Transcript dN/dt = ( b - d ) N (當Δt → 0

Chapter 10
Population growth
族群成長
1
族群生態學的研究
• 利用數學理論建構族群成
長的模式。
• 在實驗室或自然界對族群
進行研究。
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Population growth
• 指族群個體數目隨著時間增加或減少
的情形。
• 由「出生」、「死亡」、「遷入」及
「遷出」等四個因子控制。
• Open population:有遷入遷出。
• Close population: 無遷入遷出。
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Population growth (族群成長）
• 幾何型成長
• 指數型成長
• 邏輯型成長
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族群成長
• 在資源充裕的情況下，族群會以
幾何或指數型速率成長。
• 隨著資源的損耗，族群成長速率
會漸趨緩慢或停止，此為邏輯型
族群成長。
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族群成長
• 環境會藉由出生率、死亡率的改變
來限制族群的成長。
• 一般來說，體型小的生物有較高的
族群增長率，其族群變動較大。
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本章重點
• 導出「指數成長」型的 population
growth 公式。
• 生命表（life table）的建立與應用。
• 介紹族群成長相關概念及理論。
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10.1 Population Growth
Reflects the Difference
Between Rates of Birth and
Death
族群的成長反映出生率與死亡
率的差異
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假設的水螅族群數量隨時間變化情形
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在出生率與死亡率維持固定
（常數），不因族群大小而
改變的情況下，族群成長會
呈指數成長或幾何成長。
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Population growth（族群成長）
• N( t +Δt ) = N( t ) ＋ B( t ) – D( t )
• N( t +Δt ) = N( t ) ＋b N( t ) Δt – d N( t ) Δt
• N( t +Δt ) – N( t )/ Δt = b N( t ) – d N( t )
•
= ( b - d ) N( t )
• ΔN/Δt = ( b - d ) N( t )
• dN/dt = ( b - d ) N (當Δt → 0）
• (公式推導詳見see Text book p.200-203)
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Population growth
• Define r = ( b – d )
r：族群成長率
•
dN/dt = rN
• exponential population growth
• （指數族群成長）
•
N ( t ) = N( 0 )e rt
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指數成長的族群數量變動情形（ dN/dt = rN ）
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指數族群成長模式的族群成長率(dN/dt)
隨族群大小增加而增加
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Reindeer引進到St. Paul島的族群成長情形
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Whooping crane 的指數族群成長情形
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10.2 Life Tables Provide a
Schedule of Age-Specific
Mortality and Survival
「生命表」提供年齡相關的死
亡率與出生率清單
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生命表
• 說明年齡與死亡率關係的表。
• 一個描述族群死亡過程的一覽表。
• 生命表中的各項是相互關連的，只
有存活數目（nx）是實際觀察值。
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灰松鼠的生命表
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灰松鼠的生命表
nx：年齡為x的個體數量, lx：存活到一特定年齡（x) 的機率。
dx：一特定年齡的死亡數目。 qx：一特定年齡的死亡機率。
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Life Table （生命表）
說明年齡與死亡率關係的表。
x：年齡。
nx：年齡為x的個體數量
lx：存活到一特定年齡（x) 的機率。
dx：一特定年齡的死亡數目。
qx：一特定年齡的死亡機率。
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Life Table (生命表）
• 一個族群的齡期分佈反應物種的存活
歷史、繁殖歷史及未來的成長潛力。
• 一個結合了繁殖時程的生命表可用來
估算族群淨增殖率、幾何增殖率、世
代時間及個體增加率等。
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Life table: 灰松鼠的例子
lx：存活到一特定年齡（x) 的機率
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dx：一特定年齡的死亡數目
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qx：一特定年齡的死亡機率
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Life expectancy（生命期望值）
• 期望壽命。
• 表示一特定年齡期的個體的未來
平均壽命。
• 出生時的生命期望值即為此物種
的平均壽命。
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Life expectancy（生命期望值）：一個個體在
某一特定年齡時之預期的存活時間（年數）
Lx: 存活到年齡 x 與 x+1 的平均個體數
（各年齡期中點的平均存活數）
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Tx：年齡 x 的全部個體未來的存活總年數
（Lx的累加數）
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生命期望值（ex): 年齡 x 個體的總存活年數
除以年齡 x 的總個體數
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10.3 Different Types of Life
Tables Reflect Different
Approaches to Defining
Cohorts and Age Structure
不同類型的生命表反應定義
cohort 與年齡結構的差異
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Life Table（生命表）
• Dynamic life table (cohort): 追蹤一
群同一時間出生的個體至其全部死
亡所建立的life table。
• Time-specific life table: 在單一時間
對一族群取樣所建立的年齡分佈life
table，此方法建立在一些假設上。
• Cohort （同齡）
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灰松鼠的生命表
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10.4 Life Table Provide Data
for Mortality and
Survivorship Curves
生命表為死亡與存活曲線
提供數據
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Life table的運用
可根據存活率與死亡率做圖。
lx：存活到一特定年齡（x) 的機率
qx：一特定年齡的死亡機率。
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灰松鼠的死亡率變化
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Sedum smallii 的死亡率變化
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灰松鼠的存活曲線
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Sedum smallii的存活曲線
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雄性與雌性紅鹿的存活曲線比較
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存活曲線
• 存活曲線總結了一個族群中的存活
樣式。
• 生命表（life table) 可以用來繪製存
活曲線。
• 三種類型的存活曲線反應三大類不
同的族群存活樣式。
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三種形式的存活曲線類型
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Song sparrow的存活曲線變化
Type III → Type II
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10.5 Birthrate Is Age-Specific
出生率是與年齡相關
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雌性個體的繁殖力大小隨年
齡改變
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bx：age specific birthrate（特定年齡的出生率）
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10.6 Birthrate and Survivorship
Determine Net Reproductive Rate
出生率及個體存活率決定淨
繁殖率
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Birthrate（出生率）
• Gross reproductive rate（毛繁殖率）:
一雌性個體一輩子平均可以生產的
雌性子代的最大數量。
• Net reproductive rate（淨繁殖率）:
考慮雌性個體的各年齡存活率後，
一雌性個體在一生中可以產生雌性
子代的數量。
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bx：age specific birthrate（特定年齡的出生率）
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10.7 Age-Specific Mortality
and Birthrate Can Be Used to
Project Population Growth
與年齡有關的死亡率與出生率
可被用來估計出族群成長
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Sx：一特定年齡（x) 的存活機率。 sx = 1 - qx
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灰松鼠的族群估算表 (λ= N(t+1) / N(t))
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灰松鼠的各年齡個體比率
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灰松鼠的幾何成長模式（以‫=ג‬1.2計算所得）
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10.8 Stochastic Processes Can
Influence Population Dynamics
隨機過程影響族群動態
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Stochastic processes (隨機過程）
• Demographic stochasticity：指出生率、
死亡率一年一年間會有不同。
• Environmental stochasticity: 指氣候的
變化（溫度、降雨及天災的發生）
是隨機的。
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10.9 A Variety of Factors Can
Lead to Population Extinction
有各種原因可導致族群滅絕
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Extinction（滅絕）
• 許多因素，包括極端的環境因子、
生存資源的匱乏、生存環境的破壞、
疾病都會導致族群的滅絕。
• 人為的因素常在現代社會導致生物
滅絕。
• 「小族群」較「大族群」易滅絕。
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Reindeer引進到St. Paul島的族群成長情形
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象鳥 Elephant Bird (Aepyornis maximus)
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象鳥 (Aepyornis)
• 馬達加斯加島有六種象鳥，最小體
型有現在鴕鳥大小。
• 象鳥有10英尺高，重達500公斤，是
有史以來最大的鳥類。
• 馬達加斯加島在2000年前是大型動
物的天堂，但人類登島後，到了11
世紀時，島上所有10公斤以上的哺
乳類、鳥類及爬蟲類均滅絕消失。
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恐鳥：New Zealand giant moa (Dinornis giganteus65
)
恐鳥（moa）
•已知的紐西蘭恐鳥有11種，最小的如
火雞，最大的達9英尺高—150公斤。
•毛利人13世紀末到達紐西蘭，至14是
世紀中葉，恐鳥就完全滅絕。
•最初登陸的殖民者約100人左右，至14
世紀中葉約為1000人，數十年間消滅達
16萬隻恐鳥。
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美洲野牛（Bison)
•西部草原開發初期估計至少有3000萬頭。
•1830年開始大規模屠殺。
•1865年東西向鐵路完成，將野牛族群一分
為二。
•1880年鐵路以南的野牛族群消失。
•1870年代每年屠殺250萬頭。
•19世紀末剩下不到1000頭。
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叉角羚羊 （pronghorn)
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叉角羚羊
• 早期估計有5000萬至1億頭。
• 1908年剩下19000頭左右。
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駝羚 (高鼻羚（saiga antelope)
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10.10 Small Populations Are
Susceptible to Extinction
小族群易被滅絕
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「小族群」與「滅絕」
• 族群密度過低導致不易尋找配偶。例
如大型哺乳動物、昆蟲、植物。
• 小族群導致社會結構或求偶模式破壞
• 基因歧異度降低，導致對疾病、捕食、
物理環境因子適應能力的減弱。
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Allee effect
• 生態學家W. C. Allee 提出的族群調節
機制。
• 低族群密度導致生物的繁殖或存活降
低的現象。
• 「生物防制法」證實Allee effect存在。
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Panax quinquefolius族群密度與「結果」數量的關係
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回家作業
• 查詢旅鴿過去的族群數量及滅絕因
素與過程。
• 查詢海蟾蜍（Buffo marina）擴張
的情形。
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