Transcript Document

Porovnávacia psychológia – odbor psychológie skúmajúci evolúciu
(fylogenetickú históriu & adaptívny význam) a ontogenézu správania.
Do akej miery vplýva naša evolučná história na kognitívne, behaviorálne a
emocionálne vlastnosti?
Je to interdisciplinárny odbor, ktorý integruje humanitné a prírodovedné
disciplíny, predovšetkým behaviorálnu ekológiu, porovnávaciu neurológiu,
behaviorálnu neurovedu a vychádza z moderných poznatkov o evolučnej
teórii.
Literatúra
Davis, S. F. 2003. Handbook of Research Methods in Experimental Psychology.
Blackwell Publishing Ltd.
Alcock, J. 2009. Animal Behavior, 9th edition. Massachusets, USA.
Buss, D. 2011. Evolutionary Psychology: The New Science of the Mind (4th
Edition). Prentice Hall, USA.
Cartwright, J. 2008. Evolutionary explanations of human behaviour. Psychology
Press, UK.
Časopisy:
Podľa N. Tinbergena (1963) sa behaviorálny výskum realizuje na úrovni 4
komplementárnych otázok.
Napr. niektoré živočíchy používajú nástroje na získanie potravy.
ULTIMÁTNA ROVINA – evolučný pôvod
1. Fylogenetická história: ktoré druhy živočíchov používajú nástroje?
2. Adaptívny význam: Do akej miery zvyšujú nástroje dostupnosť potravy? Ako
vplýva ich použitie na sociálny status jedinca v skupine? Zvyšuje to jeho
reprodukčný úspech?
PROXIMÁTNA ROVINA – mechanizmy správania
1. Mechanizmy, ktoré podmieňujú použitie
nástrojov: aké biologické faktory (napr.
príslušné centrá nervového systému, vizuálne
podnety a environmentálne faktory (napr.
kultúra) ovplyvňujú používanie nástrojov?
2. Ontogenéza správania: Ako maturácia
nervového systému a individuálne skúsenosti
ovplyvňujú používanie nástrojov?
Z historického hľadiska bolo poznanie
správania živočíchov dôležité pre lovcov.
Aristoteles (4 stor p Kr) prvý opísal včelie
tance (nikto tomu neveril až do 20. stor.),
hniezdny parazitizmus kukučiek (jeho
myšlienky o sfarbení kukučky a jeho
význame sú aktuálne dodnes) a
starostlivosť o potomstvo u samcov
niektorých rýb.
Najväčší vplyv na výskum správania mal
Charles Darwin (1859) teóriou prirodzeného
a pohlavného výberu. Všimol si, že na
jednotlivých ostrovoch na Galapágoch boli
pinky odlišujúce sa napr. morfológiou
zobákov a izoláciou vytvárali nové druhy z 1
spoločného predka (divergencia).
Napr. divergentný vývoj končatín u
stavovcov je výsledkom evolučných zmien –
plutvy veľrýb, krídla vtákov a končatiny opíc
či ošípaných majú identickú základnú
stavbu ( = rovnaký pôvod) – všade je
ramenná kosť, vretenná aj lakťová kosť.
Predpokladom prirodzeného výberu sú fenotypová variabilita, dedičnosť a
rozdielny reprodukčný úspech jedincov.
Získané vlastnosti sa nededia, ako to tvrdil J. B. Lamarck. Gény môžu ovplyvniť
našu osobnosť (napr. gén pre extroverziu bol už identifikovaný), ale my
nemôžeme získané informácie „vložiť“ do génov. Ak sa budeme učiť 10 rokov
čínštinu, naše deti ju nebudú ani vedieť , ani vedieť lepšie. Ale schopnosť
naučiť sa jazyk rýchlejšie alebo pomalšie môže dieťa zdediť po svojom rodičovi.
Evolučné princípy sa využívajú pri šľachtení domestifikovaných zvierat / úžitkových
rastlín, kde sa umelou selekciou získavajú jedince požadovaného fenotypu za
pomerne krátky čas.
Napr. súčasné plemená psov
sú potomkovia vlkov a
kojotov
Drozofily v laboratórnom prostredí selektované na jedince s pozitívnou [PG]
(tendencia letieť smerom k zemi) a negatívnou geotaxiou [NG] (tendencia letieť
vyššie od zeme) sa po 600 generáciách začali selektívne správať k sexuálnym
partnerom: PG samce preferovali PG samice, NG samce preferovali NG samice
(Lofdahl et al., 1992).
po geografickej izolácii môže
vzniknúť nový druh
In On the Origin of Species Darwin wrote:
‘In the distant future I see open fields for more
important researches. Psychology will be based on a
new foundation, that of the necessary acquirement
of each mental power and capacity by gradation.’
Darwin bol ten, ktorý opísal 6
základných emócii (hnev, odpor,
strach, šťastie, smútok a
prekvapenie) a všimol si, že sú
univerzálne a dajú sa pozorovať aj na
iných živočíchoch. Trvalo takmer 100
rokov, kým jeho domnienky potvrdili
súčasní vedci.
Cca pred 30 mil. rokov došlo k oddeleniu hominoidov (vetva ľudoopov, kam
patria aj ľudia) od opíc Starého sveta. V tomto období došlo k ochladzovaniu a
vysušovaniu klímy, v lesoch vznikali stepy, čo umožňovalo diverzifikáciu
primátov (lesné a stepné druhy).
Hominidae:
šimpanz
Ázijský predok
gorila
človek
orangutan
Hominidi - podobná kostra, najmä pohyblivosť ramenného kĺbu, redukcia
kaudálnych kostí na kostrč (nemajú chvost), oproti iným opiciam častejšie chodia
po 2. Dokážu dať palec do opozície ostatných prstov. Živia sa prevažne rastlinnou
potravou, iba šimpanzy lovia aj cicavce a pod. Vyskytujú sa najmä v lesoch,
šimpanzy aj v lesnatých savanách. Šimpanzy žijú skupinách do 120 jedincov, gorily
10 – 40, orangutany sú samotári.
Behaviorálne adaptácie sú tiež podobné, čo je aj dôsledkom 1. genetickej
podobnosti a 2. relatívne veľkého mozgu v pomere k telu u všetkých hominidov.
Človek je najbližšie k šimpanzom, šimpanzy sú geneticky bližšie k človeku ako ku
gorilám.
DNA rozdiely šimpanz-človek
Nekódujúca DNA 1,2%
Kódujúca DNA 0,6%
Celý genóm 5%
Podľa molekulárnych výpočtov sa ľudia
a šimpanzy oddelili od spoločného
predka pred 7,4 mil. rokov.
Spoločný predok goríl a
človeka/šimpanzov sa oddelil pred 10
mil. rokov a predok orangutanov pred 15
mil. rokov.
Orangutany dokážu využívať listy
stromov ako dáždniky
Šimpanzy pijú vodu namáčaním
listov (ako špongia)
Šimpanzy a gorily používajú nástroje
Nástroje si vyrábajú pred samotným
použitím = dokážu plánovať. Gorila
pomocou konára zisťovala hĺbku vody.
Dokážu sa spoznať v zrkadle = uvedomujú si samých seba.
Bozkávajú sa a vítajú...
Dokonca si šimpanzy listami niekedy utierajú zadok...
Dr. Jane Goodallová ako prvá strávila najviac času so šimpanzmi vo voľnej prírode (10
rokov) a vďaka nej vieme o šimpanzoch viac.
KONRAD LORENZ (1903 – 1989, Rakúsko)
-syn známeho ortopéda Adolfa Lorenza (laureát N.
ceny)
-od detstva sa venoval chovu rôznych živočíchov
-štúdium na lekárskej fakulte v USA, potom vo Viedni
-od r. 1928 študoval zoológiu, paleontológiu a
psychológiu
K. Lorenz zistil, že správanie NIE JE iba súbor reflexov zoradených do reťazcov.
(Príklad manévrovacích pohybov zobáka husi A. anser pri gúľaní vajca vs. atrapy do
hniezda – samotné priťahovanie vajca zobákom je vrodené, ale manévrovanie s
vajcom závisí od tvaru vajca a podkladu, t.j. naučené správanie).
-ako prvý opísal imprinting (rapídny, ireverzibilný proces učenia
mláďat obmedzený na krátku časovú periódu po vyliahnutí)
-vrodené spúšťacie mechanizmy, tzv. BABY
SCHÉMA (spustenie rodičovského
správania pri kontakte s jedincom
(mláďaťom), ktoré má
typicky oblé tvary lebky)
Kritika K. Lorenza:
-kritika vrodeného správania (podľa
behavioristov môže k učeniu dochádzať už
v maternici)
-kritika nevydarených aplikácií
agresívneho správania na človeka
-spriaznenosť Lorenza s fašistickým
režimom počas vojny
NIKOLAAS TINBERGEN (1907 – 1988, Holandsko)
-na rozdiel od Lorenza robil experimenty prevažne vo voľnej prírode
-venoval sa správaniu hmyzu (kutavka včelia, Philanthus triangulum), rybám
(pichľavka trojpichliačová, Gasterosteus aculeatus) aj vtákom (čajky –
supernormálne podnety)
-neskôr sa venoval liečbe autistických detí
Supernormálne podnety čajky Larus argentatus spočívajú v extrémne
intenzívnej reakcii mláďat na atrapu, ktorá sa líši od reálnej (vľavo).
Stimulácia viacerých
mozgových centier
súčasne zrejme vedie k
intenzívnejšej
motorickej odpovedi.
Supernormálne
podnety sa využívajú aj
v reklame.
U pichľaviek si všimol, že samce reagujú na
červené sfarbenie, ktoré je spúšťacím
mechanizmom agresívneho správania.
Spolu s Lorenzom zistili, že mláďatá
kurovitých vtákov reagujú na siluetu
dravca prikrčením k zemi. Opačná silueta
pripomína hus, na ktorú skúsené mláďatá
nereagujú obrannou reakciou. Mladé srny
sledujú biele „zrkadielko“ na stehnách
matky.
V r. 1973 Lorenz, Tinbergen & von Frisch (včelie tance) získali Nobelovu
cenu za lekárstvo a fyziológiu
William D. Hamilton (1936 – 2000) vyštudoval biológiu aj ekonómiu. Na rozdiel od
Darwinovej sebeckej evolúcie si uvedomil, že aj altruizmus môže byť pre svojho
nositeľa výhodný, a to najmä ak je adresovaný geneticky príbuznému jedincovi.
Známe je Hamiltonovo pravidlo C < R x B.
Ak je RB – C > 0, kde R je koeficient príbuznosti medzi aktérom a recipientom, B
je prospech príjemcu a C je výška nákladov darcu (aktéra činu), tak je investícia
aktéra výhodná. Ide skôr o sebeckú genetickú aritmetiku, než o altruizmus v
pravom slova zmysle.
Hamilton sa právom považuje za najvýznamnejšieho evolučného teoretika 20. stor.
Inclusive fitness
Príklad:
Samica šimpanza objaví v pralese úľ so 6 plástami medu. Nablízku sú ďalší 2
šimpanzy. Sama dokáže skonzumovať 3 plásty medu, ak ich zje viac, bude mať
žalúdočné problémy. Ak zavolá 2 šimpanzov a rozdelia sa, ujdú sa jej iba 2 plásty.
Ako sa rozhodne?
Darwinov šimpanz potichu skonzumuje svoje 3 plásty medu.
Hamiltonov šimpanz nález oznámi ostatným, ale nebude to žiadna dobroprajnosť,
ale obhajovanie záujmov sebeckých génov.
Hodnotenie medu:
1
2
3
4
5
Med je vysoko cenený, lebo obsahuje veľa energie, pri hodnotení od 1 do 5 by mu
šimpanz dal asi 4.
Čistý zisk sebeckého Darwinovho šimpanza, ktorý zožerie 3 plásty medu je preto
3 x 4 = 12.
Hamiltonov „altruistický“ šimpanz skonzumuje iba 2 plásty, preto je jeho zisk
2 x 4 = 8. (na prvý pohľad strata)
Ale – jeden z 2 šimpanzov je brat samice, ktorá našla med, t.j. majú spoločných asi
1/2 génov, t.j.
2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/2 = 4
Hodnota 8 + 4 = 12, t.j. Hamiltonov šimpanz už skóruje rovnako ako
Darwinov.
Tretí šimpanz je bratranec samice, má s ňou spoločných 1/8 génov, čiže
2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/8 = 1
Po započítaní posledného bodu skóruje správanie Hamiltonovho
šimpanza vyššie ako sebectvo Darwinovho šipmanza, t.j. 13 vs.
12.
Podľa W. D. Hamiltona je inkluzívny fitness sumou reprodukčného úspechu
(tradičný evolucionistický pohľad) + jeho príspevku do reprodukčného úspechu
jeho geneticky príbuzných.
= aj bezdetní môžu prispieť do fitnessu
svojich geneticky príbuzných
1.2
Genetická príbuznosť
1
1
0.8
0.6
0.4
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.125
0.2
0.03125
0
Typ príbuznosti
Mylné chápanie evolučného prístupu
1. Správanie človeka je geneticky determinované –správanie organizmov je
podmieňované zdedenými adaptáciami + prostredím, ktoré tieto adaptácie
aktivuje = nie je podmieňované IBA geneticky. Napr. mozole sú výsledkom
adaptácie kože na trenie s predmetmi v prostredí. Nevzniknú však samé od
seba = nie sú podmienené iba geneticky.
2. Nemôžeme zmeniť evolučné predispozície – nie je pravda, keď zmeníme
životný štýl, mozole sa môžu výrazne zmenšiť/zmiznúť. Naše vedomosti o
genetických predispozíciách nám pomáhajú ovplyvniť naše správanie, nie sa
mu oddať.
3. Súčasné mechanizmy sú dizajnované optimálne – najlepšie, ako sa to v
evolúcii dalo. Nie je pravda, pretože prostredie sa stále mení, logicky
neexistuje žiaden dlhodobý optimálny dizajn.
Napr. 1 druh hyeny má enormne zväčšený klitoris (nazývaný aj
pseuodopenis). Cez klitoris močia, kopulujú aj rodia. Pôrod je
bolestivý a rizikový -
viac ako 10% samíc a 60%
prvorodených mláďat
zahynie pri pôrode.
Dá sa tu hovoriť o optimálnom
dizajne? Evidentne nie, ale
enormný klitoris zrejme súvisí s
dominanciou samíc nad samcami a z
toho vyplývajúcich výhod.
Evolučný prístup k správaniu živočíchov & človeka
Evolučný prístup sa zaoberá nielen mechanizmami ako k danému javu dochádza
(proximátna rovina), ale aj aký to má evolučný význam (ultimátna rovina).
Napr. odpovede na otázku:
Prečo je jablko sladké?
Biochemik – štruktúra molekúl, ktoré sa naviažu na chuťové receptory na
jazyku.
Neurobiológ – informácia sa z jazyka dostáva do centier mozgu, v ktorých
konzumácia jablka spúšťa príjemné pocity.
Tieto vysvetlenia sú PROXIMÁTNE a nevysvetľujú,
prečo jablko nie je všetkými živočíchmi považované
za sladké. Napr. mačkám jablká nechutia.
ULTIMÁTNE vysvetlenie – ľudia, ktorým jablká chutili
získavali potrebné vitamíny a cukry, vďaka ktorým
mali vyššiu šancu prežiť. Tí, ktorým jablká nechutili
mohli mať napr. vyššiu mortalitu, nižší reprodukčný
úspech atď. Mačky si dokážu vitamín C produkovať
sami, preto nepotrebujú konzumovať plody.
Príklad: Evolúcia monogamie u hraboša
Drvivá väčšina živočíchov je promiskuitá, existujú však aj výnimky. V USA sa
vyskytuje hraboš Microtus ochrogaster, ktorý je viac-menej (na rozdiel od
väčšiny iných hrabošov) monogamný, t.j. samec žije celú reprodukčnú sezónu
s 1 samicou. Prečo?
Výskumníci zistili, že počas
kopulácie sa do krvi vylučuje
antidiuretický hormón (ADH),
ktorý sa nadväzuje na špeciálne
proteínové receptory v mozgu a
vyvolávajú v tele hraboša
príjemné pocity.
Ak je toto príčinou monogamie, potom by polygýnne druhy hrabošov (t.j. tie, kde
samce striedajú viac samíc) nemali mať receptory na ADH.
Čo zistil výskum?
Skutočne, polygýnne hraboše majú podstatne menej receptorov na ADH v
mozgu ako monogammné.
Prítomnosť receptorov na ADH poukazuje na to, že monogamné hraboše musia
mať gén, ktorý tvorbu receptorov podmieňuje. Tento gén výskumníci našli a
preniesli ho do mozgov polygýnnych hrabošov a zistili, že z polygýnnych
hrabošov sa stali monogamné.
Tento výskum prebieha na proximátnej rovine – pýtame sa ako k danému javu
dochádza.
Ďalšia skupina výskumníkov skúmala problém inak. Zisťovali, čo by sa stalo,
keby mali samice možnosť páriť sa s inými samcami – keď sa odstránil
monogamný samec, viac ako polovica samíc sa s cudzím samcom spárila.
Z evolučného pohľadu sa môžeme domnievať, že samce, ktoré ostali pri
samiciach a bránili ich pred cudzími samcami mali viac potomkov. Takýto
scenár je pravdepodobný hlavne v podmienkach nízkej populačnej hustoty –
vydať sa na cestu za ďalšou samicou je riskantné z hľadiska predácie ako aj straty
energie na súboje so samcami, ktoré si svoje partnerky strážia.
Vyplýva z toho, že pôvodnou taktikou mohla byť polygýnia, a v súčasnosti je
hlavnou stratégiou monogamia. Postupnosť pri vývoji polygýnie mohla byť
nasledovná:
1. Polygýnne samce boli najprv reprodukčne úspešné, ale subordinované samce
začali využívať novú stratégiu - infanticídu. Zabíjali potomkov dominantných
samcov a tým im znižovali reprodukčný úspech.
2. Protistratégiou samíc mohla byť promiskuita – spárením s viacerými samcami
znižovali riziko infanticídy (samce nezabíjajú vlastné alebo PRAVDEPODOBNE
vlastné mláďatá).
3. Samce mohli reagovať na promiskuitu tým, že dávali na samice pozor (mate
guarding). Tým, že boli v pároch so samicami investovali viac do potomkov a
vychovávali viac mláďat ako promiskuitné samce.
Vyplýva z toho, že súčasná monogamia je
výsledkom série evolučných zmien vplývajúcich na
reprodukčný úspech. Tento výskum prebieha na
ultimátnej rovine – pýtame sa z akého dôvodu k
uvedenému javu došlo. Proximátna aj ultimátna úroveň
sú komplementárne a spoločne poskytujú odpovede
na rôzne evolučné otázky.
Príklad 2: Vyhýbanie sa inbrídingu: Sigmund Freud versus Edward Westermarck
Incest je oveľa menej častý ako sex medzi nepríbuznými jedincami. Podľa
Freuda majú ľudia vrodené incestné túžby, ktoré sa neprejavujú len preto, lebo
incest je tabuizovaný spoločnosťou.
Antropológ Westermarck (1891) tvrdí, že ľudia sa vyhýbajú sexuálnemu styku s
jedincami, s ktorými vyrastali. Inbríding je z evolučného hľadiska maladaptívny,
lebo zvyšuje šancu zdedenia rovnakých alel, ktoré kódujú dedičné choroby
(napr. cystická fibróza je kódovaná recesívnymi génmi).
Čo zistil výskum?
1. V istom izraelskom kmeni sa o deti starajú v skupinách. Je nižšia
pravdepodobnosť (iba 14 z 3000 – ani jedno nevydržalo viac ako 6 rokov), že
dôjde v dospelosti k manželskému zväzku medzi indivíduami, ktoré boli
spolu v skupine v porovnaní s cudzími (Shepher, 1971).
2. Adoptované dievčatá na Taiwane uzatvárali manželstvá s chlapcami z
adoptívnych rodín menej často ako s cudzími. Ak sa tak stalo, rozvody boli 3
x častejšie + detí mali o 40 % menej ako v manželstvách s cudzími chlapcami
3. Experimentálne sa dokázalo, že tričká sestier voňajú bratom menej
atraktívne v porovnaní s tričkami nepríbuzných žien a opačne. To isté sa
zistilo pre otcov a dcéry a matky a deti (Weisfeld et al., 2003).
4. Incest medzi otcom a dcérou je viac pravdepodobný ak bola dcéra od svojho
otca v útlom detstve separovaná (Williams & Finkelhor, 1995)
5. Incestné vzťahy medzi súrodencami sú častejšie ak boli súrodenci v útlom
detstve vychovávaní oddelene (Bevc & Silverman, 2000).
Zdá sa, že Freud sa vo svojom Oidipovskom komplexe mýlil. Ostatne, Freud
bol vychovávaný pestúnkou (= nemohlo dôjsť k Westermarck efektu), takže
jeho myšlienky o sexuálnej atraktívnosti matky iba podporujú Westermarck
efekt – matka ho priťahovala, pretože nemalo kedy dôjsť k vybudovaniu
sexuálnej averzie (Pinker 1997, Rantala & Marcinkowska, 2011).
Iným príkladom je zemná veverica (Urocitellus
beldingi). Samce odchádzajú asi 150 metrov
od rodnej nory, samice iba 50 metrov. Prečo?
1. Ostať v blízkosti sestry zvyšuje riziko
inbrídingu = samec musí odísť ďalej.
2. Pre samicu je výhodné ostať v blízkosti
matky, lebo tá jej pomáha pri odháňaní
cudzích samíc = dcéra si ľahšie obháji svoje
teritórium.
Samce levov opúšťajú rodnú skupinu,
ale samice obvykle ostávajú. PREČO?
1. Vyhýbanie inbrídingu
2. Nepotvrdilo sa, že by to bolo
spôsobené agresivitou cudzích
samcov
3. Aj staré samce opúšťajú skupinu
hlavne vtedy, keď ich dcéry
dospievajú = vyhýbanie inbrídingu.
Má inbríding naozaj negatívny vplyv na prežitie?
Pokusy s myšami Peromyscus polionotus v USA potvrdili, že inbredné myši
vypustené do prírody mali mortalitu o 50 % vyššiu ako outbredné myši. Ak sa
aj dožili reprodukčného veku, pravdepodobnosť reprodukcie bola nižšia ako pri
outbredných myšiach. Inbredné jedince boli v noci menej aktívne =
inbríding ovplyvňuje správanie
Margulis & Altmann, Animal Behaviour, 1997
Keď sa samice svrčka dvojškrnného párili s 2 bratmi, počet vyliahnutých mláďat
bol nižší, ako keď bol pri párení aspoň 1 z dvojice samcov geneticky nepríbuzný.
Vplyv na počet vajíčok sa nezistil (Tregenza & Wedell, 2002).
inbríding negatívne vplýva na reprodukčný úspech.
Prirodzený výber a behaviorálne adaptácie ovplyvňujúce prežitie
Gény jedincov, ktorí sa vyznačujú určitou behaviorálnou stratégiou, ktorá v im
určitom priestore a čase zvyšuje šance na prežitie, sa dostávajú do ďalšej
generácie častejšie ako gény jedincov, ktorí túto stratégiu postrádajú = sú
ovplyvnené prirodzeným výberom.
Behaviorálne (ako aj iné – napr. morfologické) stratégie zvyšujúce šance na
prežitie však nikdy nie sú perfektné a dajú sa znova skúmať na proximátnej
alebo ultimátnej úrovni.
Príkladom môže byť defenzívne správanie čajok smejivých (Larus ridibundus).
Proximátna rovina: napr. Aké centrá
v mozgu sú aktivované
prítomnosťou predátora?
Ultimátna rovina: Z akého dôvodu
došlo v prirodzenom výbere k
selekcii defenzívneho správania?
Výskumníci predpokladali, že defenzívne správanie by malo byť namierené proti
predátorom, ktorí rabujú hniezda čajok. Ak je defenzívne správanie evolučnou
adaptáciou, mali by výhody z tohto správania byť > ako nevýhody.
V línii od okraja do stredu kolónie umiestnili slepačie vajcia (každých 10 m 1
vajce) a pozorovali ako súvisia útoky čajok s úspešnosťou predácie.
Zistili, že 1. Vrany boli napádané častejšie v strede kolónie v porovnaní s
okrajom kolónie +
2. Predácia vajec bola vyššia na okrajoch kolónie v porovnaní so stredom
kolónie.
= defenzívne správanie v súlade s hypotézou
pozitívne ovplyvňuje prežívanie potomkov a
ide o adaptáciu.
Prečo však toto správanie nie je vyvinuté u
všetkých jedincov a prečo nie je ochrana pred
predátormi 100%-ná?
1. Koevolúcia – tento vzťah vzniká vtedy, ak jedince jedného druhu ovplyvňujú
zdatnosť (fitness) druhého druhu. Tento pojem znamená, že v evolúcii nikdy
nedôjde k absolútnej stabilite medzi druhmi, ktoré sú v koevolučnom vzťahu. Ak
je defenzívne správanie účinné voči vranám, nebude to trvať navždy, pretože
samotné vrany sú pod selekčným tlakom a dá sa očakávať, že tie vrany, ktoré
budú defenzívne reakcie čajok ignorovať alebo im inak predísť, budú úspešnejšie,
začnú rabovať hniezda a čajky budú musieť prísť s inou, efektívnejšou stratégiou.
2. Obmedzené množstvo efektívnych mutácií – nie každá mutácia je v danom
priestore a čase výhodná. Napr. obezita u ľudí je výsledok nadmernej
preferencie energeticky bohatej potravy. Táto preferencia bola
výhodná v časoch nedostatku potravy, dnes je však najmä v
bohatých krajinách nevýhodná, pretože ľudia sa nachádzajú v
podmienkach, kde je potravy dosť (čo v minulosti, keď došlo k
selekcii tejto preferencie, nebolo).
Napr. intenzívne defenzívne správanie
môže byť pre čajky fatálne, ak je
predátorom napr. líška, ktorá ich môže
chytiť.
3. Pleiotropia – gény obvykle kódujú viaceré znaky a mutácia týchto
génov zároveň ovplyvňuje viaceré znaky naraz. Napr. existuje gén (p. 53),
ktorý znižuje riziko vzniku rakoviny, ale rovnaký gén negatívne vplýva na
účinnosť kmeňových buniek, ktoré obnovujú tkanivá. Podobne napr. gén
ovplyvňujúci albinizmus zároveň vplýva na vznik strabizmu (škuľavosti) – nie
je to však podmienka.
??? Prečo nebola
schizofrénia vyradená
prirodzeným výberom?
Schizofrenici trpia rakovinou
menej ako iní, zatiaľ nevieme
prečo. ???
Vyplýva z toho, že stratégie majú obvykle okrem pozitív aj negatíva
(tzv. benefits & costs) a nikdy nebudú perfektnými adaptáciami. Napríklad v
kolóniách pomorníka Stercorarius skua sa zistilo, že mláďatá a vajíčka sú menej
predované vo väčších kolóniách (BENEFIT +) – dalo by sa očakávať, že
prirodzený výber bude preferovať obrovské kolónie, kde môžu rodičia efektívne
odháňať predátorov. Ibaže rast mláďat je vo väčších kolóniách pomalší (COST
-). Veľké kolónie zapríčiňujú kompetíciu o potravu (-), ľahší prenos chorôb (-) a
podobne.
Kritici by mohli namietať, že prezentované výsledky sú ovplyvnené rôznymi
náhodnými faktormi a nemožno z nich rekonštruovať evolúciu určitého znaku.
Existujú preto aj komplementárne metódy založené na porovnávacom komparatívnom výskume.
Príklad: Predikcia - Ak je defenzívne správanie adaptácia proti predátorom, potom u
druhov, ktoré majú málo predátorov toto správanie nemalo byť vyvinuté v takej
miere ako u druhov, kde je predátorov veľa.
Čo ukázal výskum?
Defenzívne správanie
je častejšie u druhov
hniezdiacich na zemi
Defenzívne správanie je
zriedkavé u druhov
hniezdiacich na skalách
Čo z toho vyplýva?
Ak predpokladáme, že rôzne čajky sa vyvinuli z 1 pôvodného druhu, evolúcia
defenzívneho správania súvisí s tzv. divergentnou evolúciou – ak zemné druhy
boli defenzívne, tak u skalných prestala pôsobiť selekcia na pretrvávanie tohto
správania, lebo nebolo dôležité.
Ak však tvrdíme, že defenzívne správanie je obranou voči terestrickým (zemným)
predátorom, existuje aj u iných, nepríbuzných druhov, kde by vzniklo nezávisle, tzv.
konvergentnou evolúciou?
Zemná veverica z USA Otospermophilus beecheyi
Čo ukázal výskum?
Brehuľa riečna
Riparia riparia
U fylogeneticky
vzdialených druhov
sa konvergentne
vyvinulo podobné
defenzívne
správanie
Je skutočne defenzívne správanie namierené proti predátorom?
Výskum ukázal, že napr. vtáky sú schopné rozpoznávať nebezpečné druhy od
neškodných.
Napr. trsteniariky reagujú agresívne na preparáty
jastrabov krahulcov, ktorí môžu predstavovať
nebezpečenstvo predácie, naopak preparáty
hrdličiek si nevšímajú (Trnka & Prokop, 2012).
= Defenzívne správanie je
antipredátorská adaptácia
Antipredátorské stratégie môžu byť ovplyvnené aj veľkosťou skupiny.
Príklad: Niektoré motýle sa koncentrujú pri mlákach, z ktorých vysávajú vodu a
minerálne látky. Ak je skupina väčšia, sú nápadnejšie pre predátorov (COST - ), na
druhej strane čím ich je viac, tým menšie percento bude napadnuté predátorom
(BENEFIT +).
V grafe je vidieť, že čím bola skupina motýľov väčšia,
tým bola pravdepodobnosť predácie jednotlivca
nižšia. Roje podeniek sa vysvetľujú podobným
spôsobom.
Veľká skupina môže prispieť k efektívnej obrane
Napríklad larvy niektorých múch sa živia listami eukalyptov. Zdržiavajú sa v
skupinách a na predátorov vyvrhujú toxické výlučky.
Sociálne žijúci hmyz (včely, osy a pod.) využíva
skupinový útok na predátora, čo je podstatne
efektívnejšie ako útok jednotlivca.
Ale pozor, aj veľká skupina môže byť nevýhodná
Pravdepodobnosť prežitia
Napr. intenzita antipredátorských reakcií prepelice sa
zvyšuje s veľkosťou kŕdľa (BENEFIT+), pretože vždy aspoň
jedna dáva pozor. Veľké kŕdle sú však nápadné pre
predátorov a najvyššiu šancu majú prežiť jedince v kŕdľoch
s n = 11 jedincov.
PREČO?
Veľkosť kŕdľa
Pretože 1. Príliš malé skupiny nemôžu byť dostatočne ostražité = sú napádané
častejšie
2. Malé skupiny majú tendenciu hľadať ďalších jedincov, aby ich bolo viac = viac
sa pohybujú a vystavujú sa predátorom
3. Veľké skupiny rýchlo vyčerpávajú potravné zdroje = tiež sa pohybujú viac a
vystavujú sa predátorom.
= prepelice si prednostne vyberajú
kŕdle s 11 jedincami, kde je
predácia najnižšia
Antipredátorskou stratégiou môže byť aj sfarbenie
Klasickým príkladom vplyvu prirodzeného výberu na kryptické sfarbenie je motýľ
piadivka brezová (Biston betularia).
Vytvára 2 odlišné fenotypové formy.
Hoci čierna forma bola podstatne
zriedkavejšia, vplyvom priemyselného
znečistenia sa v období 1850 – 1950
stala na niektorých miestach v USA a
Veľkej Británie dominantnou formou.
Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie
napádaná predátormi.
= Zmena prostredia spôsobila rapídnu zmenu vo výskyte pôvodne
zriedkavého fenotypu.
Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie
napádaná predátormi.
Hygiena môže byť tiež antipredátorskou stratégiou –
larva motýľa na obrázku pravidelne vyhadzuje svoje
exkrementy von z listového zámotku. Keď sa v liste
experimentálne exkrementy ponechali, boli častejšie
napádané osami – predátormi húseníc – v porovnaní s
kontrolnou skupinou.
Alebo vlastné zbrane založené na pachu:
Zemné veverica Otospermophilus beecheyi žujú hadie kože a následne si
olizujú srsť. Experimentálne sa dokázalo, že keď hadom ponúkli filtračný papier,
ktorým potreli kožu veveríc + papier, ktorým najprv potreli kožu veveríc a
potom hadov, tak hady strávili 2x viac času kontrolou papierov, kde bol iba pach
veveríc.
Mnohé formy antipredátorského správania nie sú
objasnené a nazývajú sa aj Darwinove
hádanky. Napríklad gazela Thomsonova (na
obr.) predvádza v prítomnosti geparda skoky,
ktoré sú na prvý pohľad nezmyselné, pretože
jej nepomáhajú uniknúť pred predátorom.
Existuje niekoľko hypotéz, ktoré sa toto bizarné
správanie pokúšajú vysvetliť. Napr:
Hypotéza alarmujúcich signálov predpokladá,
že jedinec sa pokúša upozorniť ďalších členov
skupiny (najmä geneticky príbuzných) na
hroziace nebezpečenststvo.
Hypotéza sociálnej kohézie predpokladá, že skákanie slúži na sformovanie
skupiny v správnom smere.
Hypotéza vyvolania zmätku – gazela môže zmiasť predátora.
Hypotéza odstrašovania – skákanie je signálom pre predátora, ktorým dáva
gazela najavo svoju zdatnosť (som na tom dobre, aj tak ma nechytíš).
Okrem uvedených hypotéz existujú aj ďalšie, viď napr. princíp handicapu v
sexuálnej selekcii.
Z uvedeného vyplýva, že výskum antipredátorského správania nemusí vždy
dospieť k jednoznačným záverom – naopak, mnohé otázky ostávajú otvorené a
sú predmetom ďalšieho výskumu.
Darwinovou hádankou môže byť aj nápadné sfarbenie
- byť nápadný = riskovať atak predátora. Nápadnosť však môže súvisieť aj s
prítomnosťou toxických látok, na ktoré reagujú predátori s odporom (sojka na foto
zvracia po požití toxického motýľa). Predátor si takýto incident dobre zapamätá a
nebude útočiť na (geneticky príbuzných) jedincov pestro sfarbeného druhu.
Keď týmto muchám vymenili
krídla za krídla muchy
domovej, boli predované
pavúkmi častejšie. M.
domovým však tieto
sfarbené krídla nepomohli –
nemávajú nimi tak ako
Tephritidae.
Dlho bolo hádankou, prečo niektoré muchy z čeľade
Tephritidae mávajú krídlami akoby chceli upútať pozornosť
predátora. V skutočnosti kresba na ich krídlach odzadu
pripomína predátora – pavúka z čeľade skákavkovité
(Salticidae) a muchy týmto spôsobom využívajú
komunikačné kódy pavúkov - predátorov vo svoj
prospech.
Sfarbenie vedie k zmäteniu predátora aj pomocou autotómie u mnohých
jašteríc. Napr. jašterica Eumeces fasciates má telo sfarbené tmavo, ale chvost
schopný autotómie (po oddelení od tela sa ďalej pohybuje a tak odpútava
pozornosť predátora) je nápadne modrý.
Keď sa chvosty prefarbili tmavou farbou, všetky jašterice boli v laboratórnom
prostredí ulovené predátorom (hadom). Naopak, asi polovica jašteríc s
chvostom nafarbeným na modro útoky prežila, lebo hady útočili na chvosty,
ktoré sa odlomili.
Rovnako to dopadlo aj v
intaktnej (neprefarbenej)
skupine jašteríc – polovica
útok hada prežila (Cooper &
Vitt, 1991).
Škvrny na krídlach motýľov môžu zastrašovať
predátorov tým, že pripomínajú oči stavovcov.
Vallin et al. (2005) pomocou manipulácie škvŕn na
krídlach babôčky pávookej (Inachis io) dokázal, že
jedince so zatretými škvrnami (obr. A) prežívali
útoky sýkoriek belasých (Cynastes caeruleus)
menej ako jedince, ktoré mali škvrny zatreté
priehľadnou farbou (obr. B).
Škvrny môžu, podobne ako chvosty jašteríc,
odviesť pozornosť predátora na menej
dôležité miesto na tele motýľa. Napr. U
motýľa Deudorix epijarbus tvoria škvrny ilúziu
„falošnej hlavy“, vďaka čomu korisť zvyšuje
šance na prežitie po útoku predátora.
Človek reaguje na aposematické sfarbenie podobne ako iné živočíchy: skupina
respondentov hodnotila nenápadne sfarbené živočíchy ako menej nebezpečné v
porovnaní so skupinou, ktorá videla rovnaké živočíchy prefarbené na aposematické
(Prokop & Fančovičová, Animal Conservation, 2013).
Skupina A
Skupina B
Reakcie na aposematicky sfarbenú korisť nemusia
byť len naučené, ako sa v minulosti predpokladalo.
Napr. volavky v zajatí bez
skúseností s hadmi reagovali na
aposematicky sfarbený druh
hada Pelamis platurus
extrémnymi pokusmi uniknúť z
aviária.
Podobne aj kuriatka,
ktoré nemali žiadne
skúsenosti s potravou,
konzumovali menej
aposematicky (žltočierno) nafarbené larvy
Tenebrio molitor v
porovnaní s
olivovozelenou
kontrolou.
Teória hier (game theory) a jej aplikácia na antipredátorské správanie
Podľa W.D. Hamiltona mohlo prispieť k vzniku skupín zhlukovanie z čisto
sebeckých dôvodov.
Pôvodný model = ŽIŤ INDIVIDUÁLNE
Mutant mohol využívať iných v skupine ako živé štíty pred predátormi
To mohlo byť až do určitej veľkosti skupiny VIAC VÝHODNÉ ako nevýhodné
(viď predtým)
BENEFIT > COSTS
SEBECKÉ STÁDO
Tučniaky neskáču do vody
individuálne, ale v kŕdľoch. Pár z
nich je predovaných = najlepšia
stratégia je neskočiť prvý ani
posledný = presadzovanie
sebeckých záujmov.