行為。 另一方面，白蟻與膜翅目昆蟲又有很多不同，主要不同是 ①白蟻是半變態昆蟲，其未成年個體也參與活動，而膜翅目昆蟲是全變態; ②雄白蟻在白蟻群中起著積極作用並始終生活在白蟻群中， 而膜翅目的雌蟻和雄蜂惟一的功能是交配和生殖; ③白蟻的工蟻和兵蟻可以是雌性也可以是雄性，而膜翅目昆蟲的工蟻和兵蟻都只能是雄性; ④白蟻的兩性都是雙倍體，而 膜翅目昆蟲的雌蟲(蟻后和職蟲)是雙倍體，雄蟲是單倍體。 在原始種類的白蟻中，未成年蟻承 擔著蟻群中的大部分工作，它們不斷進行蛻皮和生長，直到最後幾齡時才開始分化為幾種類 的成年蟻，包括有翅的生殖蟻、頭和顎特別發達的兵蟻及形態較少變化的工蟻。 但在高等種類 的白蟻中，蟻巢內的工作大都是由成年工蟻承擔的，未成年工蟻幾乎不干什麼事 嗅覺發達的哺乳動物經常用有氣味的物質來標記它們的領域，這些物質可以是尿、糞便和 唾液等，它們標記領域的功能是附帶的。但也有一些專門用來標記領域的氣味物質是由特定 的腺體所分泌的。河馬用排放糞便的方法標記領域;幾種有袋類動物和咱齒動物用唾液標記; 一些犬科和貓科動物、犀牛、原猴亞目的猴和一些咱齒動物則用尿標記領域。特殊的腺體常 位於動物的胚門附近(如融科動物的胚腺)或頭部，如很多有蹄動物的眶前腺， 印度黑羚(Antilope cervicapra ) 和奧羚正在用眶前腺所分泌的氣味物質來標記它們的 領域。但這些腺體也有長在動物其他部位的。有些動物具有好幾種氣味腺體。氣味腺體在有 些動物中，兩性都有，另一些動物則只有雄性才有，這要看它們是不是參與領域保衛工作。 般說來，這些腺體只有在生殖季節才能充分發揮作用，腺體的分泌物被有選擇地塗抹在一些 露的物體上，如樹枝和草葉的頂端。 有些哺乳動物的氣味標記物具有雙重 功能，除了標記領域外，還具有建立路標的作用，給動物指示方向，以防迷路。在面積很大 域中，這種功能就顯得更為重要。 鳥類主要是一雄一雌的交配體制，而哺乳動物大都是一雄多雌製或母獸與其子女共同生 活在一起。在哺乳動物的幾乎所有目中都有一些種類發展出了複雜的社會組織，尤其是在有 袋類、食肉類、有蹄類和靈長類動物中，它們大都屬於母系社會組織，母獸常常是同子女中 性後代(即女兒)生活在一起。以母獸為核心，群體中除了有其女兒外，常常還有其姐妹和侄 等。由於是一雄多雌制，而且雄性個體在達到性成熟時就會離群外遷，因此群體中的成年雄 往往與同群的其他成年個體沒有親緣關係。 棲息在相對開闊生境中的哺乳動物往往具有最複雜的社會關係，它們結合成群體主要是 有利於防禦捕食者的攻擊並藉助於群體領域保有生存所必需的各種資源。雖然非雙親個體帶 回食物幫助餵養幼獸的現像不是很常見，但在社會性食肉類哺乳動物中是存在的，例如獅群 的雌獅是共同餵養幼獅的，從屬個體的狼常常把食物反吐給優勢個體的狼及其幼崽。非洲的 條紋獴(Mungos mungos)通常是幾隻雄獴同時把幼崽產在一個公共巢穴中並共同餵養牠們的 後代。雖然倭獴( Helogale parvula) 是一雄一雌制的，但它們也生活在由大約10 只個體組成 的群體中，其中屬於從屬雌獴的生殖往往受到抑制，這與狼群很相似。這些非生殖雄獴的主 工作是保衛巢穴、將捕到的昆蟲餵給幼獴猿，甚至為優勢雌臻的後代哺乳。 家鼠和白足鼠等齧齒動物也可能建立公用巢穴，巢穴中包含幾窩不同年齡的幼鼠。裸鼴 (Heterocephalus glaber) 是所報告的第一例全社會性( eusocial) 哺乳動物。 J . U. M. Jarvis (1981)從裸鼴的洞穴系統中活捉了40 只裸鼴，然後在實驗室的人工洞穴系統中對它們進行了 長達6 年的研究。裸鼴的群體中存在不能繁殖的成年雄獸和成年雌獸，它們就是所謂的工獸 等級(worker caste)( 對應於工蟻而言) .其工作職責是餵養群體中惟一的生殖母獸及其所產後 代。另一個非工獸等級有助於維持幼獸的體溫，該等級的雄獸與生殖雌獸交配繁殖後代。裸 全社會性哺乳動物的標誌是成年個體合作育幼; 存在生殖等級，而非生殖個體餵養和服 待生殖個體，子代協助雙親養育自己的同胞弟妹。 燕鷗 Thalasseus 杜鵑科 Cuculidae 松鴉 Aphelocoma 裸鼴 Heterocephalus