Transcript Morphogenesis - Laboratoire Matière et Systèmes Complexes

Cycle D, Science ouverte,
Interface Physique-Biologie
-Introduction (point de vue physique)
-Physique de la formation et de l’évolution
des vertébrés
-Couplage différenciation/morphogénèse
-Modélisation Physique: modes
morphogénétiques
-Morphogénèse systémique (vaisseaux,
nerfs)
-Biométrie
[email protected],
http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~vincent
Introduction à la
morphogenèse
biologique, physique
morphogenèse
Science des matériaux
Auto-organisation
Lois d’échelle
I. Introduction
Morphogenèse= physique de la
formation des formes
Approche physique de la
biologie=
• Les formes biologiques sont des
phénomènes physiques
• Biologie=mélange de physique et de chimie
mais variation aléatoire des paramètres
(évolution).
• Attention : il existe des liens profonds entre
forme et fonctionnement (physiologie) ex. :
vaisseaux sanguins, poumons, cerveau...
Interrogation
très ancienne
à propos
des histoire
formes
Science
des formes
: longue
Solides platoniciens
Solides platoniciens : s’inscrivent dans la sphère,
tous les côtés et sommets identiques
Déjà mis en relation avec des « éléments »
=>contingentes
(Plato vs Aristote)
Platon vers 400 avant J.C.
Radiolaires
Solides réguliers, parfaits?
Matériels
Avant la naissance de la « physique » les naturalistes s’intéressaient
Beaucoup aux formes. Amusements de la nature(?)
J.J. Scheuchzer
Capeller, 1710 « cristallographie »
Une géométrie de la nature où l’on retrouve l’opposition Platon/Aristote;
Lois générales (titres) / contingence (tous les exemples). (cf Jean Perrin)
Père Athanase Kircher, vers 1660.
Première intuition de la relation matière-forme
Kepler, De Nive Sexangula
1571-1630
Cf Galillée : »Le grand livre e la nature ne
peut être lu que par ceux qui connaissent la
langue dans laquelle il est écrit. Et cette
langue est celle des mathémaiques … les
lettres en sont el cube la sphère le cone …
Exemple : Gallilée se demande quelle est la
forme de la caénoïde.
1564-1642
Erasme Bartolin, De Figura nivis
1625-1698
Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique »
Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs »)
Exemple de
forme
d’équilibre
Equilibre entre la force de pression et la tension de surface
Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniforme
Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R
(saut de deux siècles, formule de laplace).
Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz
• Découverte du calcul des « variations » (calcul
différentiel.
• Solutions de formes par des équations
différentielles implicites (Action, etc.).
Newton (1643-1727)
• Equilibre vectoriel de forces
• Equations statiques : exemple de la
chaînette/catenoide : « courbe parfaite ».
• Exemple de la brachystochrone.
Leibniz (1646-1716)
Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles »
(Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien.
Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.
P-L M. de Maupertuis
(1698-1759)
Hartsoeker (1656-1725)
Maupertuis écrit que les lois de
la physique ne peuvent pas s’appliquer
directement aux animaux :
il faut en outre l’élément de mémoire
Chaînette: forme « parfaite »
Topos culturel
Même forme
pour les voûtes
auto-portantes
Utilisation
en
architecture:
Antoni Gaudi
Colonne Gaudi, inspirée des arbres
Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature,
conforté par l’évolution
Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose
: le travail, ou l’énergie au sens thermodynamique
Equation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R équilibre TENSION/PRESSION
Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=gdA
L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour
produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression
et la tension
Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas
constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail
à fournir pour apporter un atome dépend de la direction
Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes,
ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.
Equivalent du cristal qui pousse : flocon
Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre.
(cf Yves Couder)
Morphogenèse
physique
M. Plapp, polytechnique
Takahashi, U. Sapporo
G. Dziuk
Donc : la dynamique change complètement les formes,
elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ». (instabilités qui se développent)
Semblent « correllés », auto-organisés.
Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiques
Et les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre
Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme)
Chaque avatar est une approximation d’un archétype
(Mythe de la caverne, archétype de Goethe)
Exemple : loi générale
pour les dendrites
Prof. Furukawa, Sapporo U
Formes très
compliquées,mais
statistiquement
reproductibles
.
Même hors d’équilibre
les formes sont limitées
Ces formes peuvent être très
complexes
• Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals
B. Mandelbrot : « les nuages ne
sont pas des sphères, les arbres
ne sont pas de cônes, et l’éclair
ne se propage pas en ligne
droite ».
• Questions d’échelles dans le temps :
systèmes chaotiques, dynamiques
non cycliques. Attracteurs étranges.
Pb de la météo: attracteur de Lorentz
Corrélations statistiques « à toutes les échelles »
Effet Papillon, effet paratonnerre
S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré.
A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu.
« Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formes
Trop déterminées par « autre chose ».
Terrain miné par la
question de l’origine
de l’homme.
Par la question de
l’identité.
Par des problèmes
éthiques.
Néoténie (cours D. Néraudeau)
Etudié par beaucoup de
disciplines, problème de
l’interdisciplinarité
« systèmes complexes »
(P. Picq, Y.Coppens)
Et les chevaux ne sont pas
fractals…
Il existe de nombreux êtres vivants
presque autant de formes
Corrélation entre animaux et biotopes + ou -
Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou -
Anémones de mer
Formes reliées à la famille, au genre + ou –
corail~anémone
Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution?
Une échelle de quelque chose? Un progrès?
Un accroissement de complexité?
Animal « primitif? » la méduse?
Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus
Métamorphoses
Mouches
Papillons
Grenouilles
Oursins
Darwinisme = temps très longs
modifications aléatoires-sélection naturelle
Charles Darwin
(1809-1882)
Mais pas de mécanisme de formation des animaux
Simples traces : « effet des pressions réciproques »
Génétique= explique l’origine du hasard
Explique mal les formes elels-mêmes.
Théorie Synthètique de l’évolution=Darwinisme+génétique
Pas de morphogénèse.
Quel genre de système, quel genre de morphogénèse : simple
mais à états complexe, ou complexe mais à états simple?
Il semble aussi exister des lois générales
• Assez peu d’animaux=> 600 itérations?
• Se ressemblent beaucoup (anatomie
comparée, homologies)
• Remarquables convergences évolutives
Exemple : insectes qui ressemblent aux plantes
Exemple : koalas et humains ont des empreintes
digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a
autre chose que les gènes, les gènes se servent sur
l’étagère de la morphogenèse.
Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.
Paradoxe de l’évolution
• A besoin de relations entre les animaux
• Mais si trop de relations=> déterminisme
Résolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Haeckel, Owen)
Mais alors d’où viennent les archétypes?.
Ex. cou des girafes 7 vertèbres
D’Arcy Thomson
(1860-1948)
On peut modifier beaucoup de gènes:
ça semble pousser des curseurs le long d’un axe
Autre exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez
d’information, les branches ne sont pas positionnées
individuellement
• Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres
imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux
dans un individu.
• Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles »
minimales (mécanogénétiques)
• On peut modifier beaucoup de gènes : ça fait un poumon plus
ou moins grand
Mécanisme de
croissance viscoélastique à 3D,
Ça « pousse », en
poussant
Rôle très
important
de la pression
Organes internes
« Stéréotypés »
Beaucoup de petites
parties très semblables
Forme externe
Symétrie bilatérale,
mais chaque partie
est spécifique
La formation des plantes est
largement « auto-organisée » :
La phyllotaxie. Stéréotypée aussi.
Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives):
Le motif est l’attracteur d’une dynamique
Plus généralement
:
l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son
développement
Les lois de la physique sont universelles, tout
déplacement de matière, pli, allongement,
gonflement etc. requiert l’exercice de forces
les êtres vivants sont avant tout des objets matériels,
des boules de cellules qui changent de forme en remuant
La sélection naturelle, la « pression de sélection » n’est
pas une force au sens physique : elle agit a posteriori
Exemples évidents (botanique)
Écoulement visco-élastique
Mais évidemment, il faut connaître
la « loi de comportement du matériau
Question de mécanique,
de bio-mécanique
Notions de matière condensée vivante
« Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme
les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.
Exemples de cultures de cellules
En fait, cette matière est souvent fibrée dans
les deux sens : on parle de matériaux biaxiaux
D ’après Bard, Morphogenesis
Oignon
Culture de poumon
Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF.
Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage).
Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée
en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse
dans le sens des fibres.
Physique de lignes, caractérisée par des
champs de vecteur (n)
La topologie des lignes est reliée
naturellement aux propriétés mécaniques,
comme pour les coins des cristaux.
Les défauts sont universels, pour des champs de lignes
(« théorèmes mathématiques », « théorème du point
fixe de Brouwer » Théorème de la boule chevelue »);
loi générale.
Exemples de
conséquences :
existence d’épis sur les
cheveux
Existence de points sans vent à la surface de la terre,
etc.
Cas particulier des empreintes digitales :
physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube
fermé (le doigt). Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts
2 types de défauts :
défauts topologiques
Dislocations de lignes
(minuties)