Transcript ةيقزلا تايرطفلا مسق Division Ascomycota

‫‪Ascomycota‬‬
‫‪Dr. Abboud Y. ElKichaoui‬‬
‫‪Biology Department‬‬
‫‪Islamic University‬‬
‫قسم الفطريات الزقية‬
‫‪Division Ascomycota‬‬
‫‪ (A‬وجودها واهميتها‬
‫ تضم الفطريات الزقية حوالي ‪ 30000‬الف نوع مصنفة و موزعة في حوالي ‪ 18000‬جنس وهي‬‫فطريات واسعة االنتشار وتعيش في بيئات مختلفة في معظم فصول السنة وتختلف في الشكل الخارجي‬
‫اختالفا كبيرا من فطر الى آخر وكذلك في طرق التغذية والتركيب الداخلي فمنها ما هو وحيد الخلية ومنها‬
‫ما هو متعدد الخاليا وتضم فطريات كثيرة لها القدرة على تكوين الثمار الزقية‪(Fruiting bodies).‬‬
‫ فطريات هذا القسم إما أن تكون رمية او تكافلية او متطفلة‪.‬‬‫ تسبب هذة الفطريات عددا كبيرا من االمراض لالنسان والنبات و الحيوان ولكن نجد ان هذا القسم يضم‬‫عددا كبيرا من الفطريات المعروفة بأهميتها الكبيرة من حيث انها تدخل في تصنيع عدد كبير من المركبات‬
‫ذات االهمية الطبية و الزراعية والصناعية وبالتالي االقتصادية ومن اهم هذه المركبات نجد المضادات‬
‫الحيوية واالنزيمات واالحماض العضوية‪---‬الخ هذا باالضافة لكون بعض افرادها تتمتع بشهرة كبيرة‬
‫بسبب اهميتها من الناحية الغذائية والمذاقية ونذكر في هذا الخصوص مجموعة فطريات الترافل‬
‫‪Truffles.‬‬
‫‪1‬‬
‫‪ ) B‬التركيب العام لفطريات ال ‪Ascomycota‬‬
‫بأستثناء عدد قليل من الفطريات الزقية خصوصا التي تتبع طويئفة الفطريات الزقية‬
‫االولية فإن معظم الفطريات الزقية تعتبر متعددة الخاليا وتكون خيوطا فطرية مقسمة‬
‫بواسطة حواجز عرضية ‪ Septa‬تتخللها فتحات صغيرة ‪ Pores‬تسمح لالنوية‬
‫بالتحرك بحرية من خلية الى اخرى‪.‬‬
‫‪ (C‬التكاثر الالجنسي لفطريات ال ‪Ascomycota‬‬
‫هذة الفطريات التكون جراثيم سوطية و ال حافظية ولكن عملية التكاثر الالجنسي تتم عن‬
‫طريق تكوين جراثيم الجنسية تسمي الكونيديا ‪ .Conidia‬وتظهر هذة الجراثيم إما‬
‫منفردة اوعلى شكل سالسل وتكون محمولة بواسطة حوامل تسمى‬
‫‪Conidiophores‬وهذة الحوامل لها اشكال مختلفة سبق ذكرها مثل‪:‬‬
‫‪2‬‬
Acervulus
Pycnidium
3
Sporodochium
‫‪(D‬التكاثر الجنسي لفطريات ال ‪Ascomycota‬‬
‫‪Ascomycota‬‬
‫‪Dr. Abboud Y. ElKichaoui‬‬
‫‪Biology Department‬‬
‫‪Islamic University‬‬
‫تتميز الفطريات الزقية بتكوين جراثيم جنسية تسمي بالجراثيم الزقية ‪Ascospores‬‬
‫وتوجد هذة الجراثيم داخل اكياس تعرف باالكياس الزقية ال( ‪ Asci‬المفرد )‪Ascus‬‬
‫و‬
‫المفرد ‪Ascomata‬‬
‫وهذة االكياس تتجمع داخل اعضاء تسمى ‪Ascoma‬‬
‫تسمى ايضا‪Ascocarps.‬‬
‫‪ (E‬االكياس والجراثيم الزقية لفطريات ال ‪Ascomycota‬‬
‫تحتوي كل ‪ Ascus‬عادة على ‪ 8‬جراثيم ولكن هذا العدد يتفاوت حسب االنقسامات فقد‬
‫نجد احيانا ‪ 4‬او ‪ 16‬او ‪ 32‬او اكثر من ذلك و لكن دائما مضاعفات العدد ‪ ، 4‬ولكن‬
‫العدد النموذجي غالبا هو ‪ 8‬وفي احوال نادرة تستمر االنوية باالنقسام حتى يبلغ عدد‬
‫االنوية اكثر من ‪ 700‬تصبح فيما بعد جراثيم زقية كما هو الحال عند فطر‬
‫‪Trichobolus.‬‬
‫وتتباين الجراثيم الزقية فيما بينها تباينا تاما من حيث الشكل واللون والحجم فنجد منها‬
‫الكروية و الخيطية و ذات اللون االسود او عديمة اللون ونجد الصغير و الكبير الذي قد‬
‫يبلغ ‪ 1000‬ميكرون واما ان تكون وحيدة الخلية او متعددة الخاليا ويمكن استغالل كل‬
‫هذة المعاير المختلفة في عملية تصنيف الفطريات الى اجناس و انواع مختلفة‪.‬‬
‫‪4‬‬
‫‪Ascomycota‬‬
‫‪Dr. Abboud Y. ElKichaoui‬‬
‫‪Biology Department‬‬
‫‪Islamic University‬‬
‫طرز متنوعة من الزقاق التي تمثل بعض األجناس في الفطريات الزقية‬
‫طرز متنوعة من الجراثيم الزقية (الكيسية)‬
‫‪5‬‬
‫‪ (F‬الطرق المختلفة لحمل ال ‪ Ascus‬عند فطريات ال ‪Ascomycota‬‬
‫كما هو الحال بالنسبة للتكاثر الالجنسي حيث نجد اشكاال مختلفة للحوامل الجرثومية او الحافظية الالجنسية‬
‫فإننا نجد اشكاال وطرقا مختلفة لحمل ال ‪ Ascus‬و ال ‪ Ascospores‬في التكاثر الجنسي‪ ،‬و من اكثر‬
‫االشكال المنتشرة نجد‪:‬‬
‫الثمار الزقية المغلقة ‪Cleistothecia‬‬‫وهي عادة كروية الشكل و ليس لها فتحة للخارج وتكون ال ‪ Ascus‬بداخل هذا النوع من الثمار‬
‫مبعثرة بطريقة عشوائية والبد من تحلل جدار الثمرة حتى تنتشر وتتبعثر الجراثيم وعلى هذا فغالبا ما‬
‫تكون هذة الثمار ذات جدر رقيقة‪.‬‬
‫الثمار الزقية القارورية ‪Perithecia‬‬‫كمثرية الشكل او على شكل قارورة مستطيلة لها عنق وتفتح للخارج عند النضج بفتحة علوية ضيقة‬
‫تسمى ‪ Ostiole‬و تكون ال ‪ Ascus‬بداخلها مرتبة ومتوازية ومثال على ذلك فطريات جنس‬
‫‪Claviceps.‬‬
‫الثمار الزقية القرصية المكشوفة ‪Apothecia‬‬‫قرصية او قمعية الشكل ذات تجويف مبطن بطبقة من ال ‪ Ascus‬مرتبة بشكل متوازي على سطحها‬
‫مثال على ذلك فطريات جنس‪Peziza .‬‬
‫الثمار الزقية العارية ‪Naked ascus‬‬‫‪Ascomycota‬‬
‫‪Dr. Abboud Y. ElKichaoui‬‬
‫نجد ان ال ‪ Asci‬غير محاطة بثمرة زقية بل انها مكشوفة تماما‪.‬‬
‫‪Biology Department‬‬
‫‪Islamic University‬‬
‫‪6‬‬
Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department
Islamic University
‫أربع طرق لحمل الزقاق في الفطريات الزقية‬
7
‫‪(G‬دورة حياة مثالية الحد الفطريات الزقية ذات الثمار‪:‬‬
‫من الجدير بالذكر ان الثمرة الفطرية الزقية )‪ (Ascocarp or Ascomata‬تتركب من خيوط عقيمة‬‫و ايضا من خيوط فطرية خصيبة أحادية المجموعة الصبغية )‪ (Haploid‬تحمل الصفات الوراثية‬
‫االنثوية وخيوط اخرى خصيبة أحادية المجموعة الصبغية )‪ (Haploid‬تحمل الصفات الوراثية الذكرية‪،‬‬
‫‪ ،‬ويوجد ايضا داخل الثمرة خيوطا فطرية ثنائية المجموعة الصبغية )‪ (Diploid‬ولكنها ‪Dikaryotic‬‬
‫اي ان االنوية غير متحدة ببعظها و بشكل اكثر وضوحا يمكننا القول انة قد حدث داخل هذة الخيوط‬
‫االقتران البالزمي ‪ Plasmogamy‬دون حدوث االقتران النووي ‪ Karyogamy‬اي انها )‪ (n+n‬و‬
‫يكون نتيجة ذلك تكون ال ‪ Hook or Crozier‬في الخلية القمية لهذة الخيوط اي في أطرافها‪.‬‬
‫ التكاثر الجنسي يبدأ بتكون اعضاء جنسية تسمى الزقاق )‪ (Asci‬التي تحمل بداخلها الجراثيم الزقية‬‫)‪(Ascospores‬وهذة الزقاق تتكون بعد نمو ال ‪ Hook‬او ‪ Crozier‬وحدوث االقتران النووي‬
‫‪Karyogamy.‬‬
‫بعد حدوث االقتران النووي يحدوث االنقسام الميوزي االول‪First meiotic division‬‬‫حيث نحصل على عدد ‪ 2‬من االنوية احادية المجموعة الصبغية)‪(N‬‬
‫تنقسم هذة االنوية مرة ثانية ‪Second meiotic division‬حيث نحصل على ‪ 4‬انوية احادية‬‫المجموعة الصبغية‪.‬‬
‫يتم بعد ذلك انقسام ميتوزي ‪ Mitotic division‬ينتج عنة تكوين ‪ 8‬انوية كل منها احاديةالمجموعة‬‫الصبغية‪ ،‬حيث تنعزل كل نواة داخل قطعة من السيتوبالزم مكونة بذلك الجراثيم الزقية ‪Ascospores‬‬
‫التي تكون جميعها داخل الزق ‪Ascus.‬‬
‫‪8‬‬
‫عند نضوج هذة الجراثم فإنها تنفصل فإذا سقطت على وسط مناسب فإنها تنبت معطية خيوطا فطرية‬‫‪Mycelia‬يمكنها بعد اكتمال نموها ان تتكاثر عن طريق تكوينها الجراثيم الالجنسية اي الكونيديا‬
‫)‪(Conidia‬وذلك في موسم النمو الطبيعي و في الظروف الجيدة‪( .‬اي تقوم بالتكاثر الجنسي الذي يمكن‬
‫ان يستمر دون انقطاع طالما كانت الظروف مناسبه‪.‬‬
‫التكاثر الجنسي يحدث من نفس الخيوط التي كونت الكونيديا وذلك عن طريق التقاء خيطين فطرين‬‫احدهما يكون العضو الذكري اي االنثريديوم ‪Antheridium‬و اآلخر يكون العضو االنثوي اي‬
‫االسكوجونيوم‪Ascogonium .‬‬
‫ يلتحم الخيطان ويتم االقتران البالزمي ‪ Plasmogamy‬وذلك بانتقال مكونات االنثريديوم الى داخل‬‫االسكوجونيوم التي تكون بدورها زائدة في طرفها يطلق عليها اسم ‪ Trichogyne‬ويتم انتقال محتويات‬
‫االنثريديوم و االسكوجونيوم داخل هذة الزائدة‬
‫و تنتظم االنوية الذكرية و االنثوية داخل ال ‪ Trichogyne‬دون ان تتحد‪.‬‬
‫يبدأ نمو ال ‪ Ascogeous hypha‬خارجة من ال ‪ Trichogyne‬وتهاجر ازواج االنوية الذكرية و‬‫االنثوية داخل هذة الخيوط‪.‬‬
‫االنقسام الخلوي في الخيوط االسكوجونية يحدث بحيث ان الخاليا الناتجة (البنت) الجديدة تكون‬‫‪ Dikaryotic‬اي تحتوي على نواتين متالئمتين احاديتا المجموعة الصبغية ولكن غير متحدات‪.‬‬
‫بعد ذلك تنمو الخيوط وتكون ال ‪ Ascocarp‬اي الثمارالزقية ‪ Fruiting bodies‬الذي تحمل‬‫بداخلها الجراثيم و الخيوط المختلفة‪ .‬الحظ الشكل‪:‬‬
‫‪9‬‬
10
Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department
Islamic University
‫ العوامل و الصفات المستخدمة في تصنيف الفطريات الزقية‬‫إذا كانت الزقاق عارية او داخل ثمار زقية‬‫أشكال و طبيعة الثمار‪ ،‬مغلقة‪ ،‬قارورية او قرصية‬‫الوان الثمار الزقية ‪Ascocarp‬والزقاق ‪ Ascus‬و الجراثيم‪Ascospores‬‬‫طريقة تكوين و انتظام الزقاق داخل الثمرة‪ ،‬إذا كانت مبعثرة متوازية او منتظمة‬‫ طبيعة الجدار في الثمرة الزقية إذا كان مميزا او غير مميز عما يحيط بة من انسجة‬‫ميكانيكية انفتاح الثمرة الزقية وخصوصا آلية قذف او انتشار الجراثيم‬‫وجود او عدم وجود الشعيرات العقيمة وغيرها من تراكيب داخل الثمرة الزقية‪.‬‬‫وبالتالي قسمت الفطريات الزقية إلي خمس طويئفات )‪ (Subclass‬اي تحت صف هي‪:‬‬
‫‪Ascomycota‬‬
‫‪Dr. Abboud Y. ElKichaoui‬‬
‫‪Biology Department‬‬
‫‪Islamic University‬‬
‫‪-1‬لفطريات الزقيه االوليه ‪Subclass Hemiascomycetidae‬‬
‫تنشأ الزقاق )‪ (asci‬عاريه وال تنتج خيوطا فطريه او ثمار زقيه‬
‫‪ -2‬الفطريات الزقيه الكرويه ‪Subclass Plectomycetidae‬‬
‫الزقاق تكون مبعثره والثمرة تكون في العادة مغلقه‬
‫‪-3‬الفطريات الزقية الخصيبة ‪Subclass Hymenoascomycetidae‬‬
‫الغزل الفطري موجود ‪ ،‬ومنها ما هو طفيلي او مترمم‬
‫‪.‬‬
‫‪ -4‬الفطريات الزقيه الحشرية ‪Subclass Labuolbeniomycetidae‬‬
‫الميسيليوم الحقيقي غائب و تتطفل على الحشرات والمفصليات و الطحالب الحمراء‬
‫‪ -5‬الفطريات الزقيه المسكنية ‪Subclass Loculoascomycetidae‬‬
‫الزق "‪ "Ascus‬ثنائي الغالف والثمرة الزقية "‪"Ascocarp‬لها حشوة ثمرية‪"Stroma" .‬‬
‫‪11‬‬
‫‪ -1‬الفطريات الزقيه االوليه ‪Subclass Hemiascomycetidae‬‬
‫تعد فطريات هذة الطويئفة اكثربدائية إذا ما قورنت بالطويئفات االخرى الزقية وهي فطريات مجهرية التكون ثمارا‬
‫زقية وال خيوط زقية خصيبة‪ .‬يعيش افراد ها معيشة رمية في اغلب االحيان والقليل منها يتطفل على الحيوانات و‬
‫النباتات الزهرية‪.‬‬
‫تقسم الى ثالث رتب )‪ (order‬هما‪:‬‬
‫‪Endomycetales - Taphrinales - Protomycetales‬‬
‫الرتبة الثالثة غير واضحة لذا فسنتطرق الى الرتبتين االولى و الثانية فقط‪:‬‬
‫‪a -Order Endomycetales‬‬
‫معظم افرادها وحيدة الخلية وقليل منها يحتوي على ميسيليوم والجراثيم الزقية تكون مغزلية او منجلية الشكل ونادرا‬
‫جدا ابرية و تقسم الى ‪6‬فصائل و‪ 45‬جنسا و ‪ 150‬نوعا‪ :‬والست فصائل هي‪:‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫‪Ascoidaceae‬‬
‫‪Dipodascaceae‬‬
‫‪Endomycetaceae‬‬
‫‪Saccharomycetaceae‬‬
‫‪Cephaloascaceae‬‬
‫‪Spermophthoraceae‬‬
‫‪12‬‬
‫الخمائر الحقيقية ‪The True Yeasts‬‬
‫تتميز هذة الفطريات بكونها من الفطريات وحيدة الخلية ‪ Unicellular‬التابعة لقسم ال‬
‫‪Ascomycota‬وهي تمثل مايقارب من ‪ 60‬جنسا و حوالي ‪ 500‬نوعا اربع انواع منهم‬
‫تضم الى قسم ال‪Basidiomycota .‬‬
‫احيانا يمكننا ان نجدها على شكل سالسل متعددة الخاليا ولكن في اغلب االحيان فإن هذة‬
‫الخيوط تعتبر خيوطا كاذبة ‪ Pseudomycelia‬سرعان ما تنفصل و تصبح وحيدة‪،‬‬
‫ولكننا نجد أن بعض فطريات الخميرة الطفيلية والتي تسبب امراضا في امعاء الحيوانات‬
‫تكون خيوطا حقيقية اي انها تصبح ‪malticellular.‬‬
‫الخمائر تتكاثر اينما وجدت المحاليل السكرية او باالحري المواد الكربهيدراتية وهذا يعني‬
‫انها يمكن ان توجد في مختلف المواد الغذائية‪ ،‬و هذة الفطريات يمكن ان تعيش إما‬
‫متكافلة او متطفلة وخصوصا رمية‪.‬‬
‫الخمائر التي تفتقد للطور الجنسي خالل دورة حياتها تضم الى قسم ‪Deuteromycota‬‬
‫سنقوم بدراسة احد أهم الخمائر أال و هو جنس ‪ Saccharomyces‬الذي يتبع كما‬
‫ذكرنا الى فصيلة‪Saccharomycetaceae.‬‬
‫‪13‬‬
‫يعد هذا الجنس من اهم االجناس ولقد تم اكتشافة من قبل العالم ‪ Robert Hook‬في‬
‫عام ‪ 1680‬ويضم ما يقرب من ‪ 41‬نوعا وقد استند في تقسيم هذة االنواع على الصفات‬
‫الفسيولوجية للنوع وخصوصا على القدرة على تخمير انواع معينة من السكر ومن اشهر‬
‫هذة االنواع نجد فطر ‪ Saccharomyces cerevisiae‬الذي يستعمل في صناعة‬
‫البيرة و المعجنات ويقوم عن طريق التخمير بتحويل السكر البسيط الى كحول وهذا‬
‫الفطر ذو فائدة طبية الحتوائة على فيتامين‪(A).‬‬
‫ويعيش هذا الفطر مترمما و قد يعيش متكافال او متطفال على حيوانات عدة خاصة‬
‫الحشرات وهو عبارة عن فطر وحيد الخلية التي يبلغ قطرها ‪m 10‬و تكون متشابة‬
‫الشكل مستديرة او بيضاوية وتختلف اشكالها و احجامها حسب البيئة والعمر وهي عادة‬
‫مليئة بالسيتوبالزم‪ ،‬وقد يكون الفطراحيانا خيوطا كاذبة‪Pseudomycelia.‬‬
‫سلسلة من خاليا الخميرة (غزل فطري كاذب )‪ (Pseudomycelium‬ناتج عن التبرعم‬
‫‪14‬‬
‫ طرق التكاثر‬‫يتكاثر هذا الفطر مثلة مثل باقي الخمائر بعدة طرق منها‪:‬‬
‫التبرعم ‪Budding‬‬‫وهو يمثل الطريقة الخضرية ويحدث عندما يكون الفطر موجودا في وسط غني بالمواد السكرية‪ ،‬وقد يمثل‬
‫هذا النوع من التكاثر النوع الوحيد عند بعض الفطريات‪.‬‬
‫و يتم هذا التكاثر عن طريق تكوين نتوء صغير على شكل برعم في جدار الخلية وتنقسم النواة الى نواتين‬
‫تظل احدهما في الخلية االصلية بينما تهاجر االخرى الى البرعم الذي سرعان ما يكبر في الحجم حتى‬
‫يصل الى حجم الخلية االصلية ومن ثم ينفصل تاركا ندبة صغيرة في الخلية االم تسمى ‪ Bud scar‬وندبة‬
‫في الخلية البنت تسمى ‪ Birth scar.‬يمكن مشاهدة هذة الندب بواسطة الميكرسكوب االلكتروني‪ ،‬ومن‬
‫الجدير بالذكر ان عدد الندب الموجودة على الخلية تمثل عدد المرات التي حدث فيها التبرعم ‪.‬‬
‫‪15‬‬
‫االنقسام المستعرض ‪Transverse Fission‬‬‫ويشبة مايحدث عند البكتيريا حيث تاخذ خلية الخميرة باالستطالة ثم تنقسم نواتها انقساما ميتوزيا‬
‫‪mitosis‬الى نواتين ومثل هذا االنقسام يحدث عند جنس واحد من الخمائر و هو جنس‬
‫‪Schizosaccharomyces .‬‬
‫ تكوين الجراثيم الداخلية ‪Endospores‬‬‫تاخذ الخلية شكال كرويا ويتغلظ جدارها و تنقسم محتوياتها الداخلية الى اربع جراثيم داخلية و في بعض‬
‫االحيان الى ثمانية جراثيم كاملة ذات جدر سميكة وتظل هذة الجراثيم محتبسة حتى تتحسن الظروف حيث‬
‫تتحرر وتنو كخمائر‬
‫ التكاثر الجنسي ‪Sexual reproduction‬‬‫يحدث هذا النوع من التكاثر عندما يكون الغذاء قليال وهو غير شائع في فطريات الخميرة واليحدث اال‬‫في انواع قليلة ويتم على النحو التالي‪:‬‬
‫اتحاد خليتين خضريتين احاديتا المجموعة الصبغية او بين حافظتين جرثوميتين مشيجيتين واما ان تكون‬‫متشابهة ويطلق عليها ‪ Isogamy conjugation‬او مختلفة وتسمى ‪Heterogamy‬‬
‫‪،conjugation‬‬
‫يتم االتحاد بتكوين انبوبة صغيرة من كل من الخليتين و من ثم تندمج هاتان الخليتين عن طريق ذوبان‬‫الجدار الفاصل بينهما‪.‬‬
‫يتم بعد ذلك اتحاد انوية الخليتين مكونتان نواة ثنائية المجموعة الصبغية‪n Diploid - 2‬تسمى‬‫الزق "‪،"Ascus‬‬
‫ تنقسم هذة النواة انقساما اختزاليا مكونة في النهاية اربع انوبة احاديتا المجموعة الصبغية‪،‬‬‫تحاط كل نواة بكمية من السيتوبالزم و بجدار سميك وبالتالي نحصل على اربع جراثيم في كل زق و‬‫احيانا ثمانية‪.‬‬
‫‪16‬‬
‫خاليا ‪ 2N‬متحدة وهي حالة‬
‫ليست شائعة عند الفطريات الزقية‬
‫وخصوصا تلك التي تكون ثما ار‬
‫‪17‬‬
‫األهمية االقتصادية للخمائر‬
‫على الرغم من الحجم الدقيق للخمائر إال انها تعد في مقدمه الفطريات من حيث االهمية االقتصادية‪:‬‬
‫الفوائد‪:‬‬
‫ـ التخمر الكحولي يعد اهم استغالل صناعي وهو عملية تحويل السكريات االحادية منل الجلوكوز و الفركتوز الى‬
‫كحول و ثاني اكشيد كربون و ذلك بمساعدة مجموعة من االنزيمات التي تنتجها خلية الخميرة وتسمى هذة االنزيمات‬
‫ب ‪ Zymase‬وينتج من هذة العملية طاقة تستغلها الفطريات في القيام بنشاطها االيضي ‪Zymaze‬‬
‫‪C6H12O6‬‬
‫‪2C2H5OH + 2CO2 + Energy‬‬
‫‪Zymaze‬‬
‫ معالجة بعض أمراض الجلد وأمراض األمعاء‪.‬‬‫ إنتاج فيتامينات مثل ‪B, G, C‬وذلك بواسطة بعض فطريات الخميرة خصوصا عند تعريضهم لألشعة فوق‬‫البنفسجية ‪Ultraviolet‬‬
‫ تستخدم بعض أنواع الخميرة في تحسين الخبز عن طريق إفراز أنزيم ‪ Dyastase‬الموجود في الخميرة لتحويل‬‫جزء من النشا إلى سكر وتعمل الخميرة على تخمير هذا السكر فيتصاعد ثاني أكسيد الكربون مما يجعل الرغيف خفيفا‬
‫ذو مسام‪.‬‬
‫األضرار‬
‫تسبب الخميرة أضرارا كبيرة لمعظم الكائنات منها‪:‬‬
‫ فساد األجبان والطماطم ومنتجاتها‬‫ أمراضا للنباتات خاصة القطن والقمح والطماطم والفاصوليا والبندق وغيرها‬‫ بعض أمراض الخميرة تسبب أمراضا لإلنسان أهمها‪:‬‬‫‪ Torulopsis and Blasmomycosis‬يسببان أمراضا للجلد وللجهاز العصبي لإلنسان‬
‫‪ Yeast vaginilli‬يسبب التهابات وتشققات للمهبل عند المرأة خصوصا الحامل‬
‫‪ Cryptoccocus neoformans‬يسبب االختالل العقلي لإلنسان ويسمى المرض ‪Cryptococeocis‬‬
‫‪ Candida albicans‬يسبب مرضا يدعى ‪ Moniliasis‬الذي يؤثر على الغشاء المخاطي لألصابع وعلى الجلد‬
‫والرئة‪.‬‬
‫‪18‬‬
‫رتبة التافرنالس‬
‫‪Order Taphrinales‬‬
‫‪ -B‬الفصيلة التافرينية ‪Taphrinaceae‬‬
‫وهذه الفصيلة تتضمن جنسا واحدا هو ‪ :Taphrina‬وهذا‬
‫الجنس يضم مايقارب من ‪ 100‬نوع معظمها يسبب خسائر‬
‫اقتصادية كبيرة نظرا لتطفلة على النباتات خصوصا الفاكهة مثل‪:‬‬
‫ـ ‪Taphrina deformans‬يسبب التجعد الورقي للخوخ‬
‫ـ ‪T. pruni‬يسبب تضخم ثمار البرقوق حيث تصبح الثمرة ضخمة ولكن‬
‫دون محتوى اي ان قلبها يصبح فارغا‬
‫ـ ‪T. cerasi‬يتطفل على الكرز‬
‫ـ ‪T. communis‬يتطفل على الخوخ الوسادي ـ (خوخ ابو فروة)‬
‫ـ ‪ T. coerulescens‬يسبب تجعد اوراق البلوط‪(Quercus sp.).‬‬
‫‪19‬‬
‫‪ - 2‬الفطريات الزقيه الكروية ‪Subclass Plectomycetidae‬‬
‫تعتبر اكثر تطورا من سابقتها و تتميز بأن الزقاق تكون محمولة على‬
‫ميسيليوم متخصص وتحاط بنسيج فطري غير متماسك مكونة ما نسمية‬
‫الجسم الثمري‬
‫‪ Ascocarp‬من نوع ‪ Cleistothecium‬والزقاق مبعثرة بدون نظام‬
‫داخل الثمرة و هي اما ان تكون كروية او صولجانية او بيضية الشكل وليس‬
‫لها فتحة مخصصة لخروج الجراثيم حيث ان جدار الثمرة يكون في العادة‬
‫رقيقا و يتحلل وقت نضوج الجراثيم ليسمح لها بالخروج‪.‬‬
‫تضم هذة الطويئفة خمس رتب تتميز بعضها عن بعض‪:‬‬
‫‪•Ascospherales‬‬
‫‪•Elaphomycetales‬‬
‫‪•Onygenales‬‬
‫‪•Eurotiales‬‬
‫‪•Microascales‬‬
‫سنقوم بدراسة رتبة ال ‪ Eurotiales‬وذلك الهميتها من الناحية االقتصادية‬
‫و النتشارها الكبير جدا وايضا الن تصنيفها مازال يخضع لتغيرات مستمرة‪.‬‬
‫‪20‬‬
‫ ‪Eurotiales‬‬‫تعرف هذه الرتبة باسم ‪ Asperginales‬وايضا باسم ‪ Plectascales‬وتشتمل على‬
‫حوالي ‪ 50‬جنسا وعدد كبير من االنواع ومعضم افرادها تعيش معيشة رمية على الجبن‬
‫و الفواكة والخبز وقليال من افرادها تعيش متطفلة على النباتات و على الحيوانات و‬
‫االنسان‪.‬‬
‫يتم التكاثر الالجنسي بشكل مكثف عن طريق تكوين الكونيديات "‪"Conidia‬باعداد‬
‫كبيرة جدا ‪ ،‬اما التكاثر الجنسي فيتم عند بعض افراد هذة الرتبة عن طريق تكوين‬
‫الجراثيم الجنسية و التي تكون مبعثرة داخل الزقاق بصورة عشوائية وهي صفة بدائية‬
‫لمثل هذة الفطريات‪.‬‬
‫وتقسم هذة الرتبة الى سبع فصائل هي‪:‬‬
‫‪- Family Amorphothecaceae‬‬
‫‪- Family Eurotiaceae‬‬
‫‪- Family Thermoascaceae‬‬
‫‪- Family Monoascaceae‬‬
‫‪- Family Trichocomaceae‬‬
‫‪- Family Pseudoeuritiaceae‬‬
‫‪- Family Cephalothecaceae‬‬
‫‪21‬‬
‫اهم هذة الفصائل هي فصيلة ‪Eurotiaceae‬او ال ‪Aspergillaceae‬‬
‫تعتبر افرادها اكثر الفطريات انتشارا في الطبيعة وهي تضم عددا من االجناس المشهورة ومن اهمها جنس‬
‫‪Eurotium‬الذي يعرف طورة الكونيدي باسم ‪ Aspergillus‬وكذلك الجنس المشهور‬
‫‪Talaromyces‬الذي يعرف طورة الكونيدي باسم ‪Penicillium.‬‬
‫و يجب العودة هنا للتأكيد على أن افراد جنسي ‪Aspergillus‬و ‪Penicillium‬يتم تصنيف بعضهم في‬
‫قسم ال ‪ Ascomycota‬وهم الذين تم اكتشاف طورهم الجنسي والبعض االخر في قسم ال‬
‫‪Deuteromycota‬وهم الذين لم يتم اكتشاف او اليمتلكون الطور الجنسي‪.‬‬
‫وسنقوم بدراسة احد فطريات جنس ‪ Aspergillus‬واحد فطريات جنس ‪Penicillium‬والذين يمتلكون‬
‫الطور الجنسي‪.‬‬
‫– جنس ‪(Eurotium) Aspergillus‬‬
‫ األنتشار‬‫تعد فطريات هذا الجنس من اكثر الفطريات انتشارا في الطبيعة حيث توجد جراثيم هذا الفطر في الهواء‬
‫وفي التربة وينمو على االوساط الغذائية المختلفة وعلى جميع البقايا النباتية و الحيوانية الرطبة وعلى‬
‫تقريبا جميع الخضروات و الفواكة وحتى انة ينمو على الجلود المصنعة و المالبس و االوراق اذا تعرضت‬
‫للرطوبة والحرارة المالئمة مما يعطيها رائحة العفن المشهورة‪.‬‬
‫يشمل هذا الجنس على ما يقرب من ‪ 200‬نوع باالضافة لوجود عدد كبير من االصناف‬
‫‪ Variety‬التابعة لكل نوع‪.‬‬
‫‪22‬‬
‫أضرار‬‫بعض االسبرجيالت مثل ‪ Aspergillus niger, A.flavus, A.fugimatus‬تسبب امراضا لالنسان‬
‫حيث تصيب االعضاء السمعية و التنفسية ويطلق على مجمل االمراض الناتجة عن فطر ‪Aspergillus‬‬
‫ال ‪ Aspergilloses.‬أماامراض االذن بالذات فهي تسمى ال‪Otomycosis.‬‬
‫هناك ايضا عددا كبيرا من هذة الفطريات مثل ‪ Aspergillus parasiticus‬يسبب امراض جلدية كثيرة‬
‫تسمى في مضمونها ال‪Mycosis .‬‬
‫اما الفطريات مثل ‪ A. repens , A. flavus, A. glucus‬فهي تعد مسؤلة عن تلف و تعفن المواد‬
‫الغذائية المخزونة‪.‬‬
‫فوائد‬‫ـ يستعمل في انتاج انواع ممتازة من االجبان وفي صناعة انواع كثيرة من الشوربات‬
‫ـ يستعمل النوع ‪ Aspergillus niger,‬في البحث و التنقيب عن النحاس‬
‫ـ بعض االنواع تعد مصدر النتاج المضادات الحيوية مثل ‪:‬‬
‫‪Flavin- Geodin- Fungalin- Patulin- Ustin- Aspergillin---‬‬‫ـ يستعمل النوع ‪ A. gossypii‬في انتاج الفيتامينات مثل فيتامين)‪(B‬‬
‫ـ بعض االنواع االخرى تستعمل في انتاج الدهون و كذلك االحماض العضوية مثل‬
‫‪ Citric acid‬و ‪Oxalic acid‬‬
‫و خصوصا النوع ‪A. niger‬‬
‫‪23‬‬
‫ الصفات‬‫يتميز الغزل الفطري لالسبرجيلس بانة غزير النمو متفرع و مقسم داخليا وتحتوي كل خلية على عدد من‬
‫االنوية وعلى فجوة عصارية باالضافة لوجود حبيبات زيتية تمثل الغذاء‪ ،‬ويختلف لون الفطر باختالف‬
‫النوغ فمنة االبيض و االخضر واالسود و االصفر‪.‬‬
‫طرق التكاثر‬‫‪Asexual reproduction‬‬
‫التكاثر الالجنسي‬
‫ـ يعتبر التكاثر االكثر انتشارا عند هذة الفطريات و يتم كالتالي‪:‬‬
‫ـ تخرج من الخيوط الزاحفة فروع هوائية غير مقسمة تسمى ‪Chonidiophores‬‬
‫ـ تتنتفخ نهاية كل حامل على شكل رأس مستديرة تسمى بالحويصلة ‪ Vesicle‬وهي عديدة االنوية‪،‬‬
‫ـ ينبثق منها عدد كبير من الزوائد القصيرة او الذنيبات ‪ Sterigmata‬و قد نجد طبقة واحدة او عدة‬
‫طبقات من ال ‪ Sterigmata‬تنتشر على طول الحويصلة حيث ان اول طبقة تعتبر االولية ‪Primary‬‬
‫‪sterigmata‬والثانية‪Secondary sterigmata.‬‬
‫ـ تحمل كل ‪ Sterigmata‬سلسلة من الجراثيم الكونيدية ‪Chain of conidia‬بحيث تتعاقب بطريقة‬
‫قمية‪ ،‬اي ان الكونيديات المسنة تكون بعيدة عن ال ‪Sterigmata .‬‬
‫تكون الكونيديات كروية وحيدة الخلية و تبدأ وحيدة النواة ثم تصبح عديدة االنوية و ذلك بتغاقب االنقسام‬
‫النووي ‪ ،‬ولكن في بعض االنواع تبقى وحيدة الخلية‪.‬‬
‫ـ عند نضج الكونيدة يتحد جدارها او جزء منة بجدار ال ‪ Sterigmata‬وفي نفس الوقت يبدأ‬
‫البروتوبالزم بتكوين كونيدة جديدة اسفلها تدفعها للخارج دون ان تنفصل عنها ويؤدي ذلك الى تكوين‬
‫سلسلة من الكونيديات‪.‬‬
‫ـ عندما تنفصل هذة الكونيديات فإنها تنتشر في الهواء حتى اذا استقرت على وسط غذائي مناسب نبتت‬
‫وانتجت غزال جديدا‪.‬‬
‫‪24‬‬
‫المراحل المختلفة للتكاثر الالجنسي في فطر ‪Aspergillus sp.‬‬
‫‪25‬‬
‫التكاثر الجنسي‬
‫‪Sexual reproduction‬‬
‫ـ كما سبق و ذكرنا ال يزال الطور الكامل لبعض فطريات ‪ Aspergillus‬غير معروف ومن المحتمل‬
‫ان تكون هذة االنواع قد فقدت قدرتها على التكاثر الجنسي ولهذا تضم مثل هذة االنواع الى قسم ال‬
‫‪Deuteromycota‬ولكن فطريات االسبرجيلس التي تضم الى قسم ‪ Ascomycota‬تمتلك مثل هذا‬
‫الطور و على سنيل المثال نجد ‪:‬‬
‫‪ A. herberiorum‬و‪ A. repens‬ولقد تبين ان مراحل التكاثر الجنسي تختلف من جنس الى آخر‬
‫ولكن المالحظ ان معظم انواع االسبرجيلس متشابهة الثالوث اي ان التكاثر الجنسي يحدث بين الخيوط ذات‬
‫االصل الواحد و هو مانسمية‪Homothalic.‬‬
‫وال يوجد اال نوع واحد مختلف الثالوث ‪ Heterothalic‬و هو ‪A. heterothalicus‬‬
‫تتم عملية التكاثر الجنسي كما يلي ‪:‬‬
‫ـ يتم التفاف و التصاق عضو التذكير ‪Antheridium‬و التانيث ‪ Ascogonium‬في اتجاة قوقعي و‬
‫هما وحيدا الخلية‪،‬‬
‫ـ يذوب الغشاء الفاصل بينهما ويحدث ازدواج االنوية داخل ال ‪ Ascogonium‬حيث تأخذ هذة االخيرة‬
‫باالنتفاخ و في انتاج عدد من الخيوط الزقية التي تتفرع داخل الثمرة الزقية المتكونة‪،‬‬
‫ـ يبدأ تكوين الثمرة الزقية المغلقة ‪ Cleistothecium‬على هيئة طبقة من الخاليا حول اعضاء الجنس‬
‫ثم تنضج و تصبح ثمرة زقية كروية صغيرة الحجم ‪m-200m 150‬وهي ملساء صفراء اللون‪،‬‬
‫ـ يحتوي كل زق "‪ "Ascus‬داخل الثمرة على ثمانية جراثيم كما هو الحال عند معضم الفطريات الزقية‬
‫وتكون الجراثيم إما كروية او بيضية الشكل‪.‬‬
‫ـ يتحلل جدار الزق حال تكون الجراثيم التي تتحرر داخل الثمرة المغلقة وبعد ذلك تتحلل الثمرة الزقية و‬
‫تتحرر الجراثيم‪،‬‬
‫ عندما تقع على وسط مناسب فإنها تنبت معطية انابيب حيث تنمو هذة االخيرة معطية الغزل الفطري‬‫حيث يعيد الفطر دورة حياتة من جديد ‪.‬‬
‫‪26‬‬
‫المراحل المختلفة للتكاثر الجنسي في‬
‫فطر‪Aspergillus repens‬‬
‫‪27‬‬
‫جنس ‪(Tlaromyces) Penicillium‬‬
‫ـ األنتشار‬
‫يعتبر جنس ‪ Penicillium‬مع جنس ‪ Aspergillus‬من اكثر الفطريات انتشارا في‬
‫الطبيعة وهو يسبب عفنا ازرق او اخضر يسمى ب ‪ Bleu or green mold‬و هو‬
‫يعتبر فطرا مترمما‪Saprophytic fungus.‬‬
‫تبلغ عدد االنواع التابعة لهذا الجنس حوالي ‪ 200‬نوع تقوم بلعب دورا هاما في تحليل‬
‫المواد العضوية خاصة في الطور الثاني وخصوصا تحليل المواد السيلولوزية وقد ينمو‬
‫هذا الفطر سطحيا و قد يتخلل ويتعمق داخل الوسط الذي ينمو علية‪.‬‬
‫ـ الشكل‬
‫خيوطة كثيفة مقسمة كثيرة التفرع ملونة و احيانا عديمة اللون وغالبا يوجد في كل خلية‬
‫نواة واحدة على عكس االسبرجيلس الذي تكون فية الخاليا عديدة االنوية‪.‬‬
‫الحوامل الكونيدية مقسمة بحواجز عرضية عكس االسبرجيلس ايضا‪ ،‬وهي متفرعة‬
‫(ماعدا انواع قليلة) عند اطرافها النهائية إلى عدة افرع صغيرة تسمى ‪ Metulla‬وتتفرع‬
‫كل واحدة إلى فروع صغيرة تسمى ‪ Phialides‬أو ذنيبات‪Sterigma .‬‬
‫ينتهي كل ذنيب بسلسلة من الكونيدات ‪ Chain of conidia.‬الحامل الكونيدي يشبة‬
‫الفرشاة او المكنسة ومن هنا اشتق االسم الالتيني ‪Penicillus.‬‬
‫‪28‬‬
‫ـ التصنيف‬
‫يعتبر شكل الحوامل الكونيدية وطريقة تفرعهم وتماثلهم او عدم تماثلهم من معاير التصنيف االساسية للتميز‬
‫بين االنواع المختلفة للبنسيليوم فهناك‪:‬‬
‫ـ الحامل الكونيدي وحيد الصف ‪ Monoverticillate‬ـ الحامل الكونيدي ثنائي الصف‬
‫‪ Biverticillate‬ـ الحامل الكونيدي عديد الصفوف ‪.Polyverticillate‬وفي كل هذة الطرز يمكن ان‬
‫يكون الحامل الكونيدي متماثل ‪ Symetrical‬بمعنى انة يقسم الى قسمين متماثلين‪ ،‬او غير متماثل اي‬
‫‪Assymetrical.‬‬
‫أشكال مختلفة للحوامل الكونيدية‬
‫لالنواع التابعة لجنس‬
‫‪Penicillium‬‬
‫ا‪ -‬حامل كونيدي متماثل وحيد الصف‪ ،‬يوضح‬
‫الكونيديات والذنيبات ‪.‬‬
‫ب‪ -‬عديم التماثل ثنائي الصف لنوع‬
‫‪ P. lanoso-coeruleum‬ج‪ -‬عذيم التماثل عديد‬
‫الصف لنوع ‪P.vermiculatum‬‬
‫د‪ -‬متماثل لنوع ‪P. glaucum‬‬
‫و‪ -‬متماثل لنوع ‪P. herquei‬‬
‫ه ‪ -‬متماثل لنوع ‪P. chrysogenum‬‬
‫‪29‬‬
‫ـ طرق التكاثر‬
‫التكاثر الالجنسي‬
‫التكاثر الجنسي‬
‫‪ Asexual reproduction‬يشبة الى حد كبير نظيرة في االسبرجيلس‬
‫‪Sexual reproduction‬‬
‫االنواع التي وجد فيها هذا النوع من التكاثر و التي ضمت الى هذا القسم ال تتعدى ‪ 25‬نوعا‪ ،‬ولقد ثبت‬
‫ان جميع االنواع التي درست بدقة مثل‪:‬‬
‫‪ Penicilium berfel Penicilium vermiculatum, Penicilium glaucum,‬تنتج‬
‫اثناء دورة حياتها الكاملة ثمار زقية من النوع المغلق اي ‪ Cleistothecia‬وكل هذة االنواع تتكاثر‬
‫جنسيا بواسطة خيوط ذات اصل واحد اي تكاثر ‪ Homothalic‬ماعدا نوع واحد هو ‪Penicilium‬‬
‫‪luteum‬فهو متباين الثالوث ‪Heterothalic‬وطريقة التكاثر الجنسي عند فطريات ال‬
‫‪30‬‬
‫‪Penicilium‬تشبة مثيلتها عند فطريات ال ‪Aspergillus.‬‬
‫ولكن الشكل العام للتراكيب الجنسية تختلف اختالفا واضحا عن ما تنتجة‬
‫فطريات ال ‪ Aspergillus‬وكذلك فإنها تختلف عند جنس ال‬
‫‪ Penicilium‬من نوع الى آخر‪ ،‬فنجد مثال عند بعض االنواع حدوث‬
‫اتحاد بين العضو الذكري ‪ Antheridium‬و العضو االنثوي‬
‫‪Ascogonium‬في حين ان هناك انوعا تقوم فية ال ‪Ascogonium‬‬
‫بكل العملية وتكون ال ‪ Antheridium‬عديمة الوظيفة‪.‬‬
‫‪31‬‬
‫ـ اذا تتبعنا مراحل التكاثر الجنسي عند فطر‬
‫‪Penicilium vermiculatum,‬نجد ان‬
‫ينشأ كفرع‬
‫عضو التانيث ‪Ascogonium‬‬
‫انبوبي متطاول من اي خلية من خاليا الميسيليوم‬
‫االحادي النواة (ب)‪.‬‬
‫ال ‪ Ascogonium‬في بداية تكوينها تكون‬
‫احادية النواة ثم يتتابع فيها االنقسام النووي‬
‫الميوزي الى الحد الذي تبلغ فية عدد االنوية من‬
‫‪ 32‬او ‪ 64‬نواة‪.‬‬
‫في نفس الوقت تظهر االنثريدة من خيط‬
‫مجاورعلى شكل فرع لين احادي النواة ( ج) ‪ ،‬ثم‬
‫يتسلق هذا الفرع على االسكوجونة ويلتف حولها‬
‫(د)‪،‬‬
‫ـ بعد ذلك ينفصل الجزء العلوي من الفرع‬
‫بواسطة حاجز عرضي مكونا انثريدة احادية النواة‬
‫متضخمة (د)‬
‫ـ عند نقطة التقاء االنثريدة باالسكوجونية تذوب‬
‫الجدر الخلوية الفاصلة و يلتقي بروتوبالست كل‬
‫منهما‪Plasmogamy.‬‬
‫ـ تنمو بعد ذلك خيوط فطرية عقيمة متشابكة الى‬
‫اعلى حول االنثريدة و االسكوجونية المندمجتين‬
‫وبذلك يتكون الجزء العقيم من الثمرة الزقية (ز)‪.‬‬
‫‪32‬‬
‫االهمية االقتصادية للبنسيليوم‬
‫االضرار‬‫ـ يسبب فطر ‪Penicillium italicum‬تعفنا ازرق لثمار الحمضيات ويسبب خسائر جسيمة‪،‬‬
‫ـ يسبب فطر ‪Penicillium exansum‬تعفنا لثمار التفاح و الكمثري و العنب المخزون‬
‫ـ يسبب فطر ‪Penicillium purpurogenum‬تبقعات في اوراق الطباعة و في الكتب‬
‫ـ بعض الفطريات االخرى تسبب تلفا للمنسوجات و الجلود و اعالف الحيوانات‬
‫ـ بعض االنواع مثل ‪Penicillium crustaceum‬يسبب امراضا لالنسان والحيوان و خاصة‬
‫امراضا رئوية‪.‬‬
‫ـ الفوائد‬
‫ـ صناعة االجبان خاصة فطر ‪Penicillium roqueforti‬الذي ينتج جبن ‪ Roquefort‬و فطر‬
‫‪Penicillium camemberti‬الذي يعطي جبن‪، Camembert‬‬
‫ـ نحصل من عدد كبير من فطريات البنسيليوم على عدد كبير من االحماض العضوية المختلفة‪،‬‬
‫ـ بعض انواع البنسيليوم تستعمل في تصنيع االصباغ مثل‬
‫‪Emodic acid; Spinulosin, Citrinin‬‬
‫ـ بعض انواع البنسيليوم تستعمل في تصنيع االنزيمات و الفيتامينات مثل ) ‪( D‬‬
‫ـ اهم انواع المضادات الحيوية اي البنسلين ‪ Penicillin‬يستخرج من فطريات البنسيليوم وخاصة ‪:‬‬
‫‪Penicillium notatum,‬وكذلك ‪ Penicillium chrysogenum‬و لقد وجد ان تعريض النوع‬
‫‪Penicillium chrysogenum‬إلى اشعة ‪ X‬و االشعة فوق البنفسجسة تحدث لهذا الفطر طفرات‬
‫تجعلة ينتج كميات كبيرة من البنسلين‪ .‬وقد تم تطوير صناعة البنسلين وفصلة من مزارع فطريات‬
‫البنسيليوم بصورة نقية على شكل مسحوق ثابت قابل للذوبان في الماء وهو كما نعلم يستخدم كعالج‬
‫المراض كثيرة منها‪ :‬السل الرئوي‪ ،‬الزهري‪ ،‬السيالن‪ ،‬الدفتيريا‪ ،‬والغنغرينا‪----‬الخ‪.‬‬
‫‪33‬‬
‫‪ - 3‬الزقيه الخصيبة ‪Subclass Hymenoascomycetidae‬‬
‫تشتمل على مجموعتين كبيرتين من الزقيات الثمرية‪:‬‬
‫‪-I‬‬
‫‪-II‬‬
‫مجموعة الفطريات الزقية القارورية‬
‫مجموعة الفطريات الزقية القرصية‬
‫‪Series Pyrenomycetes‬‬
‫‪Series Discomycetes‬‬
‫وفطريات هاتان المجموعتان تكونان ثمارا فطرية واضحة والزقاق تكون وحيدة الغالف ذات جدار حقيقي‪.‬‬
‫تعيش إما رمية او متطفلة اختياريا او اجباريا على النبات ولكن نجد ايضا ان بعضها يتكافل مع جذور‬
‫النباتات خصوصا من المجموعة القرصية‪.‬‬
‫‪-I‬‬
‫مجموعة الفطريات الزقية القارورية‬
‫‪Series Pyrenomycetes‬‬
‫تعتبر كثيرة العدد ومعضم الفطريات الداكنة و التي نشاهدها على االغصان و الفروع الميتة تعود الى هذة‬
‫المجموعة‪،‬‬
‫تتميز ايضا بان زقاقها تنتظم داخل الثمرة الزقية ذات الشكل القاروري او الدورقي الذي يطلق عليها اسم‬
‫‪Perithecia‬وهي تنفتح عند النضج بفتحة صغيرة في طرفها حيث تقذف منها الجراثيم عند نضجها‬
‫ويغلف هذة الفتحة شعيرات عقيمة وقد تنعدم هذة الفوهة فتخرج الزقاق و الجراثيم بعد تشقق جدار الثمرة‪،‬‬
‫و نالحظ عادة ان الثمار توجد اما فرادى او متجمعة في نسيج فطري او حشية ثمرية تسمى ‪Stroma.‬‬
‫‪34‬‬
‫تم تقسيم هذة المجموعة الى خمس رتب هي ‪:‬‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫•‬
‫‪Order Erysiphales‬‬
‫‪Order Miliolales‬‬
‫‪Order Xylariales‬‬
‫‪Order Clavicipitales‬‬
‫‪Order Diaporthales‬‬
‫واشهر الرتب هي الى رتبة ال ‪ Clavicipitales‬التي تتميز بان ثمارها الزقية القارورية تكون‬
‫مطمورة دائما داخل الحشوة الثمرية و الزقاق تكون طويلة اسطوانية ضيقة اما الجراثيم فهي خيطية‪.‬‬
‫تشمل هذة الرتبة عددا من االجناس التي توضع عادة في فصيلة واحدة هي الفصيلة‬
‫‪Clavicipitaceae‬التي تضم عددا من االجناس الفطرية و من اهمها الجنس ‪Cordyceps‬‬
‫الذي يتطفل على العناكب و الحشرات وحتى على االجسام الثمرية لبعض الفطريات واالكثر انتشارا‬
‫هو جنس ‪ Claviceps‬الذي يتطفل على النباتات النجيلية‪ ،‬ويسبب مرض االرجوت ‪Ergot‬‬
‫المشهور‪ ،‬وهو يعتبر من اقدم االمراض المعروفة واهم مايميز هذا الفطر ان جراثيمة الزقية تكون‬
‫خيطية وابرية الشكل وكذلك تكوينة لالجسام الحجرية ‪ Sclerotia‬ومفردها )‪ (Sclerotium‬ويضم‬
‫هذا الجنس ‪ 11‬نوعا اهمها نوع ‪ purpurae‬الذي يتطفل على نباتات الشيلم او الجودار‬
‫‪Lolium temutentum‬التابع للنجيليات وذو االهمية االقتصادية الكبيرة وعلى مختلف الحشائش‬
‫واالعشاب النجيلية البرية‪.‬‬
‫وتكوين الفطر لالجسام الحجرية التي تحتوي في تركيبها على مواد سامة للحيوانات واالنسان وقد‬
‫تسبب الموت احيانا ان كانت في بتركيز مرتفع واعراض االصابة عبارة عن قيئ وصداع شديد ومن‬
‫هذة المواد السامة نجد مواد من ال ‪ Alkaloids‬وتعرف باسم االرجوتين‪. Ergotin‬‬
‫‪35‬‬
‫دورة حياة الفطر ‪Life cycle‬‬
‫الجراثيم الزقية للفطر المتواجدة والمحمولة في الهواء تصيب االزهار المتفتحة‬
‫للنباتات الجديدة في موسم نموها‬
‫تبدا الجراثيم باالنبات بعد دخولها المبيض وتعطي غزال فطريا يخترق انسجة‬‫المبيض وتحل الهيفات والخيوط الفطرية مكان مكونات المبيض المتحللة وتأخذ شكل‬
‫المبيض‪.‬‬
‫ينتج الفطر عددا من الحوامل الكونيدية فوق سطح المبيض وتكون قصيرة وغير‬‫متفرعة وتنتج عددا كبيرا من الكونيديات شفافة اللون احادية الخلية واحادية النواة‪.‬‬
‫تفرز مع تكوين الكونيديات مواد رحيقية حلوة المذاق تجذب اليها الحشرات ويمكن‬‫تشخيص المرض من هذة االفرازات التي تسيل في الغالب الى الخارج‪.‬‬
‫تعمل الحشرات على نقل الكونيديات من زهرة الى اخرى و من نبات الى آخر‪.‬‬‫يستمر الفطر بخيوطة المتجمعة داخل المبيض باستنفاذ المحتويات الداخلية للحبة‬‫مكونا بدال منها تشكيالت خيطية تشابة الحبة ولكن اكبر حجما حيث تبلغ ثالث اضعاق‬
‫طول الحبة السليمة وتكون مايسمى بالنسيج البارانشيمي الكاذب‬
‫‪Pseudoparanchyma‬التلبث ان تتغلظ جدرانة وتأخذ باالسوداد وتبرز من‬
‫خالل السنابل مكونة االجسام الحجرية‪ Sclerotia‬وقد تكون في السنبلة الواحدة‬
‫عدة اصابات‬
‫عند نضوج االجسام الحجرية فإنها تتساقط على االرض مع موت النبات العائل او‬‫انتهاء موسم النمو او تختلط مع الحبوب السليمة وفي هذة الحالة تسبب المرض عند‬
‫تناولها او انها تعود مع الحبوب عند الزراعة في الموسم التالي وفي جميع الحاالت‬
‫تستطيع البقاء مدة طويلة وتتحمل مختلف الظروف البيئية الصعبة‪.‬‬
‫عند قدوم موعد االثمار في الموسم الجديد تنبت االجسام الحجرية معطية ستة او‬‫اكثر من نموات خارجية متضخمة الرأس محمولة على اعناق رفيعة قائمة بنفسجية‬
‫اللون ويحمل كل عنق رأسا صغيرا كرويا يسمى وسادة (حشية ثمرية )‪Stroma‬‬
‫انظر الشكل (و) ينطمر بداخلها عددا من الثمار الزقية القارورية الشكل‬
‫‪Perithecia‬وفي العادة يكون السطح مغطى ببروزات دقيقة هي عبارة عن‬
‫الفوهات البارزة للثمار القارورية وهذة االخيرة ذات جدار اليختلف كثيرا عن جدار‬
‫النسيج المحيط بها‪.‬‬
‫تكون الثمار مليئة بزقاق مستطيلة مقوسة قليال محاطة بخيوط عقيمة ويحتوي كل‬‫زق على حزمة من ثمانية جراثيم ابرية الشكل‪.‬‬
‫عند نضج الجراثيم يتمزق الجدار وتندفع الجراثيم الزقية بقوة خالل الفتحة للخارج‬‫وتعمل الرياح على حملها وتوزيعها حتى تسقط على مياسم االزهار وتعيد الدورة من‬
‫جديد‪.‬‬
‫‪36‬‬
‫االهمية العامة لالرجوت‬
‫لالجسام الحجرية التي ينتجها الفطر اهمية طبية كبيرة وهي تحتوي باالضافة للدهون والبروتينات على‬
‫كثير من المكونات الفعالة كالقلويديات ‪ Alkaloids‬واالمينات ‪ Amins‬المختلفة التي تعرف باالرجوتين‬
‫ومركباتها تستخدم في اعادة تقلص العضالت خصوصا عضلة الرحم عند الوالدة وسبب هذا التقلص هو‬
‫مادة االرجومترين ‪ Ergometrine‬وكذلك فإنها تلعب دورا في ايقاف النزيف التي تتعرض لة النساء‬
‫الحوامل عند الوالدة‪.‬‬
‫‪ -II‬مجموعة الفطريات الزقية القرصية‬
‫‪Series Discomycetes‬‬
‫تتميز اوال بأن الزقاق تنتظم دائما داخل اجسام ثمرية قرصية الشكل يطلق عليها اسم ‪ Apothecia‬و التي‬
‫تشاهد احيانا فوق سطح التربة‪ .‬ينتسب الى الفطريات القرصية عدد كبير من االنواع التي قد يصل الى‬
‫حوالي ‪ 6000‬نوع معظمها تعيش رمية في التربة او على الكتل الخشبية او فوق بقايا النباتات و االوراق‬
‫المتساقطة المتعفنة وبعضها يعيش متطفال‪ ،‬وهناك مجموعة كاملة تعيش تكافليا‪.‬‬
‫اجسامها الثمرية زاهية اللون اما حمراء او صفراء او برتقالية واحيانا تكون بنية تختلط مع أرض الغابة‬
‫وعادة تكون كأسية او قرصية الشكل ولذلك يطلق عليها اسم الفطريات الكأسية ‪ Cup fungi‬ولكن توجد‬
‫لها اشكال اخرى عديدة على شكل االسفنج او االجراس او اللسان‪-----‬الخ‪.‬‬
‫الصفة االساسية لمثل هذة االشكال المختلفة للجسم الثمري هي كونها جميعا مفتوحة و تحمل الزقاق إما‬
‫على السطح و إما داخل تجاويف كبيرة مفتوحة للخارج يتخللها بعض الخيوط العقيمة‪.‬‬
‫يمثل هذة المجموعة من الفطريات القرصية االسراج ‪ Saddles‬و الموريالت ‪ Morels‬وفطريات‬
‫الكمأة ‪Truffles.‬‬
‫‪37‬‬
‫تقسم الفطريات القرصية الى‪:‬‬
‫‪ -A‬فطريات قرصية فوق ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية فوق سطح االرض)‬
‫‪ -B‬فطريات قرصية تحت ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية تحت سطح االرض)‬
‫‪ -A‬فطريات قرصية فوق ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية فوق سطح االرض)‬
‫يمكن تقسيم الفطريات القرصية فوق ارضية "‪ (A)"Epigean‬الى مجموعتين وذلك‬
‫على اساس طريقة تفتح الزقاق وميكانيكية انطالق الجراثيم الزقية‪:‬‬
‫‪ A-1‬الزقيات القرصيه الفوق ارضية غير الغطائية‪،‬‬
‫وفيها تتفتح الزقاق بفتحة أعلى الزق وتنطلق الجراثيم من ثقب دائري قمي‪،‬‬
‫تضم ثالث رتب هي‪:‬‬
‫‪:‬‬
‫‪Order Phasidiales‬‬
‫‪Order Ostropales‬‬
‫‪Order Helotiales‬‬
‫•‬
‫•‬
‫‪• 38‬‬
‫تعتبر رتبة ال ‪ Helotiales‬اهم و اكبر الرتب‪ ،‬تعيش معظم افراد هذة الرتبة إما مترممة على التربة‬
‫العضوية او على الخشب الميت او على اي مادة عضوية وهناك بعضها يعيش متطفال وهي تعتبر من ألد‬
‫اعداء المزارعين و من اشهرها‪:‬‬
‫فطر ‪ Monilinia frocticola‬الذي يسبب التعفن البني للثمار الحجرية‬
‫فطر ‪ Sclerotinia sclerotiorum‬المسبب لمرض سقوط اوراق الخضروات (الخس)‬
‫فطر ‪Stromatinia glodioli‬المسبب لمرض تعفن الكورمة في نبات السوسن ال‪Gladiolus‬‬
‫فطر ‪ Pseudopezizia trifolii‬المسبب لمرض التبقع الورقي للبرسيم‪---‬الخ‬
‫‪ A-2‬الزقيات القرصية الفوق ارضية الغطائية ‪،‬‬
‫وفيها يوجد في طرف الزق قلنسوة مفصلية او شبة غطاء تفتح و يسمح للجراثيم بالخروج الى الخارج وقد‬
‫يحل محل الغطاء في حاالت قليلة شق طولي تخرج منة الجراثيم عند تحررها من الزقاق‪.‬‬
‫تضم الزقيات الغطائية رتبتين هما‪:‬‬
‫‪- Order Cyttariales‬‬
‫وهي رتبة صغيرة ينحصر وجودها في النصف الجنوبي من الكرة االرضية‬
‫‪39‬‬
‫‪- Order Pizizales‬‬
‫و هي الرتبة الكبيرة في الزقيات القرصية المغطاة وتتميز بأن اجسمها الثمرية كأسية‬
‫الشكل جالسة او معنقة وهي طرية واحيانا جلدية معضمها يعيش مترمما على االخشاب‬
‫الميتة والتي يقوم بتحليلها والبعض اآلخر يعيش متطفال ومنها من يعيش متكافال مع‬
‫جذور النباتات الراقية‪.‬‬
‫تختلف الوان الثمار الزقية فهي عند البعض زاهية براقة وعند البعض اآلخر تكون بنية‬
‫اوسوداء و منها ما يؤكل و منها ما هو سام‪.‬‬
‫تقسم رتبة البزيزات الى خمس فصائل تضم ‪ 90‬جنسا و ‪ 500‬نوع وهذة الفصائل هي‪:‬‬
‫‪• Family Sacroscyphaceae‬‬
‫‪• Family Pezizaceae‬‬
‫‪• Family Ascobolaceae‬‬
‫‪• Family Morchellaceae‬‬
‫‪• Family Helvellaceae‬‬
‫اهمها بالنسبة لنا هي الفصيلة البيزيزية‪:‬‬
‫‪40‬‬
‫الفصيلة البيزيزية ‪Family Pezizaceae‬‬
‫تضم هذة الفصيلة انواعا تعيش رمية‪ ،‬ثمارها الزقية لحمية‪ ،‬كأسية او قرصية او على شكل‬
‫طبق او فنجان وقد تكون جالسة او معنقة ‪.‬‬
‫تضم هذة الفصيلة اربعة اجناس هي‪:‬‬
‫‪Piziza, Scutellinia, Anthroacobia, Patella‬‬
‫ اكبر االجناس و اهمها هو جنس بزيزا وهو يعرف بثمارة الزقية الكأسية المثالية وفطريات‬‫هذا الجنس جميعها رمية و ليس لها القدرة على التطفل‪.‬‬
‫ يضم جنس بزيزا حوالي ‪ 150‬نوعا تختلف فيما بينها في شكل الثمار الزقية (االجسام‬‫الثمرية) واشهر االنواع المعروفة هو ‪ Piziza versiculosa‬ذات الثمار الزقية كبيرة‬
‫الحجم وهي غالبا صفراء اللون‪ .‬يثمر الفطر بكثرة فوق اكوام السماد و الثمرة الزقية‬
‫الكأسية الشكل ويبلغ قطرها حوالي ‪ 40‬سم وهي من نوع ‪Apothecia.‬‬
‫عند دراسة مقطع عمودي في الكأس الزقي يتبين انة يتركب من طبقة‬‫خصيبة ‪ Hymenium‬محاطة بجدار من كتلة كثيفة من خيوط فطرية متشابكة‪ ،‬وتتكون‬
‫الطبقة الخصيبة من زقاق مرتبة ومتوازية تتخللها خيوط عقيمة ويحتوي كل زق عادة على‬
‫ثمان جراثيم زقية عديمة اللون وتنتظم هذة الجراثيم داخل الزق في صف واحد عموديا ويلي‬
‫الطبقة الخصيبة طبقة اخري تسمى التحت خصيبة ‪ Subhymenium‬التي يعقبها جدار‬
‫‪41‬‬
‫الكأس او ما يسمى‪Ectal excipulum.‬‬
‫فطر بزي از ‪Piziza‬‬
‫أ‪ -‬مجموعة من الثمار الزقية كأسية الشكل‬
‫ب‪ -‬رسم تخطيطي لقطاع عمودي في الثمرة الزقية كأسية الشكل‬
‫ج‪ -‬جزء مكبر من القطاع يوضح الزقاق الصولجانية الشكل الحظ الجراثيم الزقية المرتبة في‬
‫صف واحد والخيوط العقيمة المختلطة مع الزقاق والخيوط الفطرية المتشابكة التي تظهر‬
‫فيها بداية نشأة الزقاق‪.‬‬
‫‪42‬‬
‫التكاثر الجنسي‪:‬‬
‫لم يالحظ بعد في فطر بزيزا تشكل اعضاء تكاثرة الجنسية على هيئة انثريدة و اسكوجونية كالتي تشاهد في‬
‫معظم افراد الفطريات الزقية االخرى ولكن بدال من ذلك تتشكل في وسط الغزل الفطري كتلة من الخيوط‬
‫الفطرية المتشابكة ثم تلتحم االنوية داخل الخاليا على هيئة ازواج نووية تنتمي كل منها الى خلية مولدة‬
‫مختلفة تعطي فيما بعد خيوطا مولدة للزقاق والتي تسمى ‪ Ascogenous hyphae‬ومن قمة كل خيط‬
‫زقي تتشكل الزقاق التي تحتوي بداخلها على الجراثيم الزقية‪ ،‬وذلك في نفس النمط المتبع عند الفطريات‬
‫الزقية االخرى‪:‬‬
‫و هو‬
‫ تنحني الخلية الطرفية في الخيط المولد للزق مكونة مايسمى بالخطاف ‪ Crozier‬او ‪Hook‬‬‫ثنائي النواة ‪.‬‬
‫تنقسم نواتي الخطاف في وقت واحد لتعطي اربعة انوية ثم التلبث ان يتكون جدار فاصلة للتميز بين‬‫الخلية الطرفية احادية النواة و الخلية تحت الطرفية ثنائة النواة و الخلية القاعدية و حيدة النواة‪ .‬تكون الخلية‬
‫تحت الطرفية في البزيزا متميزة في كل خطاف وهي تعمل كخلية مولدة للزق‪،‬‬
‫ تلتحم االنوية المزدوجة في الخلية المولدة للزق لتكون نواة ثنائة المجموعة الصبغية‪.‬‬‫ تنقسم هذة النواة ميوزيا ثم ميتوزيا وينتج عن ذلك تكوين ثمانية انوية كل منها احادي المجموعة‬‫الصبغية‪ ،‬وتنتظم االنوية الثمان في صف واحد وتحاط كل نواة بجدار لتكوين جرثومة زقية‪ .‬اما الخلية‬
‫الطرفية فإنها تستطيل لتكون فيما بعد الزق‪.‬‬
‫ تنتظم الزقاق جنبا الى جنب في صف واحد ويتخللها عدد كبير من الشعيرات العقيمة و تصبح الزقاق و‬‫الشعيرات العقيمة مغلفة بخيوط خضرية عديدة مكونة ثمارا زقية مكشوفة طبقية الشكل كبيرة الحجم قد‬
‫يصل قطرها الى ‪ 10‬سم وقد تكون جالسة او محمولة على حوامل قصيرة وتعرف الطبقة المكونة من‬
‫الزقاق وما يتخللها من شعيرات عقيمة باسم الطبقة الخصيبة )‪ (Hymenium‬الحظ الشكل‬
‫‪43‬‬
‫المراحل المختلفة للتكاثر‬
‫الجنسي عند فطر‬
‫‪Piziza versiculosa‬‬
‫‪44‬‬
‫التكاثر الالجنسي‬
‫يتكاثر هذا الفطر الجنسيا بتكوين جراثيم كونيدية ‪ Conidiospores‬او جراثيم كالميدية‬
‫‪Chlamydospoes.‬‬
‫‪ -B‬الزقيات القرصية التحت ارضية‪،‬‬
‫وهي التي تتكون اجسامها الثمرية تحت سطح االرض‪ ،‬و تضم رتبة واحدة هي‪:‬‬
‫رتبة التيوبيرات ‪Order Tuberales‬‬
‫افراد هذة الرتبة تعيش مترممة في التربة وتكون في عالقة تكافلية )‪ (Mycorrhiza‬مع‬
‫جذور النباتات الراقية خصوصا مع البلوط ‪ Quercus sp.‬والزان‪ Fagus sp.‬و‬
‫والزيزفون ‪ Tilia sp.‬و تسمى بالترافل ‪ Truffles‬وافرادها تعيش و تثمر تحت سطح‬
‫التربة في الغابات وهناك بعض االنواع التي تكون مدفونة دفنا جزئيا‪.‬‬
‫الثمار الزقية تشبة الدرنات و تحتوي بداخلها على الزقاق و تكون مغلقة و عند نضجها‬
‫تطلق رائحة قوية تجذب القوارض التي تأكل الثمار الزقية وبالتالي فإن الجراثيم الجنسية‬
‫تنتقل عبر القنوات الهضمية للقوارض وتنتشر كذلك‪.‬‬
‫الزقاق إما ان تكون كروية او بيضية و الجراثيم الزقية تكون غالبا كروية الشكل ‪.‬‬
‫‪45‬‬
‫تضم هذة الرتبة فصيلتين هما‪:‬‬
‫ الفصيلة التيوبيرية ‪Family Tuberaceae‬‬‫تضم ‪ 30‬جنسا و حوالي ‪ 140‬نوعا تعتبر معظم افرادها ذات اهمية اقتصادية كبيرة حيث انها صالحة‬
‫لالكل وبعضها لة مكانة عالية جدا من حيث النكهة وبالتالي السعر خصوصا في دول اوروبا و بالذات‬
‫فرنسا و ايطاليا و اسبانيا حيث تنمو بطريقة طبيعية في غابات الدول االوربية المواجهة للبحر االبيض‬
‫المتوسط حيث يتم تصدير اكثر من مليون طن سنويا من فرنسا وحدها‪.‬‬
‫االجسام الثمرية تنمو على بعد ‪ 30- 10‬سم من سطح التربة ويتم البحث عنها بواسطة الخنازير و الكالب‬
‫المدربة‪.‬‬
‫احد اهم واشهر اجناس الفصيلة التيوبرية هو جنس تيوبر ‪ Tuber‬و هو يضم حوالي ‪ 100-80‬نوع‬
‫مختلف معظمها صالحة لالكل اهمها االنواع التالية‪:‬‬
‫‪ Tuber melanosporum‬و هو اشهر االنواع ويعتبر ذو قيمة اقتصادية عالية وذلك اوال لنكهتة‬
‫العالية وايضا لمحتواة المرتفع من البروتينات ‪ % 20‬وكذلك النيتروجين ‪ %5‬وكذلك نسبة الدهون و‬
‫السكريات ‪.20%‬‬
‫يقتصر وجود هذا النوع في المناطق ذات المناخ المعتدل و ال يتواجد إال بين خطي عرض ‪ 37-40‬شماال‪.‬‬
‫وثمرتة كروية الشكل ذات لون اسود يميل الى االحمرار وقطرها اليزيد عن ‪ 8‬سم وتغطى ببروزات‬
‫ِوثآليل كثيرة وال تحرر جراثيمها إال بعد تحللها‪.‬‬
‫هناك انواع اخرى مهمة مثل ‪Tuber magnatum and Tuber aestivum‬‬
‫‪46‬‬
‫تمت عملية استزراع بعض هذة الفطريات بطرق نصف صناعية اي انة تم القيام بعملية التكافل صناعيا في‬
‫المختبرات عن طريق تلقيح جذور االشتال النباتية الشجار البلوط ‪ Quercus sp.‬والزان ‪Fagus sp.‬‬
‫والزيزفون ‪ Tilia sp.‬بواسطة الجراثيم الفطرية الجنسية للتيوبر ‪ Tuber‬او بقطع من االجسام الثمرية و‬
‫بعد ذلك يتم نقل االشتال للخارج في بيئة النبات الطبيعية ويتم انتظار االثمار االول في حال نجاح التجربة بعد‬
‫حوالي ‪ 7‬سنوات ويستمر ذلك سنويا الى مدة تصل الى ‪ 20‬سنة‪.‬‬
‫فطر تيوبر من الفطريات المألوفة وخاصة في جنوب اوربا وقد كان معروفا لدى الرومان منذ اكثر من ‪2000‬‬
‫سنة ‪.‬‬
‫الثمرة الزقية تكون غالبا كروية غير منتظمة التكور وتكون طرية او خشبية و الزقاف تكون ايضا كروية‬
‫وتحتوي عادة على ‪ 4‬انوية وقد يختزل هذا العدد الى اثنين او واحدة‪.‬‬
‫‪-‬الفصيلة التيرفيزية ‪Family Terfeziaceae‬‬
‫اليزال الجدال قائما حول الوضع التصنيفي لهذة الفصيلة حيث يضيفها بعضهم الى رتبة‬
‫‪Elaphomycetales‬التابعة لطويئفة الفطريات الزقية الكروية وذلك استنادا الى ان الثمار الزقية‬
‫عند تمام نضجها تصبح مغلقة تماما وان الزقاق تتكون داخل اللب الخصيب للثمرة الزقية بصورة‬
‫مبعثرة‪ ،‬في حين ان الغالبية العظمى من علماء التصنيف تضع هذة الفصيلة ضمن رتبة التوبيرات‬
‫‪Tuberales‬ومن االسباب االساسية لهذا التصنيف ان الدراسات السيتولوجية والتطورية اثبتت بما‬
‫ال يدع مجاال للشك ان في المراحل االولى من تكوينها تبقى الثمار مفتوحة على شكل قرص ثم بعد‬
‫ذلك ونتيجة ارتباطها الوثيق بالحياة تحت التربة تبدأ الثمرة الزقية بااللتفاف و االلتحام وتتكون الطبقة‬
‫السطحية التي كانت من قبل مفتوحة‪.‬‬
‫تضم الفصيلة عدة اجناس اهمها‪:‬‬
‫‪47‬‬
‫جنس ‪Tiramania‬وخصوصا النوع ‪ T. nivea‬و ‪ T. pinoyi‬اللذان يعرفان محليا بالزبيدي (الكمأة‬
‫البيضاء) التي قد يصل وزن الواحدة منها الى ‪ 1000‬جرام‪.‬‬
‫ جنس ‪ Terfezia‬الذي يضم ‪ 15‬نوعا اهمها ‪ T. boudieri‬الذي يعرف بالكمأة السوداء وكذلك النوع‬‫‪T. leonis‬الموجود بكثرة في منطقة البحر االبيض المتوسط وغيرها من االنواع التي تعتبر جميعها ذات‬
‫اهمية اقتصادية وغذائية كبيرة‪.‬‬
‫ معظمها إن لم يكن جميعها تنمو بطريقة تكافلية مع النباتات المحلية الحولية مثل نبات‬‫‪ Helianthemum sp.‬وهي تظهر في فترات معينة من السنة غالبا اوائل الربيع بين فبراير الى‬
‫ابريل اي باالحرى في موسم االمطار الغزيرة‪.‬‬
‫ لقد تم احراز تقدم كبير لمحاولة استنبات الجراثيم الزقية لفطريات الكمأة في المختبر ومن ثم الحصول‬‫على الغزل الفطري على االوساط الغذائية ولكن لم يصل نموة الى مرحلة االثمار‪.‬‬
‫ ثمار فطريات الفصيلة الترفيزية تشبة درنات البطاطا وتكون مغلقة تماما عند نضجها ويتصل الجانب‬‫االسفل من الثمرة الزقية بالتربة عن طريق المركز او مايسمى بالسرة )‪ (Nombril‬التي يمتد طولها في‬
‫بعض االحيان الى ما يقرب من ‪ 15‬سم‪ ،‬وتتشكل السرة من خليط من حبيبات الحصى الصغيرة مع بعض‬
‫الشعيرات الجذرية للنباتات الحولية المرافقة‪ .‬الحظ الشكل‪.‬‬
‫ السطح الخارج للثمرة الزقية املس وغير مغطى ببروزات كفطريات التيوبر وجدار الثمرة مكون من‬‫خاليا غير منتظمة في منطقة خالية من الزقاق على حافة جسم الثمرة والزقاق غالبا ذات شكل كروي‬
‫ويحتوي كل زق على ‪ 4‬الى ‪ 8‬جراثيم زقية والجراثيم ذات جدر سميكة‪.‬‬
‫‪48‬‬
‫قطاع في الثمرة الزقية لفطر‬
‫‪Terfesia olbiensis‬‬
‫الحظ اتصال الجزء االسفل من‬
‫الثمرة بالتربة عن طريق السرة‬
‫قطاع في الثمرة الزقية مارا في الطبقة الخصيبة‪،‬‬
‫في احد فطريات الكمأة ‪ Terfesia olbiensis‬يوضح الزقاق‬
‫المبعثرة بدون نظام معين داخل الطبقة الخصيبة‬
‫‪49‬‬
‫دورة حياة فطر الكمأة‪:‬‬
‫تعتبر دورة حياة فطر الكمأة بسيطة نسبيا ‪:‬‬
‫ تبدأ هذة الدورة بأن تنبت الجراثيم الزقية وهي‬‫مازالت داخل زقاقها وهي صفة تميزها عن فطريات‬
‫التيوبرية ولكن في بعض االحيان تنبت بعد تحررها‬
‫من الزقاق‪،‬‬
‫ عند انبات الجراثيم يظهر منها انبوب واحد او اثنان‬‫في اي مكان من الجرثومة‪،‬‬
‫ وينشأ من الجراثيم الزقية النابتة شبكة من الغزل‬‫الفطري االول وهي تعتبر الكتلة االولية‪.‬‬
‫تحدث داخل هذة الكتلة التحامات بين االنواع‬‫المتزاوجة المختلفة من الغزل الفطري‬
‫ يتكون بعد ذلك كتل من الغزل الفطري الثانوي الذي‬‫يشكل عالقة تكافلية مع جذور النبات‪،‬‬
‫ تستمر عملية التكافل حتى مرحلة اثمار الفطر‬‫ونموة‪،‬‬
‫ عند نضج الجراثيم الزقية داخل ثمارها فإنها تنبت‬‫عند توفر الظروف البيئية‬
‫المناسبة لتبدأ الدورة‬
‫مخطط يوضح دورة حياة فطر الكمأة ( ‪Terfesia sp.‬ينبت‬
‫من جديد‪ .‬الحظ الشكل‪ .‬الغزل الفطري االولي من الجرثومة‪ ،‬ويلي ذلك عملية االلتحامات‬
‫و التزاوج ونمو الغزل الفطري الثانوي قبل االتصال بجذور‬
‫النبات المرافق وتكوين الفطر الجذري ‪ Mycorrhiza‬والذي‬
‫يلية تكوين الثمار‪.‬‬
‫‪50‬‬
‫‪ -4‬الزقيه المسكنية‬
‫‪Subclass Loculooascomycetidae‬‬
‫يشير هذا االسم الى الحشوات الثمرية المسكنية (ذات التجاويف‬
‫الصغيرة ) ‪Loculus‬التي تنتج فيها هذة الفطريات‬
‫زقاقها‪،‬‬
‫ تمتاز هذة الطويئفة بصفتين اساسيتين البد من اجتماعهما‬‫وهما‪:‬‬
‫‪ -1‬ان تكون الزقاق ثنائة االغلفة(خارجي صلب يسمى الزق‬
‫الخارجي ‪ Exoascus‬وداخلي ممدود يسمى الزق‬
‫الداخلي)‪(Endoascus‬‬
‫‪ -2‬ان تكون الثمرة الزقية عبارة عن حشوة ثمرية زقية تتولد‬
‫فيها الزقاق داخل تجاويف‪ ،‬وقد تكون الحشوة الثمرية‬
‫متعددة التجاويف ‪ maltilocular‬اي يكون بها عدد من‬
‫التجاويف التي تنفصل عن بعضها البعض بالخيوط‬
‫العقيمة المتحدة االطراف‪ ،‬او تكون وحيدة المسكن او‬
‫التجويف‪ ، Unilocular‬حيث يصعب تميزها عن‬
‫الثمرة الزقية القارورية إال بعد دراسة مراحل تكونها‬
‫ولذلك يطلق على الحشوة الثمرية وحيدة المسكن بالثمرة‬
‫القارورية الكاذبة ‪Pseudoperithecium‬‬
‫‪51‬‬
‫معظم افراد هذة الطويئفة تكون جراثيم زقية مقسمة إال ان القليل من اجناسها تكون‬
‫جراثيمها غير مقسمة‪.‬‬
‫قسمت الفطريات المسكنية الى ‪ 5‬رتب هي‪:‬‬
‫‪- Order Pleospherales‬‬
‫‪- Order Myriangiales‬‬
‫‪- Order Hemisphaeriales‬‬
‫‪- Order Hysteriales‬‬
‫‪- Order Dothidales‬‬
‫رتبة البليوسبورات ‪Pleospherales‬‬
‫تتميز هذة الرتبة بأن الزقاق على شكل اسطواني وتنمو بين خيوط عقيمة راسية هي‬
‫الشعيرات العقيمة الكاذبة ويحتوي الزق على عدد من الجراثيم الزقية المقسمة‪ ،‬وتنمو‬
‫هذة الفطريات على االخشاب المتساقطة او على سيقان واوراق النباتات الحية وبعض‬
‫االجناس التابعة لها تنتج كونيديات على االوراق الحية مسسببة للنبات مرضا يعرف‬
‫بالتبقع او اللفحات‪.‬‬
‫وتعتبر هذة الرتبة من اكبر رتب هذة الطويئفة و اكثرها تمييزا‪ ،‬وهي تنقسم الى ثمان‬
‫فصائل سوف نكتفي بدراسة اهم فصيلة بها وهي الفصيلة الفنتورية‪.‬‬
‫‪52‬‬
‫الفصيلة الفنتورية ‪Family Venturiaceae‬‬
‫تتميز بأن افرادها تكون غزال فطريا ينمو داخليا بين االدمة و البشرة في العائل الذي يتطفل علية‪ ،‬ويميز هذة الفصيلة‬
‫وجود ثمار زقية دورقية كاذبة منفصلة عن بعضها البعض في كل منها عدد من الزقاق مجتمعة على شكل حزمة‪،‬‬
‫وتتكون الجرثومة من خليتين غير متساويتين‪ ،‬الخلية العلوية اكبر و اعرض من السفلية‪،‬‬
‫تضم هذة الفصيلة عددا من االجناس الهامة مثل ‪:‬‬
‫‪Ventura- Gibbera- Stigmatea- Parodiella‬‬
‫يعتبر جنس ‪ Ventura‬من اةم االجناس حيث يضم عددا من النواع المسببة المراض نباتية كثيرة مثل‬
‫‪Ventura inaequalis‬الذي يتطفل على التفاح وفطر ‪V. pyrina‬الذي يتطفل على الكمثرى ويعتبر المرض الذي‬
‫يسببة ‪Ventura inaequalis‬من اخطر االمراض التي تصيب التفاح في العالم‪.‬‬
‫دورة حياه فطر ‪Ventura inaequalis‬‬
‫ يقضي الفطر فصل الشتاء على شكل حشية ثمرية في اوراق التفاح المتساقطة على االرض‪ .‬في اوائل الربيع عندما‬‫تبدأ الثمار الزقية داخل انسجة التفاح الميتة في تحرير جراثيمها الزقية بقوة‪ ,‬ثم تحمل بواسطة الرياح الى مستوى‬
‫االوراق الصغيرة فتصيبها‪ .‬الجراثيم الزقية صفراء اللون ثنائية الخاليا‪ ,‬الخلية العليا اعرض واقصر من السفلى (يعزى‬
‫اسم الفطر لهذه الصفة)‪.‬‬
‫ تأخذ الجراثيم الزقية باالنبات على سطح االوراق الصغيرة مكونة انبوبة انبات‪ ,‬ينشأ في الجانب المالصق للعائل عضو‬‫الصق يتكون منه نتوء هيفي صغير يخترق االدمة بصورة ميكانيكية ويتفرع مكونا كتلة من الهيفات المتراصة التي هي‬
‫عبارة عن حشية ثمرية رقيقة تحت االدمة‪.‬‬
‫ بعد حوالي ‪ 10‬ايام من االصابة تنشأ من الحشية الثمرية حوامل كونيدية قصيرة قائمة ينتهي كل منها بكونيدة مفردة‬‫مقسمة او غير مقسمة بحاجز عرضي واحد او حاجزين وتأخذ شكل الشعلة ولها قاعدة مبتورة ولونها بني‪.‬‬
‫‪53‬‬
‫ تسقط الكونيديات البالغة وتترك عالمة عند قمة الحامل ثم يستطيل طرف الحامل الكونيدي وتتكون‬‫كونيدة تأخذ نفس طريق سابقتها وهكذا تستمر عملية انتاج الكونيديات حسب طبيعة الفطر والظروف‬
‫البيئية‪.‬‬
‫ تنشق ادمة العائل نتيجة الضغط الداخلي للحوامل الكونيدية والكونيديات وتظهر حصيرة كونيدية‬‫(‪ )Acervulus‬تكون فيها الحوامل الكونيدية والكونيدات مرتبة على شكل شموع‪.‬‬
‫ تنتشر الكونيدات بواسطة الرياح فتعمل على احداث إصابات متكررة خالل الموسم على االوراق والثمار‬‫الحديثة في مختلف مراحل تكوينها حيث تعطي الفطر عدة اجيال من الكونيدات‪.‬‬
‫عندما تصبح الظروف البيئية غير مالئمة لتكوين اجيال جديدة من الجراثيم الكونيدية يبدأ الفطر بإكمال‬‫دورة حياتة الجنسية داخل انسجة االوراق الميتة التي تتساقط من االشجار‪ .‬هذه المرحلة هي ما نسميها‬
‫الطور الكامل‪ ,‬وفيه يكون الفطر ثمارة الزقية التي توجد بداخلها الزقاق والجراثيم الزقية داخل انسجة‬
‫النبات العائل‪.‬‬
‫ تظهر المولدات الزقية ‪ Ascogonium‬ذات الخاليا عديدة االنوية التي تنشأ من الحشية الثمرية على‬‫هيئة عقد صغيرة من الخاليا وفي نفس الوقت تتكون االنثريدة من خيط فطري للساللة المقابلة‪.‬‬
‫ نظرا الن الفطر متباين الثالوث فإنه ال يحدث التزاوج اال اذا كانت مولدة الزق و االنثريدة من سالالت‬‫مختلفة ويتم ذلك كاآلتي‪:‬‬
‫‪54‬‬
‫يتم االتصال بين االنثريدة واالسكوجونية وفي‬
‫مرحلة متقدمة تتفرع االنثريدة من جميع الجوانب‬
‫ويتم التلقيح بينهما حيث تذوب الجدر في منطقة‬
‫التالمس وتنتقل انوية االنثريدة الى االسكوجونية‬
‫حيث تزدوج مع انويتها دون ان تندمج معها وفي‬
‫كل زوج نواة موجبة ونواة سالبة ثم تنتقل ازواج‬
‫االنوية ال الخيوط الزقية ‪Ascogenous‬‬
‫‪ hypha‬التي تأخذ بالنمو من الجزء االسفل‬
‫لمولدة الزق ثم تتكون الزقاق على هيئة كالبات‬
‫نموذجية في قمم الخيوط المنحنية‪.‬‬
‫ الزقاق تتكون من ثمار قارورية كاذبة مغمورة‬‫في النسيج وهي ذات اعناق قصيرة تبرز قليال‬
‫على سطح الورقة وعند نضجها يتكون في اعالها‬
‫فوهه ويتكون كل زق من ‪ 8‬جراثيم زقية زيتونية‬
‫فاتحة‪.‬‬
‫ يقضي الفطر موسم الشتاء على االوراق‬‫المتساقطة على هيئة ثمرة زقية غير ناضجة تأخذ‬
‫في النمو ببطء خالل شهور الشتاء وفي بداية‬
‫الربيع يتم نضج الجراثيم الزقية لتعيد الدورة من‬
‫جديد‪.‬‬
‫دورة حياة فطر‬
‫‪Venturia inaequalis‬‬
‫‪55‬‬