Transcript 第15章 初级生产和能量流动

名词解释
第13章
初级生产、次级生产和能量流动
生态系统 ecosystem： 生物群落及其非生物因子组成的有机整体
初级生产：指生态系统中自养生物合成的能量。
初级生产率：指单位时间内自养生物合成的能量。
毛初级生产（GPP）：指生态系统中自养生物合成的总能量；
净初级生产（NPP）：指自养生物合成的总能量减去自身需要
后
的能量。
次级生产（secondary production): 指植食者、肉食者和分解者
思考题？？？
Production Rate
完成下表，并根据数据总结其结论。
Forest Type Annual NPP
Length of Growing Monthly NPP
(t/ha/yr)
Season (months)
(t/ha/mo)
____________________________________________________
北部森林
8
3
2.7
温带森林
13
6
？ 2.2
热带雨林
20
12
？ 1.7
————————————————————————————
15.1 陆地初级生产格局
(1) 实际蒸发蒸腾与陆地初级生产
实际蒸发蒸腾（AET） 指一年中某景观蒸发和蒸腾掉的水
分总量。单位: mm/year, 与温度和降水量正相关。
Rosenzweig（1968）的研究发现，陆地生态系统的年净初级
生产量随年实际蒸发蒸腾量的增大而提高（图）。
初级生产量随实际蒸发
蒸腾量的增加而增高
所以，温暖而
降水量大的生
净
初
生产水平最高。 级
生
产
量
（
但在相似的生
态系统的初级
响初级生产的
因子是什么？
g/m /yr)
态系统中，影
2
实际蒸发蒸腾量
各陆地生态系统实际蒸发蒸腾量与地上净初
级生产量的关系
Sala（1988）分析比较了北美100个代表性草地样区
草原初级生产量随年
降水量增大而提高
（来自9498个样点）
的初级生产量与降
水量正相关。
那么，Sala与
何相同和不同？其
它因子是如何影响
初级生产的？
净
初
级
生
产
量
（
g/m /yr
Rosenzweig的图有
续
2
降水量（mm/yr)
年降水量对北美中部草原地上部分净初级生
产量的影响
众数值
日本258块林地年净
初级生产（地上部分）
的频率分布
不同生长型森林的比
较－说明植被类型与
初级生产大小有关。
(2) 土壤肥力与陆地初级生产
Liebig（1840）很早就提出，植物的生长取决于那些处于最少
量状态的必需营养元素，即“李比希最小量法则”。这主要
依据农作物种植实际提出的。
但在自然生态系统中，这一法则是否适用？Shaver and
Chapin (1986) 在美国阿拉斯加冻原做了一项研究，结果如
图示。
施肥提高初级
生产量几乎两
倍
净
初
级
生
产
量
在北极冻原增加N、P、K对净初级生产的影响
增加营养提高干
旱和湿润草地的
初级生产
Bowman等人
续
（1993）在美
国高山冻原研
干旱草地
究了增加营养
湿润草地
的初级生产量
均有明显影响
g/m )
对不同草地初 地
上
级生产的影响：生
物
增加营养对干 量
旱和湿润草地 （
2
（正相关性）。
处理
高山冻原加施N和/或P对地上部分初级生产量的影响
15.2 水域初级生产格局
藻生物量随磷浓
度增加而提高
水域初级生产一般受
可利用营养的限制
(1)
格局与模型
磷与浮游植物生物量的数
中观察到。后来在北美的
类似的关系格局（图）
浓
度
（
mg/m )
湖泊生态系统中也观察到
a
量关系最早在日本的湖泊
藻
叶
绿
素
3
49个湖
磷（mg/m3)
北温带湖泊藻生物量与磷浓度的关系
初级生产率随水藻
生物量增加而增大
…而浮游植
物生物量与
初级生产率
存在正相关
关系（图）。
初
级
生
产
率
藻生物量
温带湖泊水藻生物量与初级生产率的关系
(2) 对整个湖泊的初级生产实验
Mills 等人在加拿大一个湖泊的试验:
1968年：用塑料布把湖划分成小湖；
1973－1980年间：加入营养物质（C、N、P的混合物）；
1980年：停止施肥，直到1983年。
实验结果表明（图），增加营养物质促进浮游植物初级
生产量的提高。
加拿大安大略省湖泊施肥试验
施肥前两个湖
的浮游植物生
物量接近
施肥后，浮
游植物生物
量增加
当停止施肥后
生物量降低
mg / m )
浮
游
植
物
生
物
量
）
3
加入营养对浮游植物生物量的影响
（3） 全球海洋初级生产格局
初级生产率最高的地方集中在沿大陆边缘的浅海大陆架和有上
升洋流的地区。？？？
海洋初级生产的地理格局变化
海洋实验
Graneli等人（1990）在
波罗的海进行了大规模
的实验，处理区域分两
种：加N和P。结果表明，
氮对提高海藻生物量有
促进作用，尽管提高幅
度差异较大。可能还存
产量。
a (mg/m )
在其它因子影响初级生
海
藻
（
叶
绿
素
3
控制氮的初级生产
15.3 消费者的影响
食鱼者和食浮游
生物者的取食影
响初级生产量
(1) 食鱼者、食浮游生物
者与湖泊初级生产
Capenter and Kitchell
食鱼者
食浮游生物
（1988）指出了消费者通过
食物网影响初级生产，即所
湖泊食物网
大型植食者
自 食浮游生物
上
而 的无脊椎
下
的
影 小型植食者
响
谓的“营养级瀑布（trophic
cascade）”假说（图）。
大型浮游植物
小型浮游植物
（与“关键种”概念有何区别？）
营养级瀑布假说
假说的预测
营养级瀑布假说预测，调整食鱼者的生物量将导致
食浮游生物者、植食者和浮游植物生物量的变化
食浮游生物者
植食者
浮游植物
食鱼者生物量增加
食鱼者对低营养级生物量和生产的影响预测
Carpenter的实验1
在3个湖泊做实验结果：
食鱼者减少导致食浮游
生物者增加
食鱼者增加
反应
食浮游
生物者
植食者减少，浮游生物增加
食鱼者
植食者增加，浮游生物减少
浮游植物
大型植食者
对水塘的处理和反应
Top-down or Bottom-up control?
Topdown
Why is the world green?
由于捕食者压制着植食者，使植物
Top predators
生物量如此巨大— Top-down
control.
Hairston et.al,
1960
由于植物的物理和化学防御限制了
Meso-predators
植食者(world tastes bad)，使植物
Herbivores
生物量如此巨大— Bottom-up
control.
Murdoch, 1966
Bottom
-up
Plants
Oksanen’s contention (1988):
(i) 在植物生产力极低的生态系统中，由于食物不
足而难以维系有效的植食者种群，使植食压力减
轻：植物和植食者都受到Bottom-up control；
（ii）在植物生产力高的生态系统中，由于捕
食者对植食者的压制（Top-down control), 也
使植食压力减轻：world is green.
(iii) 位于上述极端之间的生态系统是“黄色”
的，由于没有足够的植食者供养有效的捕食者
种群，使植物可能受植食者的控制（Top-down
control).
思考题？？？
群落的关键种（key species)假说和营养级瀑布假
说有何异同？生态学家是用什么方法来检验这两
种假说的？
（2）Serengeti草原大型哺乳动物的取食对初级生产的影响
McNaughton进行了20多年研究发现，适当采食能够增大初级生
产量。可能是某些草被采食后增大了生长率，即：补偿生长。
围栏无采食
草
生
物
量
开放有采食
生物量在采食过的区域
增加，在围栏内却减少
无采食
采
食
羚牛采食后的天数
草地被羚牛采食后的生长反应
中度采食使
初级生产量
达到最高
续
初
级
生
产
量
低强度采
食使生产
量降低
高强度采
食使生产
量降低
相对采食强度
Serengeti草原初级生产与采食强度
15.4 次级生产与能量流动
生态系统中能量的损失限制了营养级的数量
(1) 营养级动态观点：
Lindeman（1942）提出了营养级动态的概念，即能量从生态
系统的一个部分传递到另一部分。他建议把生态系统内的生
物分成营养级：初级生产者、初级消费者、二级消费者、三
级消费者等等。能量在逐级向高营养级传递中减少，形成所
谓的“伊顿塔”（由Elton最早指出这一现象）。
热
微生物
碎屑
肉食者
热
植食者
初级生产者（植物、化
合细菌等）
物质
太阳能
能量
太阳
Energy Flows and Material Cycles
(能量流动与物质循环)
（2）次级生产－植食者
水生藻类
植食者生产量随生态
系统不同而具有不同
的特点。
水生大
型植物
试分析这3个生态系
统中植食者生产量
（次级生产）的异
同？？
陆生植物
植食者对植物造成的损失
（3）次级生产的限制因素
Herbivore secondary
production
第一，受初级生产的限制；
Herbivore
consumption
Herbivore
biomass
69项研究
第二，受热力学第二定律限制：任何能量转换均达不到100％
An energy pyramid：
– Is a diagram that represents the cumulative loss of
energy from a food chain
Tertiary
consumers
10 kcal
Secondary
consumers
100 kcal
Primary
consumers
Producers
Copyright © 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
1,000 kcal
10,000 kcal
Energy Pyramids
• When energy flows as organic matter through the
trophic levels of an ecosystem, much of it (typically
90%) is lost at each link in a food chain
Plant material
eaten by
caterpillar
100 kilocalories (kcal)
40 kcal
Feces
50
kcal
10
kcal
Growth
Copyright © 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
Cellular
respiration
肉食者
植食者
生产者
腐生者
尸体
温带落叶森林生态系统中的能流
微生物
分解者
能流构成
第三，受动物类群限制
高草草原
Birds, insects,
mammals
nematodes 线虫
★ 鸟、昆虫和哺乳动物
的取食占次级生产量很
矮草草原
小的比例；
★ 土壤线虫则占很大比
例
Ecosystem Energetics and Human Nutrition
• The dynamics of energy flow apply to the human
population
• There are 10 times more calories available from plants
(producers) than animals (consumers) on a global basis
– The width of the bar represents calories available at each
trophic level
Human
meat-eaters
Secondary
consumers
Primary
consumers
Producers
Human
vegetarians
Corn
Vegetarian Diet
Copyright © 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
Cattle
Corn
Carnivorous Diet
（4）热力学与生态学
H. Odum 分析生态系统方法: 主要特
征用以下5个猜想概括:
★ 猜想 1: 生态系统的所有特征可以用
一个概念描述－能量
★ 猜想 2: 能量传导符号语言是生态
1964年E . Odum提出
系统分析最综合的途径。
把热力学比作“新生
态学”，其弟弟H.
Odum将其发展成为系
统生态学研究的中心
（4）热力学与生态学 (续)
★ 猜想 3: 生态系统向着动力最大化方向演化。即“最大动
力原理”，是生态系统进化的一条新原理。
★ 猜想 4: 生态系统的层级结构可以通过能流推导出。
★ 猜想 5： 生态演替的动力来自最大动力原理，直到
稳定的系统时达到最大生物量和最大毛生
产量。
这些猜想极大地推动了生态系统生态学发展，但后来新的
概念逐步替代了上述猜想。