Transcript Chapter 8: Movement: Search, Navigation, Migration, and Dispersal

Chapter 8: Movement: Search, Navigation,
Migration, and Dispersal
•
•
•
•
•
•
•
•
•
8.1 Introduction
8.2 Sources of Navigational Information
8.3 Sensing the Environment in Time and Space
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
動物的遷移能力是十分驚人的。例如北極燕鷗每年要在
8.5 Search
南北極之間進行長達數万KM的環球飛行;帝王蝶每年從
數千KM以外的加拿大飛往墨西哥越冬;鮭魚在開闊大洋
8.6 Homing
生活幾年之後還能遊回它出生的淡水溪流產卵。這些動
8.7 Migration 物是如何做到這些的呢?對於這個問題不存在一個
8.8 Dispersal 簡單而普遍適用的答案。不同的動物可能利用不同的定
向(orientation) 和導航( navigation) 機制，而且任何一
8.9 Summary 種動物都可能具有幾種不同的導航機制，當其中一種機
制一時失靈時就會啟用其他的備用機制。通常動物的導
航系統與多種感覺系統相關…
8.1 Introduction– learned migration track to
establish 2nd winter population
8.1 Arctic Tern北極燕鷗
分佈於靠近北極的地方進行繁殖。北極燕鷗
是每年經歷兩個夏季，從其北部的繁殖區南
遷至南極洲附近，之後再北遷回繁殖區（約
24,000 miles），這是已知的動物中遷徙路
線最長的。
鳥類的遷移類型是多種多樣的。每年在夏天
的棲息地和冬天的越冬地之間作定期的往返
飛行只是鳥類遷移的一種類型，一個最著名
的例子是北極燕鷗( Steγna paradisaea) ，
它每年秋天從距離北極線的巢區，沿著歐洲
和非洲大陸的西岸飛向南極地區越冬，第二
年春天又飛回營巢區，往返距離約40 000
km ，相當於沿赤道繞地球一圈!
一、利用地標定向和導航
很多動物都能利用地標(landmark) 找到它們回巢的道路，有很多方法可以表明地標在動
物定向中的重要性，方法之一是移動地標看看能不能改變動物的定向。泥蜂(Philanthus
triangullus)
在後就是依靠地標找到回巢之路的。 Niko Tinbergen 乘雌蜂在巢內工作時在它
巢口周圍擺上一圈松塔(含20 個松塔) .雌蜂離巢時要在巢上方飛行一陣，顯然是為了熟悉地
標。如果在雄蜂外出獰獵時把這圈松塔移動一個短距離(0.3 m). 泥蜂回來時總是在這圈松塔
的中央去尋找洞口(13 次觀察無一例外) .只有當塔又重新放回原位時，它才能找到洞的位
置。成蟲以泥土在牆角、屋檐或岩石、土壁做土室，獵捕鱗翅目幼蟲與直翅目昆蟲等封貯，
供子代幼蟲食用。
蜜蜂也會利用地形地物返巢，訓練蜜蜂沿著一排樹在蜂箱和採食點之間飛行，之後進行移
位， 移位後蜜蜂仍會沿著這排樹飛行但其飛行方向已經變了，這說明這排樹已成為蜜蜂定
向的地標。
目：膜翅目 Hymenoptera
亞目：細腰亞目 Apocrita
總科：蜜蜂總科 Apoidea
科：泥蜂科 Sphecidae
二、利用太陽定向和導航
有些動物在離巢和返巢時可把太
陽作為一個參考點，使自己的移
動路線與太陽保持一定
的角度。在一個經典的鏡反射試
驗中，發現黑蟻(Lasius niger) 就
是利用太陽進行覓食定向
的，如果不讓螞蟻看到真實的太
陽，而是用一面鏡子從不同的方
向把太陽反射給它，那麼它的
移動路線就會發生改變，使其移
動路線與鏡中的太陽保持的角度
和與真實太陽一樣。
8.1 Introduction: Homing
8.1 Introduction: animals shift among levels
什麼是遷移(migration) ?
研究不同類群動物的生物學家往往是在不同的
意義上來應用這一名詞的。例
如，燕子和鶴在不同季節的長距離移動通常被
人稱為遷移，所以有人認為：鳥類的遷移就
是鳥類在一年的不同時間在兩個居住地區之間
有規律的移動，其中一個地區是它們的繁殖地，
另一個地區則是在非生殖季節對它們的生存最
為有利的地區。這個定義可以包括很多海鳥在
繁殖季節後遷離繁殖地的擴散移動，但不包括
交嘴雀偶然性地侵入某一地區或游牧
式地移動。像棕鳥和雁這樣一些鳥類，它們每
天都在夜宿地和取食地之間來回移動，這是不
是也算一種遷移呢?但所有這些移動類型都有
一些共同特徵，即它們都與鳥類對食物、隱蔽
地或繁殖場所的需要有關。
8.2 Sources of Navigational Information：pea
aphids：跨區域換宿主！
''Molecular Studies of the Salivary Glands
of the Pea Aphid, Acyrthosiphon Pisum
(Harris)'', Navdeep S. Mutti, PhD Thesis,
Kanasa U.
8.2 煙草天蛾（Manduca sexta）是天蛾科
身體機制選擇性地吸收和分泌煙草中的神經
毒素尼古丁
tobacco hornworm
刺激過濾(stimulus filtering)
動物有兩種器官系統具有刺激過濾(stimulus filtering) 的功能，這就是感覺器官和中樞神
經系統，這兩種器官系統選擇信息的過程可分別稱為外周過濾(peripheral filtering) 和中樞過
濾(central filtering) 。
1 外周過濾
外周過濾可以藉助於兩種方式實現:感覺器官要么對信息毫無感受能力，要么對信息能
夠做出反應，但卻不能把信息傳送到中樞神經系統。前一種方式決定於動物感覺器官的不同
感受能力，事實上，不同動物的感覺器官的感受能力有極大差別，例如: 蝙蝠和某些蝶類能
夠感受高頻聲波;蜜蜂能夠看到紫外線;響尾蛇能對紅外線做出反應並能敏感地分辨0.005 C的
溫度差，大多數哺乳動物的嗅覺要比人的嗅覺敏銳得多;很多昆蟲由於複眼視細胞的結構特
別精細而能感受偏振光，這種特殊的感覺能力使昆蟲在沒有可見光的情況下仍然能夠依據太
陽的位置進行定向;有些魚類可以感受它們周圍的電場，而這個電場是它們自己製造的，此
外，蜜蜂和遷移鳥類還有依據地球磁場進行定向的能力。
8.3 Sensing the Environment in Time and
Space: pit viper, thermal detection
響尾蛇的頰窩對獵物的體溫特別敏感。一般說來， 由於感覺器官的感受能力是有限的，
大部分不具有生物學意義的信息就可被排除。
8.3 Sensing the Environment in Time and
Space：beetle larvae
8.3 Sensing the Environment in Time and
Space: lizard 蜥蜴
雙眼視覺，英文Binocular vision
動物的兩隻眼睛通常能夠獨立轉動，這樣可
以增加視野範圍。某些鳥類，即使保持眼睛
不動，也可以實現360度的視野。而捕食者
的眼睛通常位於它們頭部前方，這樣可以產
生雙眼視覺
利用嗅覺定向和導航
在魚類的遷移活動中最令人感到驚奇的是鮭魚的回遊。鮭魚孵化於清涼的淡水河流或湖
泊中，然後從它們出生的溪流中游向大海並呈扇形朝各個方向散開。它們一旦進入海洋就會
在那裡生活1-5 年(依種類而不同) .直到性成熟。從此便開始了從大海遊回它們出生的那條
河流的漫長旅途。它們一且進入河流就會逆流而上，總能準確地選擇它們所要進入的支流，
最終還能回到它們出生和度過幼齡期的那條小溪流。
雖然在開闊海洋中的導航是依賴於幾種感覺信息的綜合如磁場、太陽羅盤、極光和氣味
等，但進入河流後的導航則主要是依賴於嗅覺。在鮭魚逆流而上的遷移途中主要是追尋著化
學物質的氣味回到它們的出生地的。當它們游到河流的叉口處時便會在兩條溪流的匯合處前
後游動，如果入一條錯誤的支流，家鄉溪流的氣味就會消失， 於是便順水而下直到氣味重新
出現，此後便能走上正確之路。剝奪感覺的實驗已證實了嗅覺在鮭魚返遊中的重要性。
將鮭魚致盲對其返鄉毫無影響，但如果堵塞鼻腔就會損害它們準確返鄉的能力。在一個Y 形
溪流的岔口處將剛剛作了路徑選擇的銀大馬哈魚( Oncorbynchus kisutch ) 捕獲，在每個支流
中捕獲的魚，其中一半將鼻腔堵塞而另一半不作處理，將它們全部放回岔口的下游讓其重新
開始逆流而上的遷移，結果89% 的未處理魚又重新回到了剛才捕獲它們的支流，而鼻腔被堵
塞的魚只有60% 做出了正確選擇。在另一項研究中，鼻腔被堵塞的一條魚與同種其他個體一
起游到了家鄉池塘的入口處，但因嗅不到家鄉池塘水的特有氣味而未能進入這個池塘。
雖然現已確知鮭魚逆溪而上進行遷移時靠的是嗅覺定向，但特定溪流氣味的來源仍是謎
8.3 Sensing the Environment in Time and
Space
8.3 Sensing the Environment in Time and Space
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
鳥類能夠補償太陽的移位
鳥類必須具有某種獨立的計時機制，可使鳥類補償太陽移位的生物鐘是可以靠人為改變的
光-暗週期而撥時的。起
初可把鳥安放在與室外自然光照條件相一致的人為光暗週期中，即光照期從上午6 時到下午
6 時。此後再作一些改變，使天亮的時間提前或推後。例如使光照期從中午開始而不是從上
午6 時開始，在這種情況下動物生物鐘就會逐漸調撥，直到體內時間比實際時間晚6 小時為
止。因此，如果是利用生物鐘補償太陽的移位，那麼就應當依據太陽移動的度數修正自己的
向方位。在這個具體實例中鳥的飛行方向應當偏離原定向方位
Kramer 的學生Klaus Hoffmann (1954) 是最早利用生物鐘調時實驗揭示了生物鐘與太陽
羅盤定向關係的學者，他靠讓掠鳥生活在人為光-暗週期條件下好幾天的方法對掠鳥的生物鐘
此後發現棕鳥的定向方位也發生了預期大小的改變。
兩種等足目甲殼動物都是在白天在它們的洞穴和取食地之間進行垂直遷移，但它們的
移動是相反的。 T. latreillii 的洞穴是在潮濕的地方，它要遷往較乾燥的沙地去取食，如果把
它移送到一個完全乾燥的地方，它就朝著有水的方向奔逃，它們的移動是受太陽羅盤導航的
與此相反的是T. þunctatus 沒有太陽羅盤定向機制，當對它進行同樣的移送時，它們就會朝
自己的洞穴奔逃，但它們的移動方向是沿斜坡向上，坡度大約是了。 T.pu町陽tus 棲息在海
較低處，那裡的海浪和潮沙可確保形成一個連貫一致的坡度。而T. latreillii 活動的海岸較
高處，地形是凹凸不平的，其總體斜率是難以覺察的，因此太陽就成了更為可靠的定向參照
太陽與夜間定向
動物在白天利用太陽定向，但有些夜間遷移的動物卻根據落日點選擇它們的飛行方向，此
後它們便把落日點與其他可以得到的信號聯繫起來以便指引它們整個夜晚的飛行，這些信號
包括風向、星星和地球磁場等。
雖然Kramer 已經注意到: 如果在落日前把夜間遠飛的鳥放入籠中，它們的定向就會更
加精確，但是第一個借助實驗證實落日重要性的還是Frank Moore (1980) 用一種雀鳥( Pass
) 所做的工作。他發現這種雀鳥在讓它們能夠看到落日(即使看不到星星)
的情況下，其夜晚的遷飛躁動會有更強的方向性。如果只能看到星星而不能看到落日，它們
定向性就會大大減弱。其他幾種夜間遷飛鳥類的活動在它們能夠看到落日時就會變得更有方
向性，這些鳥類包括自喉雀(Zonotnchia albicollis) 、樹麻雀(Spizella arborea) 和歐偶( Erith
rubecula) 。
利用星星和星空定向和導航
有很多種類的鳥是在夜晚進行遷飛的，雖然它們可以根據落日的位置決定自己的航向，但
它們是如何掌握整個夜晚航程的呢?其中一個重要的提示就是星星，這最早是由Franz 和
Eleonore Sauer(1957, 1961) 發現的，他們在德國讓籠中的幾種鶯科鳴禽在夜晚看到秋天的
空，而此前這些鳥一直飼養在室內，還從未見到過星空。但在看到星星以後它們便執著地向
飛。當在春天重複這一試驗時它們改為了向北飛。這一試驗表明.夜晚的星空具有導航作
用，接著Franz Sauer 做了一系列試驗，目的是要發現夜空中的什麼東西在為遷飛鳥導航。
他把籠養鳥帶入天文館，為的是可以人為操控夜空，他首先讓天文館的夜空與外面的自然
夜空保持一致， 結果鳥的定向方位與當年當季的自然遷飛方向是一致的。接著讓天文館的整
個星空旋轉，此時鳥則不斷按照天文館星空的新方向定向。當天文館的穹頂被燈光照亮，星
消失時，鳥的活動也失去了方向性而開始到處隨機移動。在有些試驗中，即使月亮和其他行
未被投射，鳥也能準確定向，顯然它們的航向是由星星和星座決定的。
我們關於利用星星定向的知識主要是來自Stephen Emlen 在天文館內對一種雀科小鳥能
藍鷗(Passerina cyanea )的研究。由於北極星是一顆極地星， 它的位置是不變的，所
以它在北方天空中提供了一個最穩定的參考點，其他星座則沿著這個參考點旋轉，遷飛鳥能
知道星星的旋轉中心是正北方，從而指導它們向北或向南飛行。這部分天空中的主要星座是
北斗七星(大熊座)、小熊座、天龍座(Draco) 、天王座和仙后座。試驗表明，對於定向來說，
有這些星座不必同時都看到，如果一個星座被雲層遮擋，鳥類還可靠另一個星座定向。
幼鳥可以學會懂得星星旋轉的中心是北方，因此旋轉軸就賦予了星座形狀的方向含意，星
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way 沙漠蟻
8.4 How to Respond to Sensory Information: A
Toolbox for Finding the Way
8.5 Search
權衡( trade-off): undirected
spiral or looping
straight line
聲音定向
• 聲音定向可被利用於有意發出聲音以便幫
助其他個體確認自己所在的位置。還有很
多動物是在到處活動時無意中發出聲音，
這些聲音同樣能洩漏自己所在的位置
• 鼠在奔跑時所發出的聲響常會引來草
鴞的致命攻擊。最令人感興趣的聲音定向
莫過於動物的迴聲定位(echolocation) 了，
這是一個動物發出聲音並靠分析聲音回波
而了解周圍環境的過程
迴聲定位搜尋獵物
大多數蝙蝠(不是所有種類) 能利用迴聲定位搜尋獵物，蝙蝠在飛行中搜尋獵物時不斷
發出一系列的高頻聲(超聲)脈衝，人耳無法聽到如此高音調的聲響，因此尋食的蝙蝸對人
來說是安靜無聲的。蝙蝠的叫聲頻率通常是在10 -200 kHz，這種極短的波長最適宜於發
現中小型昆蟲。這種高頻聲的利用可以說是進化上的一種權衡(trade-off) ，因為它一方面
能使蝠蝙發現小的獵物，另一方面又限制了可以發現獵物的範圍，因為高頻聲的傳播沒有
低頻聲好。
雖然人耳聽不到蝙蝠發出的高頻音，但大多數蝙蝠發出的聲音都是強音(intensely loud) ,
多數人所能聽到的最低音大約是20 Hz。最低音蝙蝠的叫聲大約是10 kHz，大體上相當於
10cm 距離的人的低語。另一方面，其他蝙蝠的叫聲可以高達200 kHz，接近於發動機發
出的聲響。因此對我們來說是一個安靜的夜晚，對其他動物來說卻可能充滿著刺耳的聲音。
蝙蝠在獵捕昆蟲時常常改變它的鳴叫頻率， 它在尋找獵物時每秒大約發出20 個聲脈衝，
這種脈衝速率可使蝙蝠對環境獲得一個一般性的聲學圖像，一旦發現了一個物體，脈衝速
率就會增加到大約每秒50-80 次，而且每個脈衝都將縮短。蝙蝠就是靠增加脈衝速率來獲
得獵物的更多信息的，也可使它更準確有效地追踪獵物(N. Su餌， 1990) 。最後，當獵物
即將被捕獲時，脈衝速率會增加到每秒100 次，甚至200 次，不同種類有所不同
8.5 Search
權衡( trade-off): suitable habitat if straight line
8.6
鴿 Homing
8.7 Migration
短途旅行，因太陽運行所造成的誤差極小， 因此這些動物
就不需要調整它們移動路線的方位。但如果在長時間移動
中利用太陽定向和導航，那動物就
必須補償太陽的移位。為了做到這一點，動物就必須能夠
測知時間的長短並能準確調整它與
太陽方位的角度。例如於上午9 時向南飛行的鳥需與太陽方
位保持左45"角， 但到下午3 時太
陽己移動了大約90" .此時動物要保持飛行方向不變，就必
須與太陽方位保持右45 "角，而時間
則是靠生物鐘測量的。
用太陽定向的時間補償
關於太陽羅盤定向的工作最早是由Gustav Kramer 和 Karl
von Frisch (1950) 分別在
實驗中用鳥和蜜蜂進行的。 Kramer 將遷飛鳥捕來後進行籠
養，注意到這些鳥在其正常的遷飛
季節總是躁動不安，而且大部分活動都發生在籠中遷飛方
向的那一側。這些活動曾被命名為遷飛躁動(migratory
restlessness) 。此後Kramer 還進行了一系列試驗，獲得了
非常有價值的關於鳥類導航機制的證據。
8.7 Migration
8.7 Migration
生物學家對鳥類的遷移比對其他任何動物的遷移都研究得更多。地球上的遷移鳥類約佔
全部鳥類種數的三分之一，即將近3000 種之多，每年進行遷移的鳥類決不會少於100 億隻。
生活在北半球的鳥類，大多數是遷移的鳥類，它們在每年的定期遷移中可以越過赤道進入南
半球過冬，但南半球的鳥類卻很少向北半球方向遷移，只有少數種類向北半球作反方向的遷
飛。
熱帶某些鳥類，它們在兩個棲息地之間的遷移距離有時只有十幾千米。長距離的遷移有時僅
限於溫帶地區之內，如棕鳥(Sturnus vulgaris) 、歐洲歌鴿(Erithacus rubecula) 、美洲歌鏘
(Turdus migratorius) 和燈心草雀(Junco hyemalis ) 等。長距離遷移有時也可能僅限於在熱
帶地區之內，如綠鵲科的綠鵲和奎利亞雀( Quelea quelea ) 。鳥類的垂直遷移在溫帶地區和
熱帶地區也都有發生。
8.7 Migration沙丘鶴（Grus canadensis）
8.7 Migration
鮭科魚類( Salmonidae) 的溯河性遷移(anadromous) 是最著名的，其中三個主要屬是鮭屬
(Salmo) 、大馬哈魚屬(Oncorhynchus) 和紅點鮭屬(Salvelinus) 。這些魚類都在淡水溪流或
泊中產卵，幼魚孵化後便遷移到海洋中去(有的要在淡水中生活一段時期) .而成年魚則主要是
在海洋中生活的，到生殖時便溯到它們出生長大的江湖中去產卵。鮭屬和大馬
哈魚屬的主要區別是前者是多次產卵性魚類，而後者是一次產卵性魚類，因此大馬哈魚產卵
就要死亡。
鮭科魚類是喜冷性的魚類，適應在冰冷和營養貧乏的淡水中生活。鮭魚類的行為可塑
性使它們能夠生活在北半球其他魚類所難以到達的溪流和冷水湖泊中。歸家的強烈本能和地
理隔離常使它們在進化過程中形成不同的種群和不同的物種，但如果靠自然或人為的幫助來
打破隔離，它們也很容易相互雜交。
8.7 Migration: 帝王蝶 Sun Misinterpretation
8.7 Caribou Migration 馴鹿（學名
Rangifer tarandus），又名角鹿。
馴鹿主要分布於
北半球的環北極
地區。在中國，
目前馴鹿只見於
大興安嶺東北部
林區。
爬行動物中最著名的遷移動物就是各種海龜。生
物學家對綠海龜(Chelonia mydas ) 的研
究最為詳盡。其他還有鱗龜(Leidochelys
olivacea) 、橄皮龜( Dermochel ys coricea ) 等。
已知橄皮龜橫渡大西洋的遷移是最長的遷移，全
程約59 00 km。根據海龜的標記重捕資料， 各種
海龜遷移1000 -1500 km 是很普通的現象。海龜
的遷移一般同2-4 年的繁殖週期有關，海龜需要
到特定的海灘去產卵，還要到一個特定近大陸
的取食區度過一個相當長的時期。在同一個海灘
產卵繁殖的海龜，往往是屬於2 個或更多的
種群，而它們要分別遷移到相隔遙遠的不同取食
區去覓食。或者相反，在同一取食區覓食的海
龜也分為不同的種群，它們要分別遷移到不同的
海灘去繁殖。
8.8 Dispersal
洋流對海龜的遷移起著重要作用，從南大西
洋阿松森島流向巴西大陸的洋流有
助於在該島上繁殖的海龜進行定向和遷移。
綠海龜總喜歡遷移到遙遠的小島上去繁殖，
這很可能是逃避陸地捕食者的一種適應。
但是，這些因素並不能解釋海龜為什麼要遷
移那麼遙遠的里程，實際在它們的路途中要
經過很多極為適宜的海灘，但它們卻從不去
佔有。
用現存的生態條件不能解釋海龜的遷
移路線，因此有人認為，海龜的遷移路線是
在進化過程中形成的，在當時可能具有重要
的存活價值，現在雖然不是這樣了，但它們
卻一直沿襲著過去的遷移路線。
還有人用大陸漂移學說來解釋海龜的遷移路
線，認為隨著大陸的漂移，海龜往返兩地的
距離也越來越遠，最後終於形成了現在這樣
漫長的遷移路線。
8.8 Dispersal 草原犬鼠 當地人稱之為
「草原犬」(Prairie dogs)。
8.9 Summary
巢域(home range)是動物進行正常活動的整個區域，在巢域中往往還含有一個動物集中
的活動區，大多數活動都發生在這裡，這個集中的活動區就叫核域(core area) 。在有些情況
下，巢域就是營巢地周圍的一個區域或者是食物和水源的所在地。雖然不同動物的巢域可以
重疊，但核域卻很少重疊。領域(territory )是動物競爭資源的方式之一，是動物(個體、家庭
群體)排他性地佔有並積極保衛的一個區域，這個區域不允許其他動物侵入，其內則含有佔有
者所需要的各種資源。
領域的主要特徵有三點:
第一，領域是一個固定的區域(可隨時間而有所變動) ;
第二，領域是受到佔有者積極保衛的;
第三，領域的利用是排他性的，即它是被某一或某些個體所獨占的。
不同的領域一般說來是不重疊的，如果重疊也是少量的和暫時性的，重疊區可以被兩個領
域的佔有者所利用，但是利用的時間不同。