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第九章
第一节
感觉器官的功能
感受器及其一般生理
一、感受器、感觉器官的定义和分类
感受器：
感觉器官：
分类：分布的部位
刺激的性质
二、感受器的一般生理特性
（一）感受器的适宜刺激：
（二）感受器的换能作用：
（三）感受器的编码功能：
（四）感受器的适应现象：
第二节 眼的视觉功能
380-760nM电磁波  眼内折光系统折射成像于视网膜  视锥，视杆
细胞换能  视神经纤维传导  皮层视觉中枢产生视觉
一、眼的折光系统及其调节
（一）眼的折光系统的光学特征
眼的折光系统: 角膜，房水，晶状体，玻璃体， 视网膜前表面
该系统最主要的折射发生在角膜前表面。
正常人眼处于静息状态而不进行调节时，眼的折光系统
的后主焦距的位置，恰好是视网膜所在的位置。
对于人眼和一般光学系统，来自6米以外物体的各发光
点的光线，都是平行光，可以成像在视网膜上。
（二）眼内光的折射与简化眼
简化眼（reduced eye) 是一个假想的模型。其光学参数和其
他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静时的眼一样，正好能
使平行光线聚集在视网膜上。
AB（物体的大小）/Bn（物体至节点的距离）
= ab（物像的大小）/nb（节点至视网膜距离）
nb固定不变，根据AB和Bn，可以算出物体成像的大小。
利用简化眼，可以算出正常人眼能看清物体在视网膜上成
像大小的限度：视网膜上的像小于5 m，一般不能产生清晰
的视觉。
正常人眼的视力或视敏度有限度，该限度用人眼所能看清
的最小视网膜像的大小表示。正常人眼所能看清的最小视网
膜像的大小，大致相当于一个视锥细胞的直径。
视敏度:
5米远处,
1.5mm缺口的方向,
视网膜像距为5m,
眼视力正常定为1.0
（三）眼的调节
当眼看远物时（6米以外），正常眼不需任何调节物体
就可成像在视网膜上。
看近物时，入眼内光线不是平行的，需进行调节：
1. 晶状体的调节
视网膜上模糊成像 视皮层  中脑正中核
 动眼神经缩瞳核  睫状神经节 
睫状肌中环行肌收缩  悬韧带松弛 
晶状体前后凸出  眼折光力增强
 使较幅散的光线提前聚焦
 晶状体前凸  成像在视网膜上
2. 瞳孔的调节
瞳孔直径：1.5-8 mm ；
变动意义：调节入眼的光量；
瞳孔近反射（瞳孔调节反射）：
看近物时，双侧瞳孔反射性缩小，减少入眼光
量，减少折光系统的球面差和色像差。
瞳孔对光反射
瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小
瞳孔开大肌收缩 瞳孔扩大
反射弧: 光刺激视网膜  视神经 
绕过外侧膝状体中央顶盖前区
换元 同、对侧动眼神经缩瞳核
 核中副交感纤维 瞳孔括约肌
收缩  瞳孔缩小
特点: 互感性对光反射
意义: 反映反射弧各部分功能状况，
麻醉、病情程度指标等。
3. 双眼球会聚 （辐辏反射）
意义：双眼同时看一近物时，物象可以落在两眼视网膜的
对称点，不会发生复视。
（四）眼的折光能力和调节能力异常
正视眼
近点： 8岁-8.6cm
远点：
20岁-10.4cm 60岁-83.3cm
非正视眼
1.近视
轴性近视
屈光近视
2.远视
3.散光
4.老视
视近物或远物都需调节；近点远移。
近点、远点都近移；
角膜表面不同方位的曲率半径不相等。
近点远移；
二、 眼的感光换能系统
(一)视网膜的结构
位于眼球最内层的神经
组织。0.1-0.5mm厚度。
色素细胞层
光感受细胞层: 视杆细胞
视锥细胞
双节细胞层
神经节细胞层
视网膜的结构
色素细胞层
光感受细胞层: 视杆细胞
视锥细胞
水平细胞
双节细胞层
无长突细胞
神经节细胞层
(二) 视网膜的两种感光换能系统 (视觉的二元理论)
1.视杆系统或晚光觉系统:
组成:
特点: 光敏感度高,
司暗光,
无色觉,
分辨率差
2.视锥系统或昼光觉系统:
组成:
特点: 光敏感性差,
司昼光,
有色觉,
分辨率高
二元理论的依据:
1. 两种感光细胞的空间分布特点不同
2. 两种感光细胞与双节细胞,节细胞间的信息传递系统不同
3. 白天和黑夜活动的动物其视网膜的感光细胞不同
4. 两种细胞中存在的光化学物质不同
(三) 视杆细胞的感光换能机制
1. 视紫红质的光化学反应
所有的视杆细胞中都发现有视紫红质， 它对蓝光有最
大的吸收能力。与人眼在弱光条件下对光谱上的蓝绿光感
觉最明亮一致：人的暗觉与所含的视紫红质有关。
视紫红质的光化学反应及其代谢
维生素A  视黄醛 (11-顺型) +视蛋白

视紫红质
暗处
 光照
视黄醛 (全反型)

视蛋白构型变化

视杆细胞感受器电位产生
2. 视杆细胞的感受器电位
视杆细胞静息膜电位-30~-40mV: 在没有光照情况下，
相当数量的Na+通道处于开放状态，有持续的Na+内流。
光  视紫红质分解  视蛋白变构,被激活
照
作用于传递蛋白  GDP转变为GTP 激活磷酸
二脂酶  视杆细胞外段膜上的cGMP裂解成GMP
cGMP浓度下降  Na+通道无法保持开放而关闭
 Na+通透性下降膜超极化(LRP) 引发神经节细胞
动作电位
一个视紫红质激活, 500个传递蛋白可被激活;
一个激活的磷酸二脂酶一秒钟使4000多个cGMP分子降解
（四） 视锥系统的换能和颜色视觉
视锥细胞的视色素也由视蛋白和11-顺视黄醛合成，但视
蛋白的分子结构不同，由此决定了不同的光波长敏感性。
三原色学说：
三原色学说的实验依据
1.视锥细胞的光吸收谱相当于蓝.绿.红三色光的波长
2.不同单色引导的LRP在不同的视锥细胞上不同
3. 色盲也符合三原色学说
四、与视觉有关的其他现象
(一) 明适应与暗适应
明适应:
暗适应:
红光对中央凹
白光对全眼
第三节
耳的听觉功能
耳的适宜刺激： 一定频率范围的声波振动
声音的产生：
锤骨 砧骨

声波  耳廓  外耳道  鼓膜
镫骨  前庭窗
内耳感音装置  毛细胞换能  听神经冲动传入
 皮层听觉中枢
听阈：
人耳能感受的振动频率 16 - 22,000 Hz
对其中每一种频率，都有一个刚能引起
听觉的最小振动幅度，此为听阈。
最大和听阈：增强振动幅度达某一限度时，在引起
听觉的同时还会引起鼓膜的疼痛感，
此限度即为最大听阈
听域： 听阈曲线和最大听阈曲线所包围的面积
它显示人耳对声波频率和强度的感受范围
一、外耳和中耳的传音作用
（一）耳廓和外耳道的集音和共鸣腔效应
共鸣腔效应：充气的管道可与波长四倍于管长的声波
产生最大的共振作用。 外耳道长2.5cm，
其最佳共振频率约3,500Hz，声音强度可
增加十倍。
（二）鼓膜和中耳听骨链的增压效应
鼓膜  听骨链  内耳卵园窗
（气传导）
中耳增压效应的原因：
1. 鼓膜与卵园窗面积大小的差别：
55mm2 :3.2 mm2，增加17倍压强
2. 听骨链中杠杆
长臂与短臂之比为
1.3:1
短臂侧增大1.3倍
总的增压效应为
17*1.3 = 22倍
咽鼓管功能:
维持鼓膜的正常位置
鼓膜的形状
鼓膜的振动性
（三）声波传入内耳的途径
气传导（air conduction）：
鼓膜  听骨链  内耳卵园窗
骨传导（bone conduction）：
颅骨振动  耳蜗内淋巴振动
正常时，骨传导 小于气传导
？，
骨传导大于气传导，
？，
骨传导和气传导都受损。
二、内耳（耳蜗）的感音换能作用
内耳由耳蜗和前庭器官组成
（一）耳蜗的结构
外淋巴
前庭阶：
内淋巴
蜗管：
外淋巴
(二）基底膜的振动和行波理论
1. 基底膜振动的形成：
声波振动 卵园窗膜振动耳蜗内压力变化 前庭膜、
基底膜下移鼓阶中外淋巴压迫
 园窗外移 耳蜗内结构
作反方向移动 形成基底膜振动
基底膜的振动是以行波的方式进行的
a。内淋巴的振动先在卵园窗处引起
基底膜的振动，再以行波的形式
沿基底膜向耳蜗顶部传播。
b。声波频率不同，行波传播的远近不同，
最大行波振幅出现的部位也不同。
振动频率愈低，行波传得愈远，
最大行波振幅出现得部位愈近蜗顶。
c。基底膜的物理特性决定，近卵园窗处
共振频率高，近蜗顶共振频率低。
低频振动行波向蜗顶传播时阻力较小。
d。耳蜗能分辨不同声音频率的基础是
不同频率的声波引起不同形式的基底
膜振动。
基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激?
毛细胞的听毛纤维的弯曲是机械能转换成电变化的
第一步换能。
基底膜振动 盖膜与基底膜之间横向交错移位
毛细胞上的听毛纤维受到切向力而弯曲 毛细胞换能
(膜静息电位波动)
四. 听神经动作电位
是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电变化,
并由它将声音传向中枢.
第四节
内耳的平衡感觉功能
正常姿势的维持依赖于前庭器官、视觉器官和本体感
受器协同作用，而以前庭器官最为重要。
前庭器官：内耳迷路中的三个半规管、椭圆囊、球囊
一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
（一）感受装置：毛细胞
（二）适宜刺激：
水平半规管： 能感受人体以身体长轴为轴心所作的旋转
变速运动。
其它两对半规管：起所处平面相一致的旋转变速运动
椭圆囊和球囊：
毛细胞存在于囊斑中
椭圆囊：囊斑所处平面呈水平，
感受囊斑所处平面各种
方向的直线变速运动。
球囊：囊斑平面于地面垂直，
感受头部空间位置与
重力作用方向的之间
的差异。
二. 前庭反应和眼震颤
眼震颤： 旋转运动引起的眼球特殊运动。
快动相：
慢动相：