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第三章 鳥類及哺乳動物自然族群 的近親交配 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001#17545 (方濟樓404室) 1 遺傳與適應（adaptation） • Any heritable behavioral, morphological, or physiological trait that maintains or increases the fitness of an organism under a given set of environmental conditions. • 任何可遺傳的行為、形態或生理上的 特徵，能夠維持或增加個體在一特定 環境條件下的適合度。 2 非洲奈米比沙漠的Kokerboom樹具有CAM型光合作用 3 美國亞利桑納沙漠的巨柱仙人掌（Saguaro） 4 5 6 7 Adaptations Are a Product of Natural Selection 適應是天擇的產物 8 Natural Selection （天擇 or 自然選擇） • Natural selection is the differential success (survival and reproduction) of individuals within the population that results from their interaction with their environment. • 一族群中不同個體對環境適應能力展 現在生存與繁殖上的不同成功情形。 9 Fitness • The fitness of an individual is measured by the proportionate contribution it makes to future generations. • 以貢獻子代的數量多寡做為衡量一個 體適應與否的一個標準。 • Fitness: 適當、適合、健康 10 Natural selection requires two conditions • Variation is heritable（變異是可遺傳的） • Variation makes differences in survival and reproduction（變異導致存活和繁殖上的 差異） 11 Genes Are the Units of Inheritance 基因是遺傳特徵的單位 12 13 DNA→RNA→蛋白質 14 The Phenotype Is the Physical Expression of the Genotype 「表現型」是「基因型」的實 際表現 15 16 17 近親交配( inbreeding )衰退使 得子代同型接合基因座的比 例增加 遠親交配( outbreeding )同樣要付上 代價。舉例來說，遠親交配的個體 可能需要播遷到一個不熟悉的環境， 因此就得冒死亡率較高的風險 18 19 http://www2.ville.mo ntreal.qc.ca/biodom e/site/visite/medias/ even&expo/darwin_ affiche.jpg 達爾文搭乘小獵犬號環遊世界之行程 20 21 22 23 24 25 26 方蟹（Grapsus grapsus) 27 名詞解釋 • Phenotype 表現型 • 遠親交配( outbreeding ) • 近親交配( inbreeding ) • “比從整個物種中逢機的個體分享更多 的共同血統( common ancestry )” • 預期代價最高的就是最親近的親屬間 的交配：鳥類和哺乳動物 28 芬雀 29 造成遺傳疾病的原因 • 近親交配 使得隱性基因表現 突變 30 31 32 有些病似乎和性別有關喔? • 得到色盲的以 男性較多 血友病好像傳 男 不傳 女 這些病是透過 性聯遺傳 傳給後代 33 性聯遺傳 • 指帶病基因位在 例如: 色盲 性染色體 上 血友病 34 維多利亞女王的家族故事 35 王室家族譜 系 36 唐 氏 症 37 38 基因與環境都會影響性狀 的表現 39 5.4 Genetic Variation Occurs at the Level of the Population 基因變異發生在族群階層 40 近親交配頻率的證據 • 近親﹝定義為親子( parents and their offspring)間或手足(full siblings)間﹞的交配 頻率(frequency) • 長期研究可以辨認的個體來估算近親交配 的頻率 • 欠缺族譜( pedigree )資訊時以電泳調查 (electrophoretic surveys) 41 Mech (1977)在野狼群中沒有記 錄到任何近親交配的例子。在 最近的報告裡，Mech描述了在 單一族譜中的7個繁殖個體， 但是沒有一個有血緣關係。 42 1962年，美國切瑟皮克灣( Chesapeake Bay )區有三雄二雌的歐洲白天鵝逸出圈 養區。Reese (1980) 自1971年到1979年 分別為築巢的配偶和幼鳥一一上標， 1972年到1979年間，記錄到32對上標的 個體，其中兩對是從同一批卵孵出的手 足，三對是從不同批卵孵出的手足，另 一對是一隻雄鳥在失去配偶後和牠的女 兒配對。 43 人類族群中，達到性成熟 的手足間會儘量避免結婚 在南印度的卡納塔克那(Karnataka)，叔伯 和姪女間的婚姻在印度教徒中為18%，在 基督教徒中為7.6%，而在回教徒中則為 4.7%。各個信仰群裡，親表兄弟姊妹間 的婚姻分別是10.8%、6.5%和17%。這項 研究的樣本數很大(43,112個受孕案例)， 卻未發現近衰退 高估 ? 44 • 減少近親交配的第一個步驟包括時間 或空間的隔離，而對近親而言，它常 意味著雌體、雄體或兩者都已經從某 一共同的發源地播遷開來。 • 這樣的播遷可以分為兩類：繁殖前的 子代從其出生地移動(出生播遷)，以及 在前後兩個繁殖季間的成體移動(繁殖 播遷，breeding dispersal)。 45 動物必須具備一些方法，以辨 識有可能是近親的個體， • 近親在時間上區隔的極端案例罕見 – 環境的不穩定，生命期短以及幼期死亡 率( juvenile mortality )高，所造成的高族 群轉換( population turnover )，減少近親 交配的機會。 • 近親空間上的區隔在鳥類和哺乳類中相當 常見 – 某一性別的個體可能傾向於留在出生時 的群體中，而另一性別的個體則在繁殖 前移到另外一個群體。 46 靈長類減少近親交配的研究特 別透徹 • Pusey and Packer (1986a)完整地回顧了這一目(order) 動物 的播遷，他們的結論是“在很多偏向以雄性播遷的種類中， 其群體幾乎全由有親緣關係的雌性和遷入的雄性所組成， 而在偏向以雌性播遷的種類中，其群體組成則完全相反。 • 在這些種類當中，同性的親屬群可能持續數代之久 (例如 恆河猴(rhesus macaques ))。然而，在少數雌雄兩性都會播 遷的種類當中(例如鬃毛吼猴(mantled howlers) )，雌雄兩性 可能和該群同性親屬群的成員沒有親緣關係。” • 許多靈長類的雄性時常在繁殖群間移動，例如：一隻雄的 棕狒狒(olive baboon)曾在5個不同的狒狒群中被人觀察到。 研究人員很少觀察到牠們回到出生時的群體中，而在幾種 靈長類中，我們知道雄性停留在某一個群體中的平均時間， 比可能是牠們所生的女兒到達性成熟的時間要短。 47 播遷的動物比較容易面臨飢餓、被捕食或受到疏遠 的同種個體攻擊等較高的死亡風險。那麼個體為什 麼一定要播遷呢？ • 造成鳥類和哺乳類出生播遷和繁殖播 遷格局(pattern)的演化力量可能有好幾 個 • 如果能提高其生殖的成功率，播遷的 個體就不會被淘汰，播遷的個體可能 獲得較好的資源，例如食物。配偶或 受到保護不致被捕食的繁殖地點。 48 近親交配 • 鳥類和哺乳類當中，很多播遷的發生並不 是為了減少近親交配 • 脊椎動物中原本就有許多其他的性別差異， 例如體型大小、覓食行為( foraging behavior ) 和親代投資( parental investment ) 格局等的差異 • 一旦播遷的性別差異開始演化，遠親交配 和較高的異型接合性就隨之產生。由於異 型接合的個體通常比較適應生存，避免近 親交配的淘汰作用就會增強 49 近親交配 • 一個物種中所有的成員都有共同的祖 先，所以彼此必然有親緣關係。問題 就變成：配偶間的親緣關係應該有多 近才算得上是近親交配呢？ • “那些比從整個物種當中逢機找出來 的個體分享更多共同血統( common ancestry ) 的親戚”間的交配，則近親 交配就成為鳥類和哺乳類的基本法則 了 50 量化近親交配 • Wright的近親交配係數(inbreeding coefficient) F—兩個互相結合的配子遺傳相關( genetic correlation )的程度 – F可從族譜計算而得 – 以電泳的數據來計算不同的F估算值(FST, FIS, FIT) – 近親交配係數1，不論其交配系統如何， 這些個體是完全地近親交配 – 交配逢機，近親交配係數就成了0，這個 物種因此就變成完全地遠親交配。 51 F, the inbreeding coefficient 即是表示因近親交配所 造成的異基因型個體出現頻率H與隨機交配所產生 的差值佔隨機交配所產生的H的比值 • FIT is the inbreeding coefficient of an individual (I) relative to the total (T) population, as above; FIS is the inbreeding coefficient of an individual (I) relative to the subpopulation (S), using the above for subpopulations and averaging them; and FST is the effect of subpopulations (S) compared to the total population (T) • consider the data from E.B. Ford (1971) on a single population of the scarlet tiger moth: 52 同時提供行為和遺傳數據的研究 • 結合行為和遺傳的證據以確認近親交配產 生幼體的研究還非常的少，此外，沒有一 篇研究提供了估算野外近交衰退效應所必 須具備的族群統計值數據。 • 除非我們擁有這樣的數據，斷言近親交配、 非近親的近親交配、理想的近親交配、或 理想的遠親交配在鳥類和哺乳動物自然族 群中佔有優勢的這種結論是說不通的。 53