Transcript Jelátvitel
SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉK http://www.sci.u-szeged.hu/plantphys Növényélettan II. Növekedés- és fejlődésélettan 2004/2005 II. félév SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉK http://www.sci.u-szeged.hu/plantphys Növényélettan II. Növekedés- és fejlődésélettan 2004/2005 II. félév. Csütörtök 8-10., TTK előadó ________________________________________________________ 1. hét febr. 03. Jelátvitel és génexpresszió (EL) 2. hét febr. 10. Növekedés és fejlődés (EL) 3. hét febr. 17. Auxin I.(TI) 4. hét febr. 24. Auxin II (TI) 5. hét márc. 03 Gibberellinek (TI) 6. hét. márc. 10. Citokininek (EL) 7. hét márc. 17. Abszcizinsav (EL 8. hét márc.24 Etilén (TI) 9. hét márc. 31. Tavaszi szünet 10. hét ápr. 07. BR, JA. (TI) 11. hét ápr. 14.. SA, Poliminok, NO (TI) 12. hét ápr. 21. Fitokróm (EL) 13. hét ápr. 28. Virágzás (EL) 14. hét máj. 05. Dolgozat 15. hét máj. 12. Értékelés ________________________________________________________ Ajánlott irodalom: Taiz-Zeiger: Plant Physiology Erdei L. (szerk): Növényélettan. Növekedés- és fejlődésélettan (JATEPress 2004) Index aláírás feltétele: Elfogadott (66%-os) dolgozat. Kollokvium (3 kredit) Ára: 1600,- Ft www.sci.uszeged.hu/plantphys A Növényélettani Tanszék diploma- és szakdolgozati témái Jelátviteli folyamatok követése fluoreszcenciás mikroszkópiásan Ca2+-koncentráció változások dohány sejtszuszpenzió kultúrákban (Dr. Szabó Margit egy. docens) A Növényélettani Tanszék diploma- és szakdolgozati témái Fitoremediáció BÚZAKALÁSZ: a szemfeltöltődés folyamatának szabályozása szárazság-stressz alatt A széndioxid fixáció (Dr. Horváth Ferenc) Citokinin-szint változások (GC-MS) (Dr. Bartók Tibor, GKI) Szakdolgozati témák a fotoszintézis tárgykörében 1, A nitrogén monoxid fotoszintézisre gyakorolt hatásának vizsgálata quenching analízis segítségével 2, A piretroid típusú inszekticidek fotoszintetikus elektrontranszport gátlásának finomabb feltárása Technikai háttér: PAM-2000 impulzus amplitúdó modulált fluorométer LCpro+ szén-dioxid fixációs készülék fluoreszcenciás száloptikai modullal Dr. Horváth Ferenc Szakdolgozati témák a növényi membrántranszport tárgykörében 1, A KAT1 ioncsatorna működésének vizsgálata alacsony kálium koncentráció mellett, heterológ expressziós rendszerben 2, A nitrogén monoxid ioncsatorna működést reguláló szerepe zárósejtekben Technikai háttér: Új laboratórium a legmodernebb berendezésekkel HEKA EPC 10 patch clamp erősítő Nikon TS100F fluoreszcens inverz mikroszkóp Rezgésmentes pneumatikus asztal Narishige mikromanipulátor HEK sejtvonalak fenntartásához inkubátor, sterilfülke Dr. Horváth Ferenc Génexpresszió, receptorok és jelátvitel A prokarióta génexpresszió Az E. coli lac operonja Az eukarióta gén és mRNS szerkezete mRNS-t kódoló szakasz 5’ vég Fehérjét kódoló szakasz Minimum promóter Szabályozó régió GC-box CAAT DNS 5’ s z a b á l y o z ó I EI E TATA transzkripció 3’ vég Szabá lyozó régió Terminációs jel polyA polyA pre-mRNS splicing mRNS m7G”sapka” polyA A hisztonok módosítása és a kromatin rendezettsége DNS DNS Acetilált hisztonok Nem-acetilált hisztonok nukleoszóma solenoid nukleoszóma Transzkripciós faktor DNS-szál Eukarióta transzkripciós apparátus Aktivátorok enhancer silencer represszor RNS polimeráz II Koaktivátor fehérjék Általános transzkripciós faktorok Génexpresszió – összefoglalás, szabályozás • Szabályozási szint Szabályozó lépések • Sejtmag • • • • Genom Kromatin expresszálható gén Transzkripció mRNS szintézis, cisz-, transz-ható elemek RNS érés, transzlokáció 5’ ”sapka”, 3’ poliA szakasz splicing Citoplazma • Transzláció • Poszttranszlációs események riboszómához kötődés, transzláció, „targeting” fehérjeszerkezet kialakítása Jelek, receptorok, jelátvitel Általános alapelvek • A jel (szignál) környezeti tényezők, belső faktorok • Jelérzékelés (szignál percepció) receptorok membrán-kapcsolt események és receptorok citoplazmikus receptorok • Jelátvitel (szignál transzdukció) Erősítés (citoplazma) második hírvivők protein kinázok, jelproteinek nukleáris transzport Dekódolás „értelmezés”, (nukleusz) transzkripció • Válaszreakció Transzláció, proteinszintézis, adaptáció A szignalizációs hálózat elemei és fragmentumai… Fényreceptorokhoz kapcsolódó hálózatok fitokrómok, kriptokrómok Hormonokhoz kapcsolódó utak etilén percepció és szignallizáció citokinin percepció és szignallizáció brasszinoszteroid…. gibberellin… auxin szignallizáció nem-konvencionális utak (jázmonsav, peptidek, oligoszacharidok) A funkció szempontjából tekintve… csírázás és nyugalmi állapot szeneszcencia és programozott sejthalál abiotikus és biotikus stressz tápanyagellátás, nutriensek hiánya vagy többlete növekedés és fejlődés, fotomorfogenezis intercelluláris és szupraindividuális kommunikáció A szignalizációs hálózat mérete, flexibilitása, redundanciája Méret: a genom a jelentős hányada Arabidopsis 75% (csak kinázra 600, TF-re 2000 gén) E. coli: 10% (3000-ből 300 gén) Plaszticitás háttere Redundancia: megbízhatósáag Modularitás: egy komponens több lánc eleme Stabilitás: hálózatok szoros összeköttetése nincsenek csak lineáris utak Dinamizmus: gyenge válasz/intenzív válasz – Matematikai modellezés A szignalizációs hálózat modellezése A Boole algebra A szignalizációs hálózat modellezése Jelátvitel Prokariotákban 1 Két-komponensű szabályozó rendszer: szenzor protein (input és transzmitter domén) válasz-regulátor protein (fogadó és output domén) autofoszforiláló hisztidin kinázok példa növényekben: fitokróm etilén és citokinin receptor Jelátvitel Prokariotákban 2 A két-komponensű rendszer Jelátvitel Prokariotákban 3 Az E. coli ozmoregulációs rendszere input szenzor protein transzmitter válaszregulátor ompC expresszálódik (kis pórus) ompF represszálódik (nagy pórus) Jelátvitel Eukariotákban 1 Másodlagos hírvivők: a jel amplifikálása Jelátvitel Eukariotákban 2 Szteroid receptorok mint transzkripciós faktorok (állati példa) Növényi szteroidhormon: Brasszinoszteroid, receptora azonban membrán-kötött BRI1 (brassinosteroid insensensitive 1, leucine-rich repeat LRR) Ser-Thr kináz Jelátvitel Eukariotákban 3 A heterotrimér G-protein és a szerpentin-receptor Jelátvitel Eukariotákban 4 A foszfolipáz C út: IP3 és diacil glicerol Jelátvitel Eukariotákban Az inozitol triszfoszfát (IP3) szerepe Jelátvitel Eukariotákban 5 A foszfolipáz C (PLC) és az inozitol triszfoszfát (IP3) szerepe Növényekben még a PLA is fontos szerepet játszik: a felszabaduló linolénsav (18:3) jázmonsav képződéséhez vezet Jelátvitel Eukariotákban 6 A kalcium, mint másodlagos hírvivő A jel analóg (amplitudó) és digitális (frekvencia) kódolása Jelátvitel Eukariotákban 6 Kalcium és inozitol triszfoszfát (IP3) együttműködés Jelátvitel Eukariotákban 7 Kalcium információs hálózat Kalcium tranziensek jellemző paraméterei különböző környezeti tényezők hatására dohány csíranövényekben. Az adatokat a kalcium-érzékeny lumineszcens protein, az aequorin segítségével kapták Jel Lag periódus Oxidatív sokk Hideg sokk Hiperozmotikum Anoxia Elicitorok Kék fény Szél Hősokk 30 0 5 60 5-10 3-6 0 60-180 Felfutási idő 10 4-5 10 120 20 20-30 0,3 600 A tranziens életideje (s) 90 30 30 300 45-60 90 15 1800 Jelátvitel Eukariotákban 8 Kalcium – kalmodulin (CaM) és a kinázok CaM-kötő protein kináz (CBK) – Ser/Thr Növényekben liliom portok, kukorica, rizs Schematic representation of CCaMK showing various structural features. Jelátvitel Eukariotákban 9 CBK expresszió dohányban Jelátvitel Eukariotákban 10 Kalcium – függő protein kinázok (CDPK) Kalmodulin-inszenzitív, Ca-függő Két domén: CaMK-hoz hasonló és egy kalmodulinhoz hasonló Növényekben általánosan elterjedt Structure of Calcium-ependent protein kinases CDPKs are a class of serine and threonine protein kinases that is unique to plants. They consist of a modular and highly conserved structure in which the calmodulin-like domain containing EF-hand calcium binding motives (black boxes) is tethered via a peptide linker (referred to as junction domain; stippled box) to the protein kinase domain. Some isoforms contain a N-terminal myristoylation and palmitoylation motif (*). Jelátvitel Eukariotákban 10 Kalcium – függő protein kinázok (CDPK) • A receptor(-szerű) tirozin kináz (RTK) Ligand Extracelluláris domén Kötőhely Dimerizáció Autofoszforiláció Transzmembrán domén Citoplazmatikus domén Kináz katalitikus domén foszfotirozinok Grb2 Raf ködődése az aktivált Ras-hoz MAP kináz kaszkád MAP kinázok és PKC, CDK A MAP kináz rendszer a stresszválasz fő szereplője (hideg sokk, sebzés, érintés, kórokozók). Tranziens aktiválódás 1 perc alatt! A foszfokináz C ioncsatornákat, protein kinázt foszforilálhat. Sejtciklus szabályozása: Ciklin-dependens kinázok, CDK, Thr/ser kinázok Protein alapú szignalizáció Szisztemin: sebzési reakció (rovarrágás esetén proteináz inhibítor szintetizálódik) A 14-3-3 proteinek: a jelátviteli folyamatok „mindenes” segítői. Stresszválasz kialakítása Protein alapú szignalizáció Oxidatív stressz: kis jelmolekulák Oxidatív stressz: kis jelmolekulák A növények fényreakciói • Fotoszintézis PAR • Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm • Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm • UV-B sugárzás 400-700 nm 280-320 nm A fényreceptorok • A fitokrómok és kriptokrómok • (Előzetes ) A fitokróm rendszer A fényreceptorok : A fitokrómok és kriptokrómok A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma Pr Pfr A fitokróm rendszer Cisz/transz izomerizáció Pr Pfr A fitokróm rendszer Kromofór-kötő domének A fitokróm rendszer A fitokróm rendszer • A fitokróm rendszer Ca-szignalizáció A fitokróm rendszer: az árnyék érzékelése A fitokróm rendszer a szomszéd… A kék fény receptorai: kriptokrómok A kék fény receptorai: a kriptokrómok és a fototropin Flavoproteinek LOV domén: Light, Oxygen, Voltage A kék fény receptorai: kriptokrómok A kék fény receptorai: kriptokrómok A hormonok jelátviteli útjai: Auxinok Gibberellinek Citokinin Abszcizinsav Jázmonsav VÉGE • Köszönöm a figyelmet