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第三章 感觉器官 本章重点与难点 • 视网膜的结构和感光换能系统 第一节 概述 一、感受器:是一些能够接受某种刺激形式能 量而发生兴奋的特殊结构。也是机体表面 和内部分布的换能装置。 (一)感受器的类型 1、根据感受器所在部位分类 表面皮肤感受器 外感受器 鼻、眼、耳、舌(特殊感觉) 本体感受器 内感受器 内脏感受器 化学感受器 温度感受器 2、根据刺激的性质分类 痛觉感受器 光感受器 电感受器 (二)感受器的生理特性 1、感受器的适宜刺激:每种感受器通常只对某 种刺激最敏感,这种刺激就是该感受器的适 宜刺激。 感觉阈值:引起感受器产生某种感觉所需 的最小刺激量称为感觉阈值。 2、感受器的换能作用 感受器的换能作用:感受器能把作用于它们 的刺激能量转变成感受神经未梢上的神经 冲动,这种作用称感受器的换能作用。 感受器电位:感受器细胞产生的局部电位 发生器电位(启动电位):感受神经未梢 上的局部电位。 3、感受器的编码作用 概念:把刺激所包含的环境变化信息 转移到AP的序列之中。 (1)对刺激的质(性质)的编码 不同性质的感觉引起,是由某一专用线路 (labeled line)将冲动传到脑的特定部位所形 成的。 (2)对刺激的量(强度)的编码(图) A、单一神经纤维上动作电位的频率不同 B、参与信息传输的神经纤维的数目不同 4、感受器的适应(adaptation)现象 概念:当某以恒定强度的刺激作用于感 受器时,虽然刺激仍在继续作用,但其 感觉神经纤维上的AP已开始逐渐下降, 感受功能降低,这一现象称为感受器的 适应。 (1)快适应感受器:利于接受新的刺激 (2)慢适应感受器:利于机体对某些功 能进行持久的监测和调节 适应并非疲劳 第二节 视觉器官 视觉是指通过视觉系统的外周感觉器官, 接受外界环境中一定波长范围内的电磁波刺 激,经视觉系统的编码、加工及分析后的主 观感觉。 一、眼的折光系统及功能 (一)组成:角膜、房水、晶状体、玻璃体 (二)作用:折光成像 光线通过折光系统的折射在视网膜上聚集成 像,此过程、原理基本于凸透镜折光和成像 原理相同。 眼 的 结 构 n为节点、F为前主焦点 折光指数1.333 简化眼及其成像情况 (三)眼的调节 视远物时不需调节,视近物调节: 1、晶状体的调节 ① 晶状体的结构: ② 调节过程: ● 近点:晶状体作最大调节能看清眼前物体 的最近距离,称为近点。 年龄 8岁 20岁 60岁 近点 8.6cm 10.4cm 83.3cm (四)眼折光异常 1、近视:由于眼球的前后径过长或眼的折光能 力增强,使远处射来的平行光线聚集在视网膜 之前,而在视网膜上形成模糊的图像,引起 模糊视觉,称近视眼。配戴凹透镜纠正。 2、远视:由于眼球的前后径过短或眼的折光能力 太弱,使远处射来的平行光线聚焦在视网膜之 后,视网膜上也形成一个模糊的像,引起模糊 的视觉,称远视眼。配戴凸透镜纠正。 3、角膜表面不同方向的曲率半径不相等,平行光 线进入眼内不能在视网膜上形成焦点,而形成 焦线,造成视物不清或物像变形。称散光眼。 晶状体表面曲率异常也可引起散光。配戴柱面 镜纠正。 ①近视眼 矫正:配戴适宜 凹透镜 ②远视眼 矫正:配戴适宜 凸透镜 ③散光眼 矫正:配戴适当 的柱面镜 二、感光系统及功能 (一)感光系统的组成 :视网膜、视神经 (二)视网膜的结构 (如图) 1、色素细胞层:含色素颗粒和维生素A。对感 光细胞有保护和营养作用。与其它层易发生 剥离。 2、感光细胞层:视杆细胞、视锥细胞。 ① 结构:视杆和视锥细胞在形态均可分为4部分,如 图,外段、内段、胞体和终足 ② 分布 视锥细胞 主要分布在视网膜的中心部 特别是中央凹 视杆细胞 主要分布在视网膜的周边部 3、 双极细胞层: 4、节细胞层: 视网膜的主要细胞层次及其联系 感 光 细 胞 模 式 图 联系:纵向联系 *单线联系:视锥细胞与其它细胞为低会聚联 系,特别是在中央凹处:一个视锥细胞只同 一个双极细胞联系,而这个双极细胞也只同 一个神经节细胞联系。 意义:视敏度高,感觉“精细” *会聚式联系:视杆细胞与其它细胞的联系方 式,多个视杆细胞与同一个双极细胞联系, 而多个双极细胞再与同一个神经节细胞联系。 能总和多个弱刺激,无精细分辨能力 视神经:由节细胞层的神经节细胞的轴突形 成。 (三)视网膜的两种感光换能系统(视觉的二元学说) 1、视杆系统(暗光觉系统):由视杆细胞和与它 们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成。 功能:对光的敏感性高,可感受弱光,无色 觉对物体细小结构辨别能力差。 2、视锥系统(昼光觉系统):由视锥细胞和与它 们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成。 功能:对光的敏感性较差,专司昼光觉、色觉, 对物体的细小结构及颜色有高度的分辨能力。 (四)视网膜的感光换能机制 1、视杆细胞的感光换能机制 ① 视紫红质的光化学反应及其代谢 视紫红质 暗处 视蛋白+11-顺视黄醛 视蛋白+11-顺视黄醛 11-顺视黄醇 异构酶 色素细胞层 光 诱发视杆细胞产 生超极化型电位 全反视黄醛+视蛋白 视黄醛异构酶 醇 脱 氢 酶 全反视黄醇 视紫红质的光化学反应 视紫红质的光化学反应 光 视 视蛋白+11-顺视黄醛 紫 红 质 视黄醛异构酶 (暗处,需能) 全反型视黄醛+视蛋白 醇脱氢酶 视黄醛还原酶 11-顺视黄醇(VitA) 异构酶 全反型视黄醇(VitA) 注:①贮存在色素细胞中的全反型视黄醇→ 11-顺视黄醇→ 视杆细胞→11-顺视黄醛。 ②分解与合成速度取决于光强:暗处分解<合成,亮处 分解>合成,强光处于分解状态。 ③分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛,需血液循环 中的VitA补充,缺乏VitA→夜盲症。 ② 视杆细胞外段结构和感受器电位的产生机制 2、视锥细胞的感光换能和颜色视觉 ① 视锥细胞的感光换能 ② 视锥细胞的颜色视觉 a 视觉的三原色学说 该学说认为在视网膜中分布有3种不 同的视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝3种光 敏感的感光色素。 当某一波长的光线作用视网膜时,可 以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程 度的兴奋,这样的信息传至中枢,就产生了某 种颜色的感觉。 兴奋比例为4:1:0时,产生红色感觉 为2:8:1时,产生绿色感觉 b 色觉异常: *色盲:先天缺乏辨别某种波长光线敏感的视 锥细胞。如缺乏对较长波长光线敏感的视锥 细胞时,出现红色色盲。 *色弱:由于某些疾病或营养不良致辨别某种颜 色的能力下降。 三、视网膜的信息处理和视觉传导通路: 在光刺激作用下,由视杆和视锥细胞产 生的电信号,在视网膜内经过复杂的神经元 网络的传递,最后由N节细胞以动作电位的 形式传向中枢。 视觉传导通路 visual phatway 第一级N元 第二级N元 视锥细胞 视杆细胞 双极神经元 第三级N元 节N细胞 视神经 第四级N元 视交叉 视束 外侧膝状体 内囊后肢 视辐射 枕叶距状沟两侧 • 在视交叉中,来自两眼视网膜鼻侧半的纤 维交叉,颞侧半的纤维不交叉 四、与视觉有关的几种现象 1、视力(视敏度):人眼分辨物体细微结构的能 力,称视力或视敏度。 衡量标准:分辨空间两点最小的距离,或者说 以视角的大小为标准。 *视角:物体上两点发出的光线射入眼后通过 节点交叉时所形成的夹角,称视角。 2、视野:是指单眼固定注视前方一点不动,这时 该眼所能看到的范围称视野。 特点:白色视野兰色红色绿色 3、暗适应和明适应 ① 暗适应:人从亮处进入暗处时,最初看不清 任何东西,经过一定时间后,视觉敏感度才逐 渐增高,恢复了在暗处的视力,这一过程称为 暗适应。 机制:第一阶段:主要是视锥细胞色素合成量 增加,视锥细胞的敏感度提高。 第二阶段:暗适应的主要构成部分,主 要是视杆细胞中视紫红质合成增强。 视 觉 阈 值 在暗环境中的时min 暗适应曲线 ② 明适应:人从暗处出到亮光处,最初感到一 片耀眼光亮,看不清物体,稍待片刻后视觉恢 复,这个过程称为明适应。 机制:视紫红质大量迅速分解 4、双眼视觉:两眼同时看同一物体时的视觉称为 双眼视觉。 双眼视觉的优点:可以弥补盲点的存在,扩大 视野,产生立体视觉。 第三节 听觉器官和前庭器官 一、复习耳的结构 二、听觉生理 (一)外耳和中耳的传音功能 耳廓:收集声波、判断声源方向 1、外耳 外耳道:是声波的传导通路 2、中耳的传音和增益功能 ① 鼓膜:通过振动传导声波。 ② 听骨链:随鼓膜振动也发生振动,并引起卵 圆窗膜的振动,由此将声波振动上传到内耳。 ③ 中耳的增压功能 概述: 听 觉 器 官 耳是听 觉的外周感 觉器官。 ●外耳:耳 廓、外耳道 ●中耳:鼓 膜、听小骨、 咽鼓管和听 小肌。 耳蜗 ●内耳: 前庭 半规管 鼓膜有效振动面积为55mm2,卵圆窗面积3.2mm 二者之比为17 :1。增加17倍。 锤骨柄(长臂)与砧骨长脚(短臂)之比 1.3:1,增压1.3倍。 17×1.3=22倍 (二)内耳耳蜗的感音功能 耳蜗的结构特点 前庭阶:与卵圆窗膜相连 前庭膜 外淋巴 基底膜 蜗管:内淋巴,为盲管 顶部相通 鼓阶:与圆窗膜相连外淋巴 ●声波在耳内的传导和感受 卵圆窗膜 鼓膜振动 听骨链振动 外耳道 声波 前庭阶外淋巴振动 波及 前庭膜、蜗管内淋巴、骨阶外淋巴 毛细胞、盖膜位置改变 毛细 引起基底膜振动 胞听毛受剪切力作用而弯曲 毛细胞受刺激兴奋 毛细 胞兴奋引起蜗神经末梢产生神经冲动 ,上传至大脑听觉 产生听觉 中枢 (三)耳对声信号的初步分析 1、对音调的辨别 * 声波:发声体以一定频率振动,引起周围空 气压力变化,这种变化以波的形式向前推进, 称为声波。 *共振学说(resonance theory):耳蜗的基底 膜上有24000根横纤维,其长短不一,靠近蜗 底的短,靠近蜗顶的长。高频音与蜗底的短 纤维共振;低频音与蜗顶的长纤维共振。 *行波学说(travelling wave theory):振动 从基底膜的底部开始。 不同的频率的声波引起的行波都是从 基底膜的底部开始,但声波的频率不同,行波 传播的远近和最大振幅出现的部位也不同。 2、对声源方向的辨别 根据声波到两耳的时间差的强度差来辨别。 (四)听觉传导通路 血管纹 螺旋神经节 返回 人中耳和耳蜗的关系模式图 基底膜和盖膜振动时 毛细胞顶部听毛受力情况 振动轴方向 返回 最基 不 大底 同 振膜 频 幅上 率 的传 的 出播 声 现的 音 部距 引 位离 起 以的 及行 行波 波在 与镫骨的距离(mm) 返回 2. 视杆细胞的感光换能机制 无 光 照 光 照 视紫红质分解变构 变视紫红质Ⅱ(中介物) 激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白) 激活磷酸二酯酶 cGMP含量高 cGMP依赖性Na+通道开放 外段膜Na+持续内流 (内段膜Na+泵泵出Na+) 静息电位 (-30~-40mv) 分解cGMP→cGMP↓ cGMP依赖性Na+通道关闭 外段膜Na+内流↓(内段膜Na+泵继续) 感受器电位(超极化型) 电紧张方式扩布 终 足 耳蜗的感音换能作用 耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。 螺旋器上下振动 声 波 外耳道 毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动 毛细胞的听毛弯曲 膜 毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放 听骨链 内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内 鼓 卵圆窗 前庭阶外淋巴 毛细胞去极化→感受器电位(微音器电位) 激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道 Ca2+入胞→毛细胞释放递质 基底膜 听神经动作电位 思考题 1、视网膜的结构和感光换能系统