Transcript *************r*** ******************g8******h8**i8**j8**k8**l8**m8**n8

第三章
真核微生物

真核微生物与原核微生物的比较

真核微生物的主要类群

真核微生物的细胞构造
真核微生物的种
类约占微生物总
数的95%以上。
从个体形态、群
体形态、营养吸
收、代谢类型、
代谢产物、遗传
特性、和生态分
布等方面，真核
微生物都展现出
多样化。
植物界：显微藻类
真核
微生物
动物界：原生动物
假菌
粘菌
菌物界
单细胞真菌——酵母菌
真菌
1990年裘维
蕃提出
丝状真菌——霉菌
大型子实体真菌—蕈菌
第一节
真菌
真菌的主要特点：
1.是一类低等的真核生物；
2.营养方式为异养型、好氧。细胞质中含有线粒体
但没有叶绿素，不进行光合作用；
3.多具有发达的菌丝体，细胞壁多数含有几丁质，
无根、茎、叶的分化，
4.以产生大量有性孢子和（或）无性孢子的方式进
行繁殖。具有细胞核，进行有丝分裂；
5.不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛）
，多数陆生。
真菌的分类
植 物界
真 菌界
真 菌门
鞭 毛菌亚门
接 合菌亚门
子 囊菌亚门
担 子菌亚门
半 知菌亚门
Ainsworth分类系统
裸 菌门
真菌——具有细
胞壁，不含叶绿
素，无根茎叶的
分化，以产生大
量孢子进行繁殖，
以寄生 或腐生方
式生存的真核微
生物。
真 菌门
粘 菌门
藻 状菌纲
子 囊菌纲
担 子菌纲
半 知菌类
G.W.Martin分类系统
真菌的孢子与细菌芽孢的区别
一、真菌的形态及细胞结构
（一）真菌的形态
单细胞真菌——酵母菌
真菌
丝状真菌——霉菌
大型子实体真菌—蕈菌
菌丝体：营养菌丝+繁殖菌丝
有隔菌丝、无隔菌丝
（二）真核微生物的细胞构造
1.细胞壁
2.细胞质膜
3.细胞核
4.细胞质和细胞器
5. 鞭毛与纤毛
1.细胞壁
固定细胞外形、保护细胞
真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋
白质和脂类。构成了细胞壁中有形的微纤维
（使细胞壁保持韧性）和无定形的基质
2.细胞质膜
项
目
原 核 生 物
真 核 生 物
甾醇
无（支原体例外）
有（胆甾醇、麦角甾醇等）
磷脂种类
磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等
磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇
胺等
脂肪酸种类
直链或分支、饱和或不饱和脂
酸；每一磷脂分子常含饱和与
不饱和脂肪酸各一
高等真菌：含偶数碳原子
的饱和或不饱和脂肪酸
低等真菌：含奇数碳原子
的不饱和脂肪酸
糖 脂
无
有（具有细胞间识别受体
功能）
电 子 传 递
体
有
无
基团转移运输
有
无
胞 吞 作 用
无
有

膜边体（质膜体）：真菌细胞膜表面的膜折
叠结构，似膜鞘。酵母菌、粗糙脉胞菌可见。

内质网膜上的核糖体沉降系数80S
（60S+40S）

真菌线粒体中的核糖体沉降系数70S
（50S+30S）
3.细胞核（nucleus）
细胞中最大、最重要的细胞器。
外形固定，有双层核膜包裹
是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录
的主要部位
由核被膜、染色质、核仁和核基质组成

细胞核
不同真菌的染色体
数目差别较大
通常，一个细胞中含一个细
胞核，但青霉等含多个，菌
丝顶端细胞不含细胞核
4.细胞质和细胞器
（1）细胞基质
细胞基质：除细胞器以外的透明、粘
稠、不断流动的胶状溶液。细胞代谢活
动的场所
（2）内质网和核糖体
脂质双分子层围成的彼此
相通的囊腔和细管系统。
内层与核膜的外膜相通
粗面内质网Rough endoplasmic reticulum
(RER) ：膜上有核糖体
合成和运送胞外蛋白
光面内质网Smooth endoplasmic reticulum (SER)
光面内质网：
与脂类、钙代谢相关
核糖体—核蛋白体

存在于一切细胞中
无膜包裹的颗粒状
细胞器；

细胞内最小的细胞
器，直径25nm,光
镜下看不到其结构。
数目与细胞种类和
生长状态有关。
核糖体—核蛋白体

细胞内蛋白质合成的分
子机器；

主要由rRNA （60%，
内层）和蛋白质（40%，
外层）构成；

在内质网与细胞质中：
80S（60S和40S）

在线粒体与叶绿体中：
70S（50S和30S）
（3）高尔基体
为意大利细胞学家高尔基Golgi于1898年首次用
银染方法在神经细胞中发现。
是由光面膜组成的囊泡系统， 4-8个平行堆叠的
扁平膜囊（saccules）以及大囊泡（vacuoles）、
小囊泡（vesicles）所组成的膜聚合体。

扁平膜囊是一扁平囊状结构，囊腔中央较窄，
周边较宽，它们平行排列类似扁盘堆叠结构，
形成扁平膜囊堆，亦称高尔基堆（Golgi
stack）。

分泌功能，协调细胞生化功能和细胞内外环境
高尔基体结构模式图
（4）溶酶体
 囊泡状球形，单层膜包围
内含多种酸性水解酶
最适pH 5，溶酶体内部消化
功能：细胞内消化
（5）微体
 单层膜包裹的小球形
含氧化酶和过氧化氢酶
 主要功能：使细胞免受H2 O2毒害，并
能氧化分解脂肪酸等
数目、形态、大小、功能与生物个体及内
外条件有关
（6）线粒体
外形囊状，酷似杆菌，每个细
胞有数百到数千个
双层膜包裹，内含液态基质，
外膜平展，内膜内伸成嵴
基质内有三羧酸循环酶系、自
身的闭环DNA和70S的核糖体
内共生学说——原先独立生活
的细菌在真核生物的共同祖先中
繁殖，形成今天的线粒体。
功能：进行氧化磷酸化，
产生ATP
线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基
粒(elementary particle)或F1颗粒，ATP合成酶复合体,
是一个多组分的复合物。每个基粒间相距约10 nm。
还含4种脂蛋白复合物，为电子呼吸链的组成部分
（7）叶绿体
双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中
具有光合作用
外形多为扁平的圆形或椭圆形，藻类中变化大
构造由三部分组成：叶绿体膜、类囊体和基质
叶绿体膜：外膜、内膜、类囊体膜
三个独立的腔：膜间隙、基质、类囊体腔
figure 04-15.jpg
类囊体：单位
膜封闭而成的
扁平小囊
小环
DNA
Figure
4.15
Pr
呼吸酶
真核细胞的叶绿体(chloroplast)
Figure 4.15
生物
氧化
（8）液泡

单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类水溶
液和水解酶类。

调节渗透压；与细胞质进行物质交换；
储藏物质。

为细胞成熟的标志
膜边体：真菌特有，可能与分泌水解酶等相关
几丁质体：含几丁质酶，存在于真菌菌丝体顶端
细胞的泡囊，合成几丁质，保证菌丝延伸
氢化酶体：含有许多酶，为鞭毛运动供能
5. 鞭毛与纤毛

具鞭毛的：鞭毛纲的原生动物、藻类、低
等水生真菌的游动孢子

具有纤毛的：纤毛纲的各种原生动物
第二节 酵母菌—yeast

一、概述

二、酵母菌的形态和大小

三、酵母菌的细胞构造

四、酵母菌的繁殖方式和生活史

五、酵母菌的菌落

六、酵母菌的代表属
一.概述
酵母菌是单细胞真菌的俗称，
泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌
分类学分属于 ：子囊菌纲和半知菌类。
特征:
1. 个体一般以单细胞状态存在；
2. 多数营出芽生殖，少数裂殖；
3. 能发酵糖类产能；
4. 细胞壁常含有甘露聚糖；
5. 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环
境中生长。
二.酵母菌的形态和大小
※细胞直径比细菌粗10倍左右。
※如Saccharomyces cerevisiae（酿酒酵母）细
胞的宽度为2.5~10μm，长度为4.5~21μm。
※因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细
胞内的各种结构分化。
※酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭
圆状、柱状或香肠状等多种。
三、酵母菌的细胞构造
线粒体
芽体液泡
芽体
细胞核
细胞质
液泡
细胞膜
细胞壁
四、酵母菌的繁殖方式和生活史
★根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：
●假酵母：只有无性繁殖过程。
●真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。
1、无性繁殖
① 芽殖
是yeast无性繁殖的主要方式。
一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个）
方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽
环境适宜时，可出现假菌丝
◆假菌丝与真菌丝
假菌丝：有的酵母菌进行芽
殖后，长大的子细胞不与母
细胞立即分离，并继续出芽，
细胞成串排列，各细胞间仅
以狭小的面积相连，这种藕
节状的细胞串就称为。
真菌丝：霉菌的菌丝，即相
连细胞间的横隔面积与细胞
直径一致，呈竹节状的细胞
串称为真菌丝。
真菌丝
芽殖过程

母细胞形成小突起

核裂

原生质分配

新膜形成

形成新细胞壁
芽痕和蒂痕
●酵母出芽繁殖时，子细胞
与母细胞分离，在子、母细
胞壁上都会留下痕迹。
在母细胞的细胞壁——芽痕
在子细胞细胞壁——蒂痕
●每个细胞蒂痕只有一个，
芽痕多个。酵母细胞表面有
多个小突起。
Bread Yeast with Bud
② 裂殖
借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.
如Schizosaccharomyces octosporus（八
孢裂殖酵母）
进行裂殖的酵母菌种类较少
③ 产生无性孢子
 掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等
少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。
这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的
小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有
的喷射机制将孢子射出。
2、有性生殖
1.两个邻近的性别不同的细胞各自伸出一根管状的
原生质突起，相互接触；
2.局部融合并形成一个通道；
3.再经过质配、核配形成双倍体细胞的接合子；
4.接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核；
5.每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成
孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称
为子囊。
一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、
大小、形状因种而异。
酵母的二倍体营
养体细胞
减数分裂后产生四
个单倍体的核
原细胞发育成子
囊(ascus)，内
有四个子囊孢子，
将来发育成单倍
体营养细胞
五.酵母菌的菌落
较大而厚、粘稠，圆形，
较不透明、光滑湿润，易挑起，
质地均匀，
正、反面以及边缘与中央部位颜色一致。
颜色单调：乳白色为主，也有黑、红色。
液体培养

好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜
或菌醭，其厚度因种而异。

有的在生长过程中始终沉淀在培养基底部。

有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈
浑浊状态。
酵母菌和细菌的比较
上面酵母与下面酵母
非分类学上的名称，在啤酒酿造业中根据酵母菌
在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：

上面酵母——在发酵过程中随CO2浮到发酵液面
上的酵母，发酵温度15-20℃，啤酒的香味突出。
是较活跃的发酵剂；

下面酵母——在发酵过程中酵母沉淀到发酵容
器底部，发酵温度5-10℃ ，啤酒的香味柔和。
是较缓慢的发酵剂。
噬杀酵母

1963年,Bevan和Makower在保存啤酒酵母菌
(Saccharomyces cerevisiae)时,首次发现酵母
菌株间存在相互杀死的现象。

某些酵母在其生长繁殖过程中，能向体外分
泌一种可杀死其他酵母的毒蛋白——嗜杀毒
素。产生嗜杀毒素的酵母——嗜杀酵母。

噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀
死同族及亲缘酵母，这种特性是一般物质抗生物
质所没有。

中性菌株——不产生嗜杀毒素而对嗜杀毒素并
不敏感的菌株 。

敏感酵母——可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。
第三节 霉菌(mold, mould)

一、细胞的形态和构造

二、霉菌的菌落特征

三、霉菌的繁殖及生活史

四、霉菌的代表属

霉菌(mould,mold)是丝状真菌的俗称，意即
“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达
而又不产生大型子实体的真菌。

霉菌陆生性较强，分布广泛，在潮湿环境中大
量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛
网状的菌丝体。
霉菌与人类关系

①工业应用：有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、
生物碱、生物防治、污水处理、生物测定等方面。

②生产各种传统食品：酱油、干酪

③基本理论研究：粗糙脉胞菌、构巢曲霉

④工农业产品的霉变：

⑤引起植物传染性病害：马铃薯晚疫病、稻瘟病

⑥引起人与动物传染病病：皮肤癣

⑦黄曲霉毒素
黄曲霉毒素

1993年黄曲霉毒素被世界卫生组织(WHO)的癌症
研究机构划定为一类致癌物,是一种毒性极强的
剧毒物质。

黄曲霉毒素的危害性在于对人及动物肝脏组织有
破坏作用, 可导致肝癌甚至死亡。

在天然污染的食品中以黄曲霉毒素B1最为多见,
其毒性和致癌性也最强.




黄曲霉毒素（AFT）是二氢呋喃香豆素的衍生物。
主要由黄曲霉 (aspergillus flavus) 和寄生曲霉
(a.parasiticus) 产生的次生代谢产物。
在湿热地区食品和饲料中出现黄曲霉毒素的机率
最高。它们在紫外线照射下能产生荧光。
AFT主要污染粮油食品、动植物食品等；如花生、
玉米，大米、小麦、豆类、坚果类、肉类、乳及
乳制品、水产品等均有黄曲霉毒素污染。
以花生和玉米污染最严重。
一、霉菌的形态结构
菌丝是霉菌营养体的基本单位，菌丝是中空管状
结构，有分枝，有隔膜或无隔膜。直径3-10μm，
与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的约粗10倍。
根据菌丝有无隔膜，将真菌分为
低等真菌：菌丝无隔膜，鞭毛菌亚门和接合菌亚门
为长管状单细胞，细胞质内含多个核。
其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。
高等真菌：菌丝有隔膜，子囊菌亚门、担子菌亚门
和半知菌亚门
菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个
细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至
多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核
可自由流通，每个细胞功能相同。
菌丝体（mycelium)：许多菌丝分枝连接，相
互交织在一起所构成的菌丝集团。
1)营养菌丝体(Vegetatile hypha):
伸入固体培养基内的菌丝体， 执行吸收营养
物的功能.
2)气生菌丝体(Aerial hypha):
向空中生长的菌丝体. 发育到一定阶段可分化成 繁
殖菌丝（Reproductive hypha）.
菌
丝
体
的
分
化
形
式
（一）营养菌丝体的特化形态
1、假根(rhizoid）：固着和吸取养料。
是根霉属霉菌匍匍枝与基质接触处
分化出来的根状结构。
2、匍匍菌丝(stolon)：毛霉目真菌常形
成具有延伸功能的匍匍状菌丝。其
中根霉属更为典型：在固体基质表
面上的营养菌丝，分化成匍匍菌丝，
隔一段距离在其上长出假根(伸入基
质)和孢囊梗，而新的匍匍菌丝再不
断向前延伸，以形成不断扩展的、
大小没有限制的菌苔。
3、吸器(haustorium)：
由专性寄生真菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生，
是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成
指状、球状或丝状，用以吸收细胞内养料。
4、附着胞：由许多植物寄生真菌在其芽管
或老菌丝顶端发生膨大形成。分泌粘状物
借以牢固地粘附在宿主的表面，以侵入宿
主的角质层而吸取养料。
5、附着枝：
寄生真菌如小光壳
炱和秃壳炱属等，
由菌丝细胞生出12个细胞的短枝，
使菌丝附着于宿
主上。
6、菌核(sclerotium)：
一种休眠的菌丝组织。其外层较坚硬、色深，
内层疏松，大多呈白色。菌核的形状有大有小，
大的如获苓(大如小孩头)，小的如油莱菌核(形
如鼠粪）。冬虫夏草可形成菌核

7、菌索：
在树皮下或地下常可找
到白色的根状菌丝组织。

多种伞菌如假蜜环菌等
都有根状菌索。其生理
功能为促进菌体蔓延和
抵御不良环境。
8、菌环(ring)和菌网(net)：
捕虫菌目的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网
等特化菌丝，其功能是捕捉线虫，然后再从环
或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。
（二）气生菌丝体的特化形态-子实体
子实体：在其里面或上面可产生孢子的、有一定
形状的任何构造。 简单与复杂的子实体
1、结构简单的子实体
（1）产生无性孢子：
分生孢子头(conidial head)：曲霉属或青霉属等
孢子囊：根霉属和毛霉属等。
（2）产生有性孢子：子囊孢子、担孢子
担孢子：担子菌的担子，由双核菌丝顶端细胞膨大后而形成的。
担子内的两性细胞经过质配、核配、减数分裂产生4个单倍体的
核。并在担子顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4
个单倍体核分别进入小梗的膨大部位形成4个外生的单倍体
担孢子。
2、结构复杂的子实体
（1）产无性孢子
分生孢子器：球形或瓶形结构，内壁四周表面或底
部长有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。
分生孢子座：分生孢子梗紧密聚集成簇,分生孢子长
在梗的顶端，形成垫状构，是瘤座孢科真菌的共
同特征。
分生孢子盘：在寄主角质层或表皮下，由分生孢子
梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹
杂着刚毛
不同形状的分生孢子器
（2）产有性孢子：称为子囊果

在子囊和子囊孢子发育过程中,从原来的雌器与雄器
下面的细胞上生出许多菌丝,它们有规律地将产囊菌
丝包围，形成了有一定结构的子囊果。

① 闭囊壳：完全封闭，呈圆球形，是不整囊菌纲如
部分青霉、曲霉所具有的特征；

② 子囊壳：子囊果多少有点封闭，但留有孔口，似
烧瓶形，它是核菌纲真菌的典型构造；

③ 子囊盘：开口的、盘状的子囊果，盘菌纲真菌的
特有结构。
闭囊壳
(Cleistothecium)
子囊壳
(Perthecium)
子囊盘
(Apothecium)
二、霉菌的菌落特征
曲霉
青霉
霉菌的菌落特征

菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外
观干燥；

不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或
棉絮状；

菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；

菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不
一致等。
霉菌的液体培养特征

静止培养：菌丝在液体表面生长，液面上形成
菌膜。

震荡培养：菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，
亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。
项 目
单细胞微生物
四大类微生物的菌落特征
丝状微生物
细 菌
酵母菌
放线菌
霉菌
原核
真核
原核
真核
细 排列状况
胞
单个分散或有一
定排列方式
单个分散或假丝状
丝状交织
丝状交织
形态特征
小而均匀*,个别
有芽孢
大而分化
细而均匀
粗而分化
含水状态
很湿或较湿
较湿
干燥或较干燥
干燥
外观形态
小而突起或大而
平坦
大而突起
小而紧密
大而疏松或大而致
密
透明或稍透明
稍透明
不透明
不透明
不结合
不结合
牢固
较牢固
多样
单调,一般呈乳白
色,少数红或
黑色
多样
多样
无
无
有
有
一般看不到细胞
可见球状,卵圆状
或假丝状细胞
有时可见细丝状细
胞
可见粗线状细胞
细胞生长速度
很快
较快
慢
较快
气味
一般有臭味
多带酒香味
常有泥腥味
往往有霉味
核
透明度
菌
落
与培养基结合程度
颜色
正反面颜色差别
边缘**
三、霉菌的繁殖及生活史
繁 殖方式
孢子
菌 丝片段
ÓÐÔ
æß
× Ó
Î Ð
Þ Ô
æß
× Ó
ÂÑ
æß
× Ó
æß
ÄÒ
æß
× Ó
½Ó
º Ïæ ß
× Ó
· Ö
É ú
æß
× Ó
× Ó
ÄÒ
æß
× Ó
½Ú
æß
× Ó
µ £
æß
× Ó
º厚垣孢子
Ô«
ó
æß
× Ó
真菌孢子的类型和特点
（一）无性孢子
1.孢囊孢子（sporangiospore）
形成特征：形成于菌丝的特
化结构——孢子囊内。
孢子形态：近圆形。
举例：根霉、毛霉。
2.分生孢子(Canidinm)
形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个
或簇生的孢子。如：曲霉、青霉
孢子形态：极多样。
3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)
形成特征：由菌丝断裂而成。
孢子形态：常呈成串短柱状。
举例：白地霉。
4.厚垣孢子（Chlamydospore)
形成特征：部分菌丝细胞
质浓缩、变圆，周围生出
厚壁而成。
孢子形态：圆形、柱形等。
举例：总状毛霉。
厚垣孢子
（二） 有性孢子
菌丝分化成形状、大
小不同的配子囊，配
子囊结合后所形成的
有性孢子叫卵孢子。
小配子囊称雄器；大
配子囊称藏卵器。
分类地位：卵菌纲。
1. 卵孢子（oospore)
2. 接合孢子（zygospore)
由菌丝分化成两个形状相同、
但性别不同的配子囊结合而
形成的有性孢子叫接合孢子。
分类地位：接合菌纲
接合孢子形成过程
霉菌（Gilbertella persicaria）成熟接合孢子
的扫描电镜图片
同宗配合与异宗配合
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可
将结合分为分为两种情况：
同宗配合(Hemothallism)： 是单一的孢子囊
孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝
相互接触，而形成接合孢子的过程。
异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的
菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲
和力的菌系在形态上并无区别。
3.子囊孢子（ascospore)
菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子
囊内形成的有性孢子即为子囊孢子
子囊的形成有两种方式：
①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；
② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）
的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子
实体，称子囊果。
分类地位：子囊菌纲
不
同
形
状
的
子
囊
4.担孢子(basidiospore)
担子菌所特有
菌丝经过特殊的分化和有
性结合形成担子，在担子
上形成的有性孢子即为担
孢子
分类地位：担子菌纲
霉菌的生活史

指霉菌从一种孢子开始经过一定的生长发育，到最后
又产生一种孢子为止的过程。

包括霉菌的无性世代和霉菌的有性世代。

无性世代：指霉菌的菌丝体在适宜条件下产生无性孢
子，无性孢子又萌发成菌丝体的整个过程；

有性世代：指在霉菌生长的后期，菌丝形成配子囊，
从而发生质配、核配、减数分裂，形成单倍体孢子
（子囊孢子等）的整个过程；

霉菌的双倍体仅出现在接合子阶段。

工业发酵中主要是利用霉菌的无性世代。
霉菌的生活史
Rhizopus stolonifer)
匍
枝
根
霉
（
烟色红曲霉（Monascus purpureus）
四、霉菌的代表属
Aspergillus （曲霉属）
Mucor
（毛霉属）
Rhizopus
（根霉属）
Penicillium
（青霉属）
（一）根霉（Rhizopus)
分类地位
分布
形态特征
繁殖方式
代表种
应用
Rhizopus
sporangiophores
rhizoids are
opposite
sporangiophores
aseptate hyphae
（二）毛霉（Mucor)
分类地位
分布
形态特征
繁殖方式
代表种—总状毛霉、
高大毛霉、鲁氏毛霉、
梨形毛霉
sporangiophores
no rhizoids
aseptate hyphae
（三）曲霉(Aspergillus)
分类地位
分布
形态特征
繁殖方式
代表种
应用
Aspergillus variecolor
Aspergillus
Aspergillus fumigatus
（四）青霉（Penicillum):
分类地位
分布
形态特征
繁殖方式
代表种
应用
洋蘑菇
香菇
美味牛肝菌
草菇
第四节
蕈菌
※蕈菌又称伞菌，是指那些能形成大型肉质子实体
的真菌的俗称。
※包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类
※子实体本质上是真菌菌落在陆生条件下的特化与
高度发展形式
可供食用的2000种，已利用的食用菌约有400种
蕈菌菌丝的分化的五个阶段





1.形成一级菌丝：担孢子萌发
单核多细胞菌丝
2.形成二级菌丝：一级菌丝接合
质配
双核细
胞
3.形成三级菌丝：二级菌丝分化为多种菌丝束
4.形成子实体：菌丝束
菌蕾
大型子实体；
5.产生担孢子：子实体成熟
双核菌丝的顶端细
胞膨大 核配
二倍体的核
减数分裂、有
丝分裂
形成4个单倍体子核
担孢子。
锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙
状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而
使菌丝尖端不断向前延伸。
1.当双核菌丝顶端细胞分裂时，在两个细胞核之间
菌丝壁向外侧生一个喙状突起，并逐步伸长，向下
弯曲接触菌丝壁。
2.一个核进入突起内，另一个核留在菌丝内。
3.两个核同时进行一次有丝分裂，形成4个子核。
4.突起中的一个子核退回到菌丝顶端。
5.菌丝中分裂后的两个核之一向前端，于突起正下
方两核之间产生一个横隔。突起尖端与菌丝壁接触
处细胞壁溶解，突起中的一个核回到菌丝中，并生
出另一个横隔将这个菌丝细胞与突起隔开，最终在
菌丝上就增加了一个双核细胞。
锁状联合及担子、担孢子的形成过程

蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异
的大型肉质子实体。

典型的蕈菌子实体是由顶部的菌盖（包括表皮、
菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌环和菌托）
和基部的菌丝体三部分组成。
冬虫夏草

冬虫夏草是一种传统的名贵滋补中药材，与天然
人参、鹿茸并列为三大滋补品。

麦角菌科真菌冬虫夏草Cordyceps sinensis
（Berk.）Sacc.寄生在蛾科昆虫 虫草蝙蝠蛾幼虫
上的子座及幼虫尸体的共生复合体。

2008年春节，冬虫夏草的价格达到历史最高价，
顶级的的售价达50万元/公斤，2009年曾经跌到8
万元/公斤。 现今？
以青海玉树和西藏那曲所产冬虫夏草质量最佳。



冬季菌丝侵入蛰居于土中的幼虫体内，大量生
长繁殖，受真菌感染的幼虫，逐渐蠕动到距地
表2-3cm的地方，头朝上尾向下而死，虫体变成
一个硬块（菌核），这就是“冬虫”。
来年春末夏初，虫子的头部长出一根紫红色的”
小草”，即子座，钻出地表。高约2-5cm，顶端
有菠萝状的囊壳， 这就是“夏草”。虫草这时
发育得最饱满，体内有效成份最高，是采集的
最好季节。




冬虫夏草为虫体与菌座相连而成，全长9～12cm。
虫体如三眠老蚕，长约3～6cm，粗约0.4～0.7cm。
外表呈深黄色，粗糙，背部有多数横皱纹，腹面有足
8对，位于虫体中部的4对明显易见。断面内心充实，
白色，略发黄，周边显深黄色。
菌座自虫体头部生出，呈棒状，弯曲，上部略膨大。
表面灰褐色或黑褐色，长可达4～8cm，径约0.3cm。
折断时内心空虚，粉白色。微臭，味淡。
以虫体色泽黄亮、丰满肥大、断面黄白色、菌座短小
者为佳。