Transcript A floem transzport

A floem transzport
• Malpighi, 1686.
gyűrűzés
A floem legfontosabb elemei:
- rosta elemek
rostacső elem (zárvatermők) → rostacső
rostasejt (nyitvatermők)
- kísérősejtek (funkcionális kísérők)
zárvatermők: egy anyasejt utódai
közönséges kísérősejt,
transzfer sejtek, intermedier sejtek
nyitvatermők: nem egy anyasejt utódai
albuminos sejtek
- floem parenchima, rostsejtek, latexet tartalmazó sejtek
Rostalemez:
Pórusátmérő – 1-15 μm
Záródás:
-sebzési, nyugalmi,
végleges kallóz
- P-protein
A rostacső elemek
élő sejtek
• Nincs:
sejtmag, tonoplaszt,
mikrotubulusok,
mikrofilamentumok, Golgi
apparátus,
riboszóma
• Van:
PM, mitokondrium,
degenerált plasztiszok,
sima ER
P-protein
A kísérősejtek típusai
Transzfer sejt
Intermedier sejt
Közönséges kísérősejt
A transzlokáció irányai
•
Képződési hely
(fotoszintetizáló,
érett levelek)
→
Felhasználóhely
(fiatal levél, gyökerek,
termés, raktározó
szerv)
Anatómiai és fejlődésélettani alapelvek a transzlokáció
útvonalának kialakulásában
Közeli pozíció:
felső, érett levél → csúcs
alsó, érett levél → gyökér
A felhasználóhely fontossága:
merisztéma → váltás →
gyümölcs
Közvetlen nyalábösszeköttetés:
egymás alatti, fölötti
szervek
vertikális sorok →
ortosztichia
Flexibilitás: anasztomózisok,
alternatív utak
A floemnedv anyagai és analízisének
módszerei
A floemnedv gyűjtésének módszerei
• Hipokotil átvágása: ricinus
pozitív nyomás
kallóz szintáz gátlása
(EDTA)
Hátrány:
kevés fajnál
működik,
sebzés hatása
• Levéltetvek szipókáin
keresztül
Vizes oldat
Cukrok: . nem
redukálók
szacharóz:
(~1 M!)
raffinóz sor
Cukoralkoholok:
mannitol
Aminosavak:
Glu, Gln
N-fixálók: amidok,
ureidek
Hormonok
Nem:
Ca2+, Fe2+,
NO3-, SO42-
A transzport sebessége
• Sebesség: megtett út / időegység
radioaktív jelzéssel vizsgálják
30 - 150 cm/h
• Anyagmennyiség
hozam = koncentráció x terület x sebesség
gh-1 = gcm-3 x cm2 x cmh-1
specifikus hozam: a szállítópályák átmérőjére
számítva:
gh-1 x cm-2 = gcm-3 x cmh-1
1 -15 gh-1 cm-2
A floem feltöltődése: a kloroplasztisztól a rostaelemig:
rövid távú transzport
1. lépés: triózfoszfát
kilépése a
kloroplasztiszból a
citoszolba, szacharóz
szintézis
2. lépés: a szacharóz
transzportja a
mezofillumsejtektől a
rostacső elemekig
3. lépés: a
rostacsőelem
feltöltése
Rövid távú szacharóz transzport a cukornád levelében
A feltöltődés mechanizmusai:
szállítás hosszú távon
1. Apoplasztikus út
a. / passzív diffúzió
b./ aktív transzport
- ATP-áz a
kísérősejtek és a
rostacső elemek
PM-jén
- proton-szacharóz
kotranszport
- (SUC2; SUT1)
- általános
A feltöltődés mechanizmusai
2. Szimplasztikus út
- raffinózt vagy
sztachiózt
transzportáló
fajokban
(Cucurbitaceae)
- kísérősejt: intermedier
sejt
- csökkenő szacharóz
koncentráció
grádiens mentén
Ok: a gradienst a
raffinóz szintézis tartja
fenn
Polimer csapdázódás
A floemtranszport tanulmányozása konfokális lézerscanning mikroszkóppal
Bab levél
-felső felszínen két
vágás
- apikális ablakon: zöld
fluoreszcenciát mutató
floem-mobil festék → az
élő sejteket mutatja
-vörös fluoreszcenciájú
festék:
membránstruktúrákhoz
köt
A floem feltöltődése a floem transzportot jelző, zöld
fluoreszcenciát mutató molekulával követhető
A floémban szállított anyagok leadása
• A rostacső elem
anyagleadása
• Rövid távú transzport a
felhasználóhelyekre
• Raktározás vagy
metabolizálás
A szacharóz leadása a floemből és átalakulása a
felhasználóhelyeken
A levelek fokozatosan alakulnak át felhasználóhelyből
exportálóvá
A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás
mechanizmusa
1. Vegetatív szövetek:
Gyökerek, fiatal levelek
Szimplasztikus kiürülés, a
szacharóz a sejtek
anyagcserefolyamataiban
átalakul
A floem transzportot jelző
riporter molekula a gyökér
központi hengerében
zölden fluoreszkál.
A központi hengerből kilépő
floemnedv a csúcsi
merisztématikus
régióban szétterjed
A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás
mechanizmusa
2. Reproduktív szövetek
apoplasztikus
leadás
a szacharóz
változatlanul vagy
hidrolízis után jut
az embrióhoz
nincs
szimplasztikus
összeköttetés az
embrió és
környezete között
A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás
mechanizmusa
3. Raktározó szövetek:
- gyökerek (cukorrépa) → apoplasztikus,
a szacharóz nem hidrolizálódik
- szárak (cukornád) → apoplasztikus
A floemtranszport mechanizmusa
Münch hipotézise,
tömegáramlási
modell:
Feltételek:
-folyamatos út a
rostalemez pórusain
-nincs kétirányú
transzport egy
rostacső elemben
-alacsony
energiaigény
-pozitív
nyomásgrádiens
Makromolekulák (pl. RNS) és proteinek szintén mozoghatnak a
plazmodezmákon keresztül.
A vírusok ún. mozgási proteineket is kódolnak, amelyek lehetővé
teszik a vírus nukleinsavának az áthaladását a plazmodezmán.
A felhasználóhely erőssége annak nagyságától és
aktivitásától függ
• felhasználóhely erőssége =
méret x aktivitás
• az erősséget meghatározza:
a leadás aktivitása
• a metabolikus és egyéb
enzimaktivitások erőssége
(pl. invertáz, keményítő szintézis
enzimei)
• növényi hormonok (az
abszcizinsav növeli, az
indolecetsav csökkenti a
cukorrépa gyökér
szacharózfelvételét)