Slide 1

‫التنفس ‪Respiration‬‬
‫من أهم المواد الكيماوية التي تشكل مصدرا للطاقة من خالل عملية التنفس‬
‫المواد الكربوهيدراتية والبروتينية والدهنية‬
‫بجانب الطاقة ينتج من هذه المواد مكونات لها أهمية حيوية كبيرة من خالل‬
‫مسالك أيضية ‪.Metabolic pathways‬‬
‫وتغير المادة الغذائية من صورة إلي أخري يطلق عليه عملية التحول‬
‫الغذائية ‪. Metabolism‬‬
‫ونتيجة لهذه التحوالت الغذائية فإن المركبات الغذائية تتغير الي صورة‬
‫أبسط من صورتها األولي أي يحدث لها هدم ‪ Catabolism‬او تتغير الي‬
‫صورة اعقد تركيبا أي يحدث لها بناء ‪ Anabolism‬والهدم يكون‬
‫مصحوبا بانطالق الطاقة أما البناء فيصحبه استهالكا للطاقة‪.‬‬
‫وعملية الهدم التي تتم باكسدة المركبات المعقدة في خطوات متتالية إلي‬
‫مواد أبسط تركيبا مع إتطالق الطاقة التي تحتاج اليها الخلية للقيام بوظائفها‬
‫الحيوية المختلفة تسمي عملية التنفس ‪ Respiration‬ومن اهم مالمح‬
‫التنفس هو أنطالق الطاقة القابلة لالستعمال‪.‬‬


Slide 2


Slide 3

‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫والمواد الكربوهيدراتية لها األولوية واألفضلية في االستخدام حيث أن أكسدة جزئ‬
‫جلوكوز أو المركبات المشابهة له يترتب عليه تحرر قدر كبير من الطاقة التي‬
‫تخزن في صورة الروابط الفسفورية الغنية بالطاقة الـ ‪ ( ATP‬أدينوزين ثالثي‬
‫الفوسفات ‪.)Adenosine triphosphate‬‬
‫وعموما يتم هدم المواد الغذائية المعقدة للحصول علي الطاقة في ثالث مراحل‬
‫هي‪-:‬‬
‫المرحلة الولي‪ :‬مرحلة التحليل المائي ‪Hydrolysis Stage‬‬
‫تتكسر الجزيئات الكبيرة الي أصغر منها ويستهلك طاقة‬
‫وتحدث هذه التفاعالت بواسطة إنزيمات التحليل المائي ‪Hydrolysis‬‬
‫فالسكريات العديد ‪ polysaccharides‬كالنشا تتحلل مائيا الي جلوكوز ويعتبر‬
‫الجلوكوز من أهم السكريات البسيطة حيث بتحلل مائيا عن طريق مسلك التحلل‬
‫الجليكولي ‪ Glycolysis‬الي ‪ 2‬جزئ من حمض البيروفيك ‪pyruvic acid‬‬
‫واما الدهون ‪ lipids‬فتتحلل بواسطة أنزيم الليبيز ‪ lipase‬الي أحماض دهنية‬
‫وجليسرول‪.‬‬
‫اما البروتينات ‪ proteins‬فتتحلل بواسطة انزيم الـ ‪ proteinase‬الي بيتيدات‬
‫‪ Peptides‬التي تتحلل بواسطة إنزيم البيتيديز ‪ Peptidase‬الي أحماض‬
‫امينية ‪.Amino acids‬‬


Slide 4

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬

‫المرحلة الثانية‪ :‬مرحلة التفاعالت الوسطية ‪Intermediate‬‬
‫‪reactions‬‬
‫وفيها يتحول نواتج التحليل المائي علي اختالف أنواعها (حمض البيروفيك‪,‬‬
‫أحماض دهنية‪ ,‬احماض امينية) إلي خالت المرافق اإلنزيمي‪-‬أ ( ‪Acetyl‬‬
‫‪ )CoA‬وينتج عن هذه المرحلة كمية ضئيلة من الطاقة‪.‬‬
‫المرحلة الثالثة‪ :‬مرحلة التنفس الهوائي والفسفرة التأكسدية‪.‬‬
‫‪Aerobic respiration and oxidative phosphorylation‬‬
‫‪stage.‬‬
‫وتتكون هذه المرحلة من دورة كربس ‪ Kerbs cycle‬والفسفرة التأكسدية‬
‫‪ Oxidative phosphorylation‬وفي هذه المرحلة تدخل خالت‬
‫المرافق اإلنزيمي‪-‬أ ‪ Acetyl coA‬في دورة كربس ليتأكسد كلية الي ك أ‪2‬‬
‫وألكسدة كل من مجموعة أسيتايل ينتقل ‪ 4‬ازواج من اإللكترونات الي الـ‬
‫‪ FAD, NAD+‬ثم تنطلق جزيئات الطاقة ‪ ATP‬كإلكترونات نتيجة الختزال‬
‫الحوامل ‪ Carriers‬الي األكسجين وهذه هي الفسفرة التأكسدية وعموما‬
‫فإن معظم الطاقة تنتج من هذه المرحلة‪.‬‬


Slide 5

‫المرحلة األولي‪:‬‬
‫التحلل المائي للسكر البسيط او دورة التحلل الجليكولي ‪ Glycolysis‬او‬
‫مسلك) ‪EMP (Embden- Mayerhoff- Parnass Pathway‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫تتكون كلمة ‪ Glycolysis‬من شقين هما ‪ glycos‬وتعني سكر‪ lysis ,‬وتعني‬
‫تحلل والكلمة كاملة تعني تحلل السكريات‪.‬‬
‫ومسلك التحلل الجليكولي عبارة عن سلسلة من التفاعالت المتتالية والتي تحول‬
‫السكر السداسي البسيط (الجلوكوز)في األنسجة المختلفة الي مركب البيروفات‬
‫‪ pyruvate‬والتي تكون مصحوية بإنتاج طاقة في صورة ‪.ATP‬‬
‫حمض البيروفيك ‪ (R- COOH) Pyruvic acid‬يمكن أن يكون في حالة‬
‫حمض أو في حالة متآنية وكذلك األحماض العضويةاألخرى‪.‬‬
‫تفاعالت هذا المسلك تحدث في السيتوبالزم وال تحتاج الي األكسجين لكي تتم‪.‬‬
‫وتتم تفاعالت هذا المسلك في خطوتين كبيرتين هما‪:‬‬
‫األولي‪ :‬فسفرة جزئ الجلوكوز وإنتاج سكر الفركتوز ثنائي الفوسفات‪.‬‬
‫الثانية‪ :‬انشطار او تكسير سكر الفركتوز ثنائي الفوسفات الي مركبين ثالثيا‬
‫الكربون يتكون عنهما بعد ذلك وحدتين من البيروفات‪.‬‬


Slide 6

‫جلوكوز‬
‫‪ATP‬‬

‫‪Kinase‬‬

‫‪Phosphorylation 1‬‬

‫‪ADP‬‬
‫جلوكوز‪ -6 -‬فوسفات‬

‫المرحله‬
‫األولى‬

‫‪Isomerization‬‬

‫‪Isomerase‬‬
‫فركتوز ‪ -6‬فوسفات‬
‫‪Kinase‬‬

‫‪ATP‬‬

‫‪Phosphorylation II‬‬

‫‪ADP‬‬
‫فركتوز ‪ -6 ،1‬فوسفات‬
‫‪Aldolase‬‬
‫‪Isomerase‬‬

‫جليسرالدهيد – ‪ 3‬فوسفات‬
‫‪Dehydrogenas‬‬
‫‪e‬‬

‫‪NAD+‬‬

‫‪ -3‬فوسفوجليسيرات‬

‫‪ADP‬‬
‫‪ATP‬‬

‫‪H2O‬‬

‫‪Enolase‬‬

‫‪NADH+H+‬‬

‫‪ 3 ،1‬ثنائى فوسفوجلسيرات‬
‫‪Kinas‬‬
‫‪e‬‬

‫داى هيدروكسى أسيتون فوسفات‬

‫‪ -2‬فوسفوجليسيرات‬
‫‪Mutas‬‬
‫‪e‬‬

‫فوسفواينول بيروفات‬
‫‪Kinase‬‬

‫بيروفات‬

‫‪ADP‬‬
‫‪ATP‬‬


Slide 7


Slide 8


Slide 9

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫الخطوة األولي‪ :‬وتستهلك طاقة إلتمامها وتتم في ‪ 3‬تفاعالت متدرجة هي‪:‬‬
‫‪ )1‬تفاعل الفسفرة األول‪phosphorylation 1‬‬
‫حيث يتم اوال عملية فسفرة لسكر الجلوكوز (‪ )Hexose‬في وجود جزئ ‪ATP‬‬
‫وانزيم الهكسوكينيز ‪ Hexokinaase‬الي جلوكوز‪ -6-‬فوسفات ‪Glucose-6-‬‬
‫‪ phosphate‬وينتج جزئ ‪.ADP‬‬
‫‪ )2‬تفاعل التشابة ‪Isomerization‬‬
‫حيث يتم تحويل السكر السداسي من سكر الدهيدي ‪Aldose‬وهو جلوكوز –‪-6‬‬
‫فوسفات الي سكر كيتوني ‪Ketose‬وهو فركتوز‪ -6-‬فوسفات حيث تتحول الحلقة‬
‫السداسية ‪ pyranose‬في الجلوكوز الى حلقة خماسية ‪Furanose‬في‬
‫الفركتوز بواسطة أنزيم الفوسفو جلوكو أيزوميريز‬
‫‪.Phosphoglucoisomerase‬‬
‫‪ )3‬تفاعل الفسفرة الثاني ‪PhosphorylationII‬‬
‫حيث يتم فسفرة ذرة الكربون األولي في سكر الفركتوز‪ -6-‬فو في وجود أنزيم‬
‫فوسفو فركتو كينيز ‪Phosphofructokinase‬حيث يستهلك جزئ أخر ‪ATP‬‬
‫وينتج سكر الفركتوز ‪– 6,1‬ثنائي الفوسفات ‪Fructose1,6 diphosphate‬‬
‫وجزئ ‪ ADP‬وبذلك ينتهي الخطوة األولي من تفاعالت التحلل الجليكولي‪.‬‬


Slide 10

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫الخطوة الثانية‪:‬‬
‫‪ )1‬وفيها يتم تكسير الفركتوز ‪ – 6,1‬ثنائي الفوسفات الي مركبين يتركب كل منهم من ‪3‬‬
‫ذرات كربون هما‪ :‬جليسر الدهيد –‪ -3‬فوسفات ‪Glyceraldhyde-3- phosphate‬‬
‫وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات ‪ Dihydroxyaceton phosphate‬وذلك في‬
‫وجود إنزيم ألدوليز ‪PhosphotrioseIsomerase.Aldolase‬‬
‫ويمكن لهذين المركبين ان يتحول كل منهما لآلخر والعكس بمساعدة إنزيم التشابة‬
‫فوسفوترايوز أيزوميريز ‪ Phosphotriose Isomerase‬أي أنه إذا نضب مركب ‪-3‬‬
‫فوسفوجليسر الدهيد فإن كميات إضافية منه تتكون عن طريق تحويل مركب ثنائي هيدروكسي‬
‫األسيتون فوسفات عن طريق تفاعل الشابه‬
‫والخالصة أن جزئ واحد من فركتوز ‪ -6,1‬ثنائي الفوسفات يعطي ‪ 2‬جزي من الجليسرالدهيد‪-‬‬
‫‪ -3‬فوسفات ولم تتولد طاقة حتي اآلن ولكن إستهالك ‪2‬‬
‫جزئ ِِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِ ِِِِِِِ‪.‬‬
‫‪ )2‬يتحول الجليسرالدهيد‪ -3-‬فو إلي مركب ‪ -3,1‬ثنائي فوسفوجلسرات فى وجود انزيم‬
‫فوسفوجليسرالدهيد ديهيدروجينيز ‪.Phosphoglyceraldhyde dehydrogenase‬‬
‫‪ )3‬يتحول مركب ‪ – 3 ،1‬ثنائى فوسفوجليسريت إلى ‪ -3‬فوسفوجليسريت –‬
‫‪ phsphoglycerate 3‬فى وجود ‪ ADP‬وإنزيم فوسفوجليسروكينيز‬‫‪ Phosphoglycero Kinase‬ويتكون جزئ ‪.ATP‬‬
‫‪ )4‬يتحول مركب ‪ -3‬فوسفوجليسرات إلى ‪ -2‬فوسفوجليسرات بواسطة إنزيم‬
‫فوسفوجليسروميوتيز ‪0 phsphoglyceromutase‬‬
‫‪ )5‬باستبعاد عناصر الماء ‪ dihydration‬من مركب ‪ -2‬فوسفوجليسرات فى وجود إنزيم‬
‫إينوليز ‪ enolase‬يتكون مركب فوسفواينول بيروفات ‪phosphoenol Pyruvate‬‬
‫‪ )6‬يتحول الفوسفواينول بيروفات إلى بيروفات ‪ Pyruvate‬فى وجود إنزيم بيروفات كينيز‬
‫‪ Pyruvate Kinase‬وجزئ ‪ .ADP‬وفى هذا التفاعل ينتقل شق حمض الفوسفوريك من‬
‫فوسفواينول بيروفات إلى جزئ ‪ ADP‬ليتكون ‪.ATP‬‬


Slide 11

‫فى المسلك ككل فإن تحول جزئ واحد من الجلوكوز إلى جزئين من البيروفات يعطى‬
‫‪ 2‬جزئ ‪2 ATP‬جزئ ‪ NADH‬كمحصلة نهائية وبالتالى فالناتج النهائى الحقيقى‬
‫من الطاقة لدورة الجليكولى هو ‪ 8‬جزيئات ‪.ATP‬‬

‫كمية الطاقة الناتجة‬

‫التفاعل‬
‫جلوكوز‬

‫جلوكوز – ‪ – 6‬فوسفات‬

‫فركتوز – ‪ – 6‬فوسفات‬

‫‪ -‬جزئ ‪ATP‬‬

‫فركتوز ‪ – 6، 1‬ثنائى الفوسفات‬

‫‪ -3‬فوسفوجليسرالدهيد‬
‫فوسفوجليسرات‬

‫‪–3،1‬‬

‫‪ – 3 ، 1‬فوسفوجليسرات‬

‫‪ -3‬فوسفوجليسرات‬

‫‪ 2‬جزئ فوسفواينول بيوفات‬
‫المجموع‬

‫‪ 2‬جزئ بيروفات‬

‫ جزئ ‪ATP‬‬‫‪ 2 +‬جزئ ‪NADH‬‬
‫(‪ 6‬جزيئات‪)ATP‬‬
‫‪ 2 +‬جزئ ‪TAP‬‬
‫‪ 2 +‬جزء ‪ATP‬‬
‫‪ 8‬جزيئات ‪ATP‬‬


Slide 12

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫المرحلة الثانية‪ :‬مرحلة التفاعالت الوسطية‬
‫أ) تحلل البيروفات الناتجة عن التحلل الجليكولى إلى‬
‫خالت المرافق اإلنزيمى‪ -‬أ‬
‫يتضح مما سبق فى مسلك التحلل الجليكولى أن ناتج‬
‫تحلل سكر الجلوكوز هو حمض البيروفيك والذى يتم‬
‫فى السيتوبالزم فى غياب األكسجين‪ .‬وفى المرحلة‬
‫الوسطية وعند توفر األكسجين ينم أكسدة حمض‬
‫البيروفيك بنزع مجموعة الكربوكسيل‬
‫‪ Oxidative decarboxylation‬وانطالق ك‬
‫أ‪ 2‬ليعطى مركب خالت المرافق اإلنزيمى –أ‬
‫(‪.)Acelyl CoA‬‬
‫وخطوات هذه المرحلة تتم فى ظروف هوائية (أ‪)2‬‬
‫فى حشوة الميتوكوندريا‬
‫واإلنزيم المحفز لهذا التفاعل هو بيروفات‬
‫ديهيدروجنينيز ‪Pyruvate‬‬
‫‪dehydrogenase‬‬

‫بيروفيت‬

‫‪CO2‬‬

‫‪NAD+‬‬
‫‪NADH+H+‬‬
‫‪Dehydrogenase‬‬

‫‪Acetyl Co. A‬‬
‫خالت المرافق‬
‫االنزيمى أ‬


Slide 13

‫‪ ‬ب) تحلل األحماض الدهنية‪:‬‬
‫تحلل األحماض الدهنية باألكسدة فى الموضع بيتا‪.‬‬
‫‪B‬‬
‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫‪O‬‬
‫‪‬‬
‫‪R – CH2 – C – o‬‬
‫‪R – C – o+ HS – CoA + ATP‬‬
‫‪‬‬
‫‪R – C – ScoA + AMP + Pi ‬‬
‫‪ ‬والناتج النهائى هو مركب خالت المرافق اإلنزيمى – أ (‪ )Acetyl CoA‬والذى‬
‫يدخل فى تفاعل التنفس الهوائى (دورة كربس) بعد ذلك‪.‬‬
‫جـ تحلل األحماض األمينية‪:‬‬
‫تتحلل على مرحلتين كاآلتى‪-:‬‬
‫ينم فيها نزع مجموعة األمين (‪ )-NH2‬بتفاعل يسمى ‪ deamination‬فيتحول‬
‫الحامض األمينى إلى حامض كيتونى‪.‬‬
‫‪R – C – COOH‬‬
‫‪R- C – COOH + NH3 ‬‬
‫‪NH2‬‬
‫‪O‬‬
‫(‪ )2‬وفيها قد تتحول األحماض الكيتونية إلى خالت المرافق اإلنزيمى –أ ولكن من‬
‫المحتمل أن تتحول بعض األحماض الكيـتونية إلى أحماض عضوية ثالثية‬
‫الكربوكسيل والتى تشكل مركبات وسيطة فى دوره كربس‪.‬‬


Slide 14

‫المرحلة الثالثة‪ :‬مرحلة التنفس الهوائى (دورة كربس‬
‫‪ )Krebs cycle‬ونظام نقل اإللكترون ‪. ETS‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫عدم فاعلية دورة التحلل الجليكولى من حيث إنتاج الطاقة‬
‫خالت المرافق اإلنزيمى – أ (‪ )Acetyl CoA‬تعتبر حلقة الوصل بين التحلل‬
‫الجليكولى ودروة كربس‬
‫وهى دورة دائرية يتجدد فيها تكوين أيون األوكسالوخالت ‪.Oxaloacetate‬‬
‫وعموما عن طريق دورة كربس ونظام نقل إللكترون يتم أكسدة البيروفات أكسدة‬
‫تامة إلى ك أ‪ ، 2‬يد ‪ 2‬أ‪.‬‬
‫ومن خالل ارتباط دورة كربس مع نظام نقل اإللكترون (المرحلة الثالثة) نحصل ‪24‬‬
‫جزئ‪ ATP‬لذلك يعتبر دورة كربس فعالة جدا فى انتاج الطاقة بالمقارن بالتحلل‬
‫الجليكولى‪ .‬وعموما فإن تفاعالت دورة كربس ونظام نقل اإللكترون يحتاج إلى توفر‬
‫األكسجين وتحدث هذه التفاعالت فى الميتوكوندريا‪.‬‬


Slide 15

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫أوال‪ :‬دورة كربس‪ Krebs cycle:‬أو دورة حمض الستريك‬
‫‪Citric acid cycle‬‬
‫أو دورة األحماض ثالثية الكربوكسيل ‪Tricarboxylic acid‬‬
‫‪cycle‬‬

‫التفاعل العام للدورة هو‪:‬‬
‫‪ Acetyl COA + 3 NAD+ + FAD + GDP + P I + 2H2o‬‬
‫‪Co2+ 3NADH + FADH2+ GTP + 2 H+ + COA‬‬
‫وتتم الدورة فى خطوتين رئيسيتين هما‪:‬‬
‫الخطوة األولى‪:‬‬
‫وتمثل التفاعل األول فى دورة كربس ويتضمن تكثيف ‪ Condenstaion‬خالت‬
‫المرافق اإلنزيمى –أ (‪ )Acetyl CoA‬مع األكسالوخالت ‪( Oxaloacetate‬وهو‬
‫مركب رباعى الكربون) ويتكون مركب يحتوى على ‪ 6‬ذرات كربون هو الستريت‬
‫‪Citrate‬‬

‫‪‬‬
‫‪ ‬ويجب أن يالحظ أن أحماض دورة كربس على الصورة األيونية (‪ )R - Coo-‬لذلك‬
‫تسمى سترات ‪ Citrate‬وأوكاسالوخالت ‪ Oxaloacetate‬وهكذا‪.‬‬


Slide 16


Slide 17

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬

‫الخطوة الثانية‪:‬‬
‫وتمثل تفاعالت تجديد األوكسالوخالت ‪ Oxaloacetate‬من حمض الستريك‬
‫‪ Citrie acid‬حيث يتجدد تكوين حمض األوكسالوخليك من حمض الستريك‪.‬‬
‫التفاعل األول‪:‬‬
‫تحويل السترات ‪ Citrate‬إلى مشابهه ‪ Isocitrate‬ويتم فى هذا التفاعل نزع‬
‫الماء ‪ dehyration‬من السترات ليتكون سس أكوينتات – ‪acontat–Cis‬‬
‫فى وجود إنزيم ‪ acontase‬ثم إضافة الماء مرة أخرى إلى سس أكونتات ليتكون‬
‫األيزوسترات ‪ .Isocitrate‬والغرض من هذه العملية هو تبادل مواضع الـ‪، H‬‬
‫‪ OH‬للسماح للمركب بالدخول فى تفاعل أكسدة بنزع مجموعة الكربوكسيل‪.‬‬
‫التفاعل الثانى‪:‬‬
‫أكسدة االيزوسترات إلى ألفاكينوجلوتاريت‪ Ketoglutarate‬وهو أول تفاعل‬
‫أكسدة فى الدورة ويتم فى وجود انزيم أيزوسترات ديهيدروجينيز ‪Isocitrate‬‬
‫‪ dehydrpgenase‬والمرافق اإلنزيمى ‪NAD+‬حيث تحدث أكسدة لمشابه‬
‫السترات بنزع مجموعة الكربوكسيل فيتحول األيزوسترات إلى ألفاكيتوجلوتاريت‪.‬‬
‫ويعتبر األلفاكيتوجلورتاريت مركب أساسى ورئيسى الغنى عنه أليض النبات ألنه‬
‫يلعب دورا فى أيض الكربوهيدرات والدهون وكذلك فى بناء وتكسير األحماض‬
‫األمينية‪.‬‬


Slide 18

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫التفاعل الثالث‪:‬‬
‫أكسدة األلفاكينوجلوتاريت إلى سكسنيل المرافق اإلنزيمى‪.‬أ ‪ Succinyl CoA‬ثم السكسينات ‪ .Succiate‬وهو‬
‫ثانى تفاعل أكسدة فى دورة كربس ويتم فى وجود انزيم ‪.Ketoglutarate dehydrogenase‬‬
‫والطاقة المخزنة من سكنيل المرافق اإلنزيمى – أ تتحرر فى التفاعل التالى لتكون رابطة فوسفاتية غنية بالطاقة ويتم‬
‫ذلك فى وجود ‪ GDP‬والفوسفور الغير عضوى (‪ )p1‬حيث يتحول سكسنيل المرافق اإلنزيمى –أ إلى السكسينات‬
‫‪ Succiate‬وفى نفس الوقت يتحول إلى ‪ GDP‬إلى ‪0 ATP‬‬
‫وهذا هو التفاعل الوحيد فى الدورة الذى يعطى مباشرة مركب فوسفاتى غنى بالطاقة‬
‫التفاعل الرابع‪:‬‬
‫أكسدة السكسينات إلى الفيومارات ‪ Fumarate‬ثم إضافة الماء إلعطاء الماالت ‪ .Malate‬تعتبر خطوة أكسدة‬
‫السكسينات إلى الفيورمات الخطوة التأكسدية الثالثة فى دورة كربس‬
‫حيث تتم األكسدة بنزع الهيدروجين عن طريق إنزيم سكسينات ديهديروجينيز ‪Succiate delydrogenase‬‬
‫حيث يتم إزاحة زوج من اإللكترونات وزوج من ذرات الهيدروجين من السكسينات ويستعملون الختزال مجموعة‬
‫الفالفين أدينين ثنائى النيوكليوتيد (‪ Flavin adenine dinucleotide )FAD‬الخاصة بإنزيم سكسينات‬
‫ديهيدروجينيز‪.‬‬
‫ونواتج تفاعل السكسينات هى الفيومارات والتى تحدث لها إضافة عناصر الماء ‪ Hydration‬فى وجود إنزيم‬
‫الفيوماريز‪ Fumarase‬ليعطى الماالت ‪.Malate‬‬
‫التفاعل الخامس‪:‬‬
‫أكسدة الماالت لتكوين الكسالوخالت ‪Oxaloacetate‬‬
‫وهذه هي الخطوة التأكسدية الرابعة لدورة كرربس‬
‫حيث تتحول الماالت إلي أوكسالوخالت في وجود إنزيم ‪ NAD‬ماالت ديهيدروجينيز ‪dehydrogenase‬‬
‫‪ NAD-Malate‬حيث يتم اختزال الـ‪ NAD+‬إلي ‪ NADH+ H+‬وهكذا يتم تجديد األوكسالوخالت وتتم الدورة‪.‬‬
‫وكما سبق فإن دورة كربس بها ‪ 4‬خطوات تأكسدية‬
‫وتعتبر المرافقات المختزلة (‪ )NADH, FADH‬قوة اختزالية تستعمل النتاج ‪ATP‬من خالل تفاعالت األكسدة –‬
‫االختزال لنظام نقل اإللكترون وفي وجود أ‪ 2‬حيث أن النظام يرتبط ارتباطا خاصا ً مع أغشية الميتوكندريا ودورة‬
‫كربس‪.‬‬


Slide 19

‫‪ ‬ودورة كربس تشبه الطاحونة فإذا توافرت الظروف الهوائية‬
‫وتوفر في الخلية خالت المرافق اإلنزيمي – أ ( من‬
‫الكربوهيدرات أو الدهون أو البروتينات) فإن االسيتايل كو‪ -‬أ‬
‫يظل يتحد مع األوكسالوخالت ‪ Oxaloacetate‬ويفقد علي‬
‫صورة ك أ‪ 2‬محررا أوكساالت مرة أخري يتحد مع جزئ جديد‬
‫من خالت المرافق اإلنزيمي‪-‬أ وتعاد الدورة مرات ومرات‬
‫‪ ‬ويتضح من الدورة ان محصول الطاقة النهائي لكل جزئ‬
‫ِ‪3NADH, IGTP ) ATP‬‬
‫بيروفيت هو ‪ 12‬جزئ‬
‫)‪FADH2‬‬
‫‪ ‬أي أنها تساوي ‪ 12 = 2× 1 + 1+ 3×3‬جزئ ‪ATP‬‬
‫وحيث أنه ينتج ‪ 2‬جزئ بيروفيت من اكسدة جزئ جلوكوز إذن‬
‫ينتج ‪ 24 = 12×2‬جزئ ‪ATP‬‬


Slide 20

‫نظام نقل اإللكترون )‪.Electron transport system (ETS‬‬
‫الفسفرة التأكسدية ( ‪)Oxidative phoshorylation‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫يرتبط نظام نقل اإللكترون باغشية الميتوكوندريا فالمركبات المكونة له تكون منغمسة في مادة الغشاء‬
‫الداخلي المتعرج وكذلك يرتبط بالزوائد المقبضية ‪ Crist‬المسئولة عن تخليق الـ ‪ ADP‬كما ترتبط‬
‫النواتج المختزلة لدورة كربس وهي ‪ NADH+ H+ , FADH2‬مع نظام نقل اإللكترون ومن خالل‬
‫هذا اإلرتباط يعاد أكسدة المرافقات اإلنزيمية المختزلة ‪ NADH, FADH2‬وتستغل الطاقة المتحررة‬
‫من عملية األكسدة في تخليق جزيئات الـ ‪. ATP‬‬
‫ويتم تخليق الـ‪ ATP‬بواسطة سريان إإللكترون ‪ flow Electron‬خالل نظام ‪ ETS‬مع استعمال‬
‫األكسجين (أ‪ )2‬كمستقبل نهائي لإللكترونات حيث يتحول إلي ماء وتسمي هذه العملية بالفسفرة التأكسدية‬
‫‪.‬‬
‫ويتركب نظام نقل اإللكترونات من سلسلة من المركبات الحاملة ‪ Carriers‬مثل ‪ FAD‬و ‪FMN‬‬
‫والمرافق االنزيمي – كيو ‪ CO Q‬وعدد من السيتوكرومات ‪ cytochromes‬مثل ‪cyt . B, C ,‬‬
‫‪a and a3‬‬
‫ومن مالمح هذه السلسلة أن كل خطوة من خطواتها تقل في مستوي الطاقة عن الخطوة السابقة لها‬
‫بمعني أن اإللكترون يسري من مستوي طاقة عالي إلي مستوي طاقة أقل وبالتالي فإن فرق الطاقة‬
‫المترتب علي نقلة يستخدم إلضافة رابطة فوسفورية إلي مركب ‪ ADP‬فيتحول الي ثالثي ‪.ATP‬‬
‫كل زوج من اإللكترونات ( زوج من ذرات الهيدروجين يستخدم في األكسدة واالختزال) يمر في نظام نقل‬
‫األلكترون إبتداء ‪ NADH‬حتي نهاية السلسلة يترتب عليه إنتاج ‪ 3‬وحدات من مركب ‪ ATP‬بينما يترتب‬
‫علي نقل اإللكترون من ‪ FADH‬إلي نهاية النظام إنتاج جزئيين فقط من ‪ATP‬‬
‫وعندما تنتقل هذه األلكترونات إلي جزئ اإلكسجين تتحرر منها كمية كبيرة من الطاقة والتي تستخدم في‬
‫تكوين الـ‪ ,ATP‬ويتم هذا االنتقال عن طريق سلسلة حوامل االلكترونات السابق اإلشارة إليها ‪ 2 .‬وبذلك‬
‫ينشط األكسجين ويستقبل أيونات الهيدروجين الحرة ليكون الماء‪.‬‬


Slide 21

‫حساب الطاقة الكلية الناتجة من اكسدة جزئ جلوكوز‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪ )1‬دورة التحلل الجليكولي ( مسلك ‪:)EMP‬‬
‫التكسير الكامل لجزئ الجلوكوز يعطي ‪ 2‬جزئ حمض بيروفيك حيث ينتج جزيئين ‪ ATP‬وجزئ‬
‫‪ NADH‬لكل جزئ واحد من حمض البيروفيك ويالحظ استهالك جزيئان ‪ ATP‬أثناء الدورة‪.‬‬
‫عموما التحليل الكامل لجزئ الجلوكوز إلي ‪ 2‬جزئ بيروفيك هو ‪ 4‬جزيئات ‪ ATP‬وجزيئان‬
‫‪ NADH (= 6‬جزيئات ‪ )ATP‬وإستهالك ‪ 2‬جزئ ‪ . ATP‬إذن الناتج النهائي من الطاقة= ‪10‬‬
‫جزيئات ‪ ATP‬مطروحا منهم ‪ 2‬جزئ ‪ ATP‬يساوي ‪ 8‬جزئيات ‪. ATP‬‬
‫‪ )2‬المرحلة الوسيطة‪:‬‬
‫عند تحول جزئ واحد من حمض البيروفيك إلي خالت المرافق اإلنزيمي‪-‬أ ينتج جزئ ‪ NADH‬أما‬
‫تحلل جزيئين من حمض البيوفيك يعطي ‪ 2‬جزئ ‪NADH‬أي ما يساوي ‪ 6‬جزيئات ‪ ATP‬لكل جزئ‬
‫جلوكوز‪.‬‬
‫‪ )3‬دورة كربس‪:‬‬
‫عند دخول خالت المرافق اإلنزيمي –أ في الدورة واتحادها مع السيكسينات ألنتاج ك أ‪ 2‬والطاقة نجد‬
‫أنه ينتج ‪ 3‬جزيئات ‪ NADH, 1‬جزئ ‪ GTP‬الذي يتحول الي جزي ‪ ATP‬باإلتحاد مع ‪ADP‬‬
‫وجزئ واحد من الـ‪. FAD‬إذن المحصلة النهائية للطاقة الناتجة من جزئ واحد حمض بيروقيك هي‪:‬‬
‫‪ 2‬جزئ ‪ NATH = ( = 9‬جزيئات ‪ ATP) + 1‬جزئ ‪GTP‬‬
‫(= ‪1‬جزئ ‪ATP) + 1‬جزئ ‪ FADH( = 2‬جزئ ‪ )ATP‬أي ما يساوي ‪ 12‬جزئ ‪ ATP‬وبالتالي‬
‫فإن الكمية الكلية من الطاقة ( ‪ )ATP‬لكل جزئ سكر = ‪ 2‬جزئ بيروفيك ×‪ 24= 12‬جزئ ‪. ATP‬‬
‫ومما سبق يتضح أن الطاقة الكلية ( ‪ )ATP‬الناتجة من هدم جزئ جلوكوز هي‪8 :‬جزيئات من التحلل‬
‫الجيلوجي ‪ 6 +‬جزيئات عند تكوين خالت المرافق اإلنزيمي –أ ‪ 24 +‬جزئ من دورة كربس‬
‫وتساوي ‪ 38‬جزئ ‪ATP‬‬


Slide 22

‫جدول يوضح محصول الطاقة الناتجة من األكسدة الكاملة‬
‫لجزئ واحد من الجلوكوز في وجود أ‪2‬‬
‫‪NADH‬‬
‫)‪(3ATP‬‬

‫‪FADH‬‬
‫)‪(2ATP‬‬

‫‪ATP‬‬

‫التحلل الجليكولي‬

‫‪)6(2‬‬

‫صفر‬

‫‪2‬‬

‫الكمية‬
‫الكلية من‬
‫‪ATP‬‬
‫‪8‬‬

‫المسلك‬

‫تكوين خالت المرافق األنزيمى أ‬
‫من حمض البيروفيك‬

‫‪)6( 2‬‬

‫صفر‬

‫صفر‬

‫‪6‬‬

‫دورة كربس‬

‫‪)18( 6‬‬

‫‪)4( 2‬‬

‫‪2‬‬

‫‪24‬‬

‫المجموع‬

‫‪3 x 10‬‬
‫= ‪30‬‬

‫‪4=2x 2‬‬

‫‪4‬‬

‫‪ATP 38‬‬


Slide 23

‫التخمر ‪Fermemtation‬‬
‫‪ ‬تلجا بعض النباتات الراقية عند غياب األكسجين الي التنفس الالهوائي لمدة معينة حيث تتراكم نواتج التفاعل‬
‫الضارة مما يؤدي الي موت النبات ولكن بعض الكائنات الدقيقة خاصة المائية منها أن تتنفس بهذه الطريقة‬
‫أي التنفس الالهوائي ‪ Anaerobic respiration‬أو التخمر ‪. Fermemtation‬‬
‫‪ ‬ويمكن تمثيل التفاعل الكلي لعملية التنفس في غياب األكسجين بالتفاعل التالي‪:‬‬
‫‪ Glucose + 2pi + 2ADP +2H+‬‬
‫‪2 Ethanol + 2Co2 + 2ATP + 2H2o‬‬
‫أي أن جزئ واحد من الجلوكوز يتحول إلي ‪ 2‬جزئ كحول إيثايل ويتصاعد ‪ 2‬جزئ من غاز ك أ‪ 2‬حيث ‪‬‬
‫يتكون التخمر من سلسلة متتالية من التفاعالت تحدث في غياب أ‪. 2‬‬
‫‪ ‬وتوجد اختالفات بسيطة جدا بين خطوات التخمر وبين مسلك التحلل الجليكولي ولكن معظم المركبات الوسطية‬
‫توجد في كال المسلكين وفيهما يتحول سكر الجلوكوز الي حمض البيروفيك ولكن في التخمر تتقدم التفاعالت‬
‫خطوة الي األمام حيث أن حمض البيروفيك يتتحول الي اإليثانول وغاز ك أ‪ 2‬أو الي حمض الالكتيك و ك أ‪2‬‬
‫أو الي أحد األحماض العضوية األخري تبعا لنوع الكائن الحي‪:‬‬
‫‪CO2‬‬

‫‪H+‬‬

‫‪NADH+H+‬‬
‫‪NAD+‬‬
‫‪O‬‬
‫‪CH3 C Coo‬‬
‫‪CH3‬‬
‫‪CHO‬‬
‫‪CH3 CH2OH‬‬
‫‪Pyruvate‬‬
‫‪Pyruvate‬‬
‫‪Acetaldhyd‬‬
‫‪Alkohol‬‬
‫‪Ethanol‬‬
‫‪Decarboxylase‬‬
‫‪Dehydrogenase‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬


Slide 24

‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫واإلنزيمان اللذان يحفزان هاتين الخطوتين هما إنزيم الكاربوكسيليز ‪ Carboxylase‬وإنزيم الكحول‬
‫ديهيدروجينيز ‪, alcohol dehydrogannase‬وال ينتج أي جزيئات ‪ ATP‬في هاتين الخطوتين‬
‫ولذلك فإن صافي الطاقة للتخمر هي ‪ 2‬جزئ ‪ ATP‬من خطوات التحلل الجليكولي فقط ‪.‬‬
‫وال يشكل التخمر الصورة الطبيعية لتنفس النباتات الراقية لكنه يمثل الوسيلة الكبري إلنتاج ‪ ATP‬في عديد‬
‫من الكائنات الدقيقة والتي تسمي كائنات الهوائية تكسير المركبات العضوية في غياب أ‪ 2‬وأحسن الكائنات‬
‫التخمرية المعروفة هي فطر الخميرة ‪Yeast‬‬
‫ويمكن أن ينتج حمض الالكتيك ‪ acid lactic‬في تخمر سكر الجلوكوز ببكتريا حمض الالكتيك خاصة في‬
‫اللبن حيث يتكون حمض الالكتيك من حمض البيروفيك بدال من الكحول اإليثايل ويحفز هذا التفاعل إنزيم‬
‫ديهيدروجينيز حمض الالكتي‬
‫‪‬‬
‫‪O‬‬
‫‪OH‬‬
‫‪NADH+H+‬‬
‫‪NAD‬‬
‫‪‬‬
‫‪CH3‬‬
‫‪C‬‬
‫‪COOH‬‬
‫‪CH3‬‬
‫‪C‬‬
‫‪COOH‬‬
‫‪‬‬
‫‪Pyruvic Acide‬‬
‫‪Lactate‬‬
‫‪Lactic Acide‬‬
‫‪‬‬
‫‪Dehydrogenase‬‬
‫والمعادلة العامة هي‪:‬‬
‫‪Glucose + 2pi +2ADP‬‬
‫‪2Lactate + 2ADP+ 2H2o‬‬
‫وتحتوي نواتج التخمر السابقة مثل اإليثانول وحمض الالكتيك علي كمية كبيرة من الطاقة لكن ال تستطيع‬
‫النباتات ان تستفيد من هذه الطاقة الغير ميسورة‬
‫وهذا يعتبر دليال علي ان التنفس الالهوائي عملية غير فعالة نسبيا ً‪.‬‬

‫‪‬‬


Slide 25

‫عالقة أيض المواد الكربوهيدراتية بالنسبة‬
‫للمركبات األخري‪:‬‬
‫‪ ‬تعتبر المواد الكربوهيدراتية ذات اهمية ايضية كبيرة للنبات حتث تستخدم‬
‫كمواد بادئة النتاج ‪ ATP‬والقوة اإلختزالية في صورة المرافق اإلنزيمي‬
‫المختزل ‪ NADH‬عن طريق عمليه التنفس‬
‫‪C6 H12 O6 + O2 + 38 ADP + 38 Pi 6Co2 + 6H2o + 38‬‬
‫‪ATP‬‬
‫‪ ‬وخالل عمليات األيض ال تتكسر المواد الكربوهيدراتية في العادة تكسيرا‬
‫كامال ولكنها تستخدم كأصول ‪ Precursors‬لبناء المواد األخري بجانب‬
‫عنلية التنفس ويؤدي هذا الي بناء مواد الجدار الخلوي واألحماض النووية‬
‫والبرويتينات والدهون والهرمونات النباتية والصبغات‪ ,‬ومن هذا يتضح أن‬
‫هناك عالقة ديناميكية بين تفاعالت البناء والتفاعالت المنتجة للطاقة وبين‬
‫تفاعالت التحوالت الكيموحيوية للمواد التي ينتج عنها العدد من المنتجات‬
‫النباتية كما بالشكل‪.‬‬


Slide 26

‫معامل التنفس ( ‪Respiratory‬‬
‫‪)Quotient(RQ‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬
‫‪‬‬

‫يتم أكسدة أي مادة غذائية باألكسجين وينتج عن ذلك إنطالق كمية من ك أ‪2‬‬
‫ويقاس معامل التنفس بتقدير كمية غاز ك أ‪ 2‬المنبعث أو األكسجين المستهلك‬
‫وأسهل طريقة معملية لذلك هو تقدير كمية ك أ‪ 2‬المنبعث عن طريق إمتصاصة في‬
‫محلول من أيدروكسيد الصوديوم وتقدير كمية أ‪ 2‬الممتصة بالمعايره‬
‫حجم ك أ‪ 2‬الناتج من التنفس‬
‫وتسمي النسبة بين ك أ‪ 2‬المنبعث و أ‪ 2‬المستهلك بمعامل التنفس أو النسبة التنفسية‬
‫حجم األكسجين المستهلك في التنفس‬
‫حجم ك أ‪ 2‬الناتج من التنفس‬
‫_______________________‬
‫إذن معامل التنفس يساوي‪:‬‬
‫حجم أ‪ 2‬المستهلك فى التنفس‬


Slide 27

‫(‪ )1‬في استعمال المواد الكربوهيدراتية في التنفس فإن معامل التنفس يساوي الوحده‬
‫‪6‬ك أ‪6 + 2‬يد‪ 2‬أ ‪ +‬طاقة‬
‫ك‪ 6‬يد‪ 12‬أ‪6 + 6‬أ‪2‬‬
‫‪‬‬
‫‪ ‬أي أن معامل أكسدة جزئ واحد جلوكوز يستهلك ‪6‬جزيئات أ‪ 2‬وينتج ‪ 7‬جزيئات ك أ‪ 2‬أي‬
‫أن معامل التنفس يساوي واحد صحيح‪.‬‬
‫(‪ )2‬وفي حالة الدهون نجد أن النسبة التنفسية حوالي ‪ 0.71‬أي أقل من الواحد الصحيح حيث‬
‫تعتبر الدهون مواد مختزلة بالنسبة للكربوهيدرات لذلك تحتاج إلي كمية من أ‪ 2‬أكبر من‬
‫المواد الكربوهيدراتية لتتأكسد في التنفس‪.‬‬
‫‪ 18‬ك أ‪ + 2‬يد‪ 2‬أ‬
‫‪ ‬ك‪ 18‬يد‪ 36‬أ‪ 26 + 2‬أ‪2‬‬
‫‪0.69 = 26÷18RQ = ‬‬
‫‪ ‬ومما سبق نستنتج أن مادة التنفس المستعملة بكثرة تحت الظروف الطبيعية هي المواد‬
‫الكربوهيدراتية‪ .‬أما النباتات التي تنموا تحت ظروف قاسية من الجوع فإن معامل تنفسها‬
‫يكون باستمرار أقل من الوحدة‪.‬‬
‫(‪ )3‬وفي حالة المواد سريعة األكسدة مثل األحماض الموجودة في دورة كربس أو النباتات‬
‫العصرية التي تستخدم األحماض العضوية فتكون النسبة التنفسية لها أكثر من الواحد‬
‫الصحيح مثل حمض الماليك‪.‬‬
‫‪4‬ك أ‪3 + 2‬يد‪ 2‬أ‬
‫ك‪ 4‬يد‪ 6‬أ‪3 + 5‬أ‪2‬‬
‫‪1.33 = 3 ÷ 4 RQ = ‬‬


Slide 28

‫معدل التنفس ‪Respiration Rate‬‬
‫‪ ‬هو حجم األكسجين الذي تستهلكه أو حجم ثاني أكسيد الكربون‬
‫الذي تطلقة وحدة الوزن من النسيج النباتي‪ -‬في وحدة الزمن‪-‬‬
‫تحت ظروف الضغط والحرارة المعينة‪,‬‬
‫‪ ‬حيث تختلف الوحدات المستعملة في قياس معدل التنفس‬
‫باختالف حجم العينة فقد تستعمل وحدات الميكرو لتر لكل ساعة‬
‫إذا كانت العينة صغيرة او قد يستعمل ملليلتر لكل جرام لكل‬
‫ساعة‪.‬‬


Slide 29

‫العوامل التي تؤثر علي معدل التنفس‪:‬‬
‫‪ )1‬درجة الحرارة ‪Temperature‬‬
‫‪ ‬تفاعالت التنفس تكون حساسة للتغير في درجة الحرارة حيث يحفز هذه التفاعالت إنزيمات معدل تنفس‬
‫األنسجة النباتية يكون بطيئا عند درجات الحرارة المنخفضة القريبة من الصفر المئوي ويزداد هذا المعدل‬
‫تدريجيا بارتفاع درجة الحرارة حتي يصل الي أقصي يؤدي الي تحطيم اإلنزيمات ويكون في حدود ‪45 – 35‬م‪.‬‬
‫ثم يظهر األثر السيئ لدرجة الحرارة وينخفض المعدل‪.‬‬
‫‪ )2‬األكسجين ‪Oxygen‬‬
‫‪ ‬ومن الضروري توفر أ‪ 2‬حتي تحدث تفاعالت دورة كربس حيث ان أ‪ 2‬هو المستقبل النهائي لإللكترونات في‬
‫نظام نقل اإللكترون وعموما ً يتناقص معدل التنفس بنقص تركيز األكسجين في الوسط المحيط بالخاليا‬
‫المتنفسة‪.‬‬
‫‪ )3 ‬تركيز ثاني أكسيد الكربون ‪Carbon Dioxide‬‬
‫‪ ‬تعمل زيادة تركيز ك أ‪ 2‬حول الخاليا المتنفسة عن خفض أو تثبيط معدل تنفسها‬
‫‪ )4‬األمالح الغير عضوية ‪Inorganic salts‬‬
‫‪ ‬معدل التنفس يزداد إذا نقل النبات من الماء إلي محلول ملحي‪.‬‬
‫‪ )5‬التنبيه أو الحث الميكانيكي ‪Mechanical stimulation‬‬
‫‪ ‬معدل تنفس األوراق يزداد بمسك هذه األوراق باليد او خبطها أو ثنيها‪.‬‬
‫‪ )6‬الجروح ‪Wounds‬‬
‫‪ ‬جرح أحد أعضاء النبات يزيد من تنفس هذا العضو وبصفة عامة فإن الجروح يترتب عليها حدوث النشاط‬
‫المرستيمي في منطقة الجرح وتكون النتيجة تكون الكالوس في مكان الجرح وعموما فإن زيادة معدل النشاط‬
‫المرستيمي وتكوين الكالوس يحتاج إلي معدل اكبر من التنفس‪.‬‬