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第五章 遠交植物的異型接合性、 雜交優勢與適存值 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001#17545 (方濟樓404室) 1 雜交優勢(heterosis)和基因 多樣性 (genetic diversity) • 異型對偶基因（Heterozygous alleles） • 異型酵素(allozymes) 基因多樣性 2 促進或維持多樣性的機制 • 假說：1. 突變的結果會造成高度的基 因多樣性；2.樹種所擔負的突變負荷 ( mutational load )比其他生命形式更高； 3. 有害隱性突變的同型接合性所導致 的近交衰退，會驅動遠交植物的繁殖 系統(breeding system )；4. 淘汰作用促 進遠交的機制，其功能不在於維持多 樣性，而在於保障個體不致成為多餘 的個體 3 基因的高度多樣性 • 異型接合子的優越性（heterozygote superiority），亦即超顯性 • 廣泛的花粉移動和時空異質的棲息地 • 突變比淘汰或遷移更能解釋這種現象 • 遺傳負荷是把繁殖系統驅向遠交的力 量，減少近親交配、允許累積更多負 荷的機制。透過遠交的異型接合性會 遮蓋正常對偶基因對有害對偶基因之 顯性所造成的負荷 4 異型接合子究竟是否比同 型接合子更適存 • 超顯性假說＝異型接合性在一個廣泛的 環境範圍內都具有穩定性，它使得異型 接合子擁有同型接合子缺少的特性。但 是基因多樣性和生態幅度(ecological amplitude) 間的相關性不直接 • 近親交配(顯性)假說＝族群攜帶的有害突 變的遺傳負荷表現在同型接合子上，但 這樣的遺傳負荷卻被異型接合重組中頻 率、顯性都更高的對偶基因所掩蓋 5 森林的樹種 Metapopulation • 長壽的植物，它們到達繁殖年齡的時 間也最晚，而且它們的生殖量 (reproductive output) 超過了任何多年生 (perennial)或一年生(annual)的草木植物 • 大型體積表示它們相對地需要更大片 的面積以維持合理的族群數，在許多 樹種分布稀疏的熱帶雨林裡，面積的 需求更大 6 平衡和中立主義學派對 基因多樣性的詮釋 • 中立主義學派（classic or neutralist） – 表現大部分生物體特徵而貯存的大量 變異度，只不過反映了基因頻率的逢 機性過程（stochastic process）、突變 以及逢機漂變（random drift） • 平衡學派（balance school） – 多樣性是由一些偏好異型接合子的自 然淘汰（natural selection） 7 變化（change）亦即演化（evolution） • 演化必須有賴於遺傳多樣性 • 長期的遺傳多樣性設定了演化改變的 極限 • 異型接合子的優越性（heterozygote superiority），亦即超顯性，便被用來 解釋廣泛存在的遺傳多態型（genetic polymorphism） 8 所有的物種都不自我複製 • 群體淘汰（group selection）的解釋： • (1)自我複製會導致遺傳變異的消失； • (2)長期而言，它無法避免環境的改變，一旦失去 了變異，所謂的演化反應就不可能發生； • (3)遺傳貧瘠的世系會滅絕，而只有那些持續以逢 機遠交（outcrossing）維持多樣性的群體能存留下 來。 • 平衡淘汰的機制，包括異型接合子的優越性（ heterozygote superiority），亦即超顯性，便被用 來解釋廣泛存在的遺傳多態型（genetic polymorphism） 9 發育衡定developmental homeostasis • 動物的兩側對稱性（發育衡定的一個 指標）似乎也和異型接合性有關 • 異型接合子形態形質（morphological traits）的變異性一般比同型接合子低 • 在各種不同的環境中，異型接合的個 體比同型接合子更能維持一個較為一 致的表現型 10 “雜交優勢”肇始於1914年 • 雜種活力（hybrid vigor）常被用來解 釋雜交優勢的原因就是顯性和超顯性 • 顯性的假説（dominance hypothesis） 認為雜交優勢會抵消近交衰退。多數 的個體所攜帶的有害對偶基因既有可 能是同型接合的狀態，也有可能是異 型接合的狀態，而沒有親緣關係的個 體（指的是這些個體的祖先是逢機挑 選的）比有親緣關係的個體更不可能 帶有相同的對偶基因 11 連鎖 Link 12 多型性 Polymorphism • common example is sexual dimorphism, mimetic forms of butterflies and human haemoglobin and blood types. 13 雜交優勢是形質間的倍增 交互作用 • 在分子的層次，酵素基因的異型接合子會 產生兩種形式的酵素，否則功能酵素（ functional enzyme）是多聚體的（multimeric ）兩條或多條多肽（polypeptide）的組合 • 每一種形式的酵素，也就是每種同功酵素 （isozyme），都各自有它最適合的Ph值、 溫度等等，因此擴大了該酵素能發揮正常 功能的環境範圍 14 維繫植物體的遺傳多樣性 • 固著生物體sessile organism同型接合子 在多重的生態席位（multiple niches） 不致遭到淘汰還能在生態席位間遷移 • 平衡的多態型（balanced polymorphism ）可能是由「搭便車（hitchhiking）」 所造成的緊緊聯接在一個有害隱性對 偶基因上的有利的突變基因之頻率應 該會增加，一直到它在淘汰作用上的 優點被與它聯接之有害基因在淘汰作 用上的缺點抵銷為止 15 族群統計的（demographic）觀點 • 樹木會長得非常大，數量一定會隨著 年齡大量降低，因此樹木生長的測量 足以替代其適存值的測量。 • 生長最快速的個體也最多產，而且也 最早達到性成熟 • 在林木中，雖然許多雜種間雜交的子 代結合了雙親的優點，具有相當的價 值，其雜交優勢的證據卻不多 • 多數近緣種的雜交種都比不上它們任 何一個雙親 16 雜交劣勢 • 黑雲杉×紅果雲杉的雜交種（Picea mariana × P.rubens） • 輪迴反交（recurrent backcross），也有 光合作用以及生長率衰退的現象。顯 然，趨異（divergence）的程度實在太 大，大到無法讓一個像光合作用這樣 複雜的過程在子代中結合的地步。光 合作用需要一套高度協調的化學反應 ，配上一些相互適應的解剖、形態特 徵 17 雜交優勢：限制 • 玉米（Zea mays）雜交子代的活力似乎 有一個趨異的理想量optimun amount， 超過這個量的雜交子代就顯得低劣 • 把相隔很遠的族群雜交並不會造成雜 交優勢，而使來自鄰近地區鄰近亞族 群中的個體雜交所產生的雜交優勢， 很少超過同一個鄰近地區內沒有親緣 關係的個體雜交所產生的雜交優勢。 18 雜交優勢：概要 • 用樹木來討論基因多樣性最方便了。 由於在針葉樹種子的單套組織進行遺 傳分析不很困難 • 針葉樹的基因多樣性是根據單套的雌 性配子體（gametophyte）酵素計算得 來，而在顯花植物則是根據雙套的葉 部組織的酵素計算得來 • 多態基因座比例的標準係指只要觀察 到對偶基因的變異，該基因座就是多 態的。 19 樹木是高度遠交+高度異型 接合 • 針葉樹通常有很高的基因多樣性，以 及幾個避免自花授粉的機制。絕大多 數的（經常超過90%）變異侷限（ localize）在族群內 • 隔離和有限的基因流動造成的，也可 能是由於邊緣族群（往往源自於外來 個體的拓殖）受到奠基者效應（ founder effect） 20 基因多樣性和生態上的成功 • 廣大的地理分布範圍可以用來測量成功 的程度 • 特有種的變異度雖然比廣泛分布種更低 ，然而低異型接合性卻不必然是廣泛分 布的先聲 21 樹種高基因多樣性的解釋 • 遠交是樹種的普遍法則，植物通常依 下列順序而有越來越高的自花授粉趨 勢：樹木→灌叢和多年生草本→一年 生草本 • 一個熱帶植物相裡，76%的樹種都是透 過雌雄異株（dioecy）的絕對遠交者（ obligate outbreeder），另有10%則是雌 雄同株（monoecious） 22 大多數風媒針葉樹都是 雌雄同株 • 雄性結構不但和雌性結構分開，而且 生在樹冠（tree crown）不同的部位 • 雌毬果也往往生在枝梢（distal）。由 於在沒有空氣亂流的狀況下，花粉會 很快降落，因此雌果位置高於雄果便 減少了自花授粉的機會 • 時間區隔—兩蕊異熟（dichogamy）： 依種和個體而異，花粉散放的時間不 是發生在雌性最大的花粉接受期之前 23 配子競爭和多胚胎比時空 區隔更能有效促進遠交 • 花粉管生長期（period of pollen tube growth）很長（松樹的花粉管生長期大 約有一年之久） • 充分提供了配子競爭的機會 • 選擇性地剔除了那些同型接合的有害 對偶基因 • 多胚胎更提供了一個儘量在早期承受 遺傳負荷，以降低遺傳負荷之代價的 機制。 24 種子和花粉播遷造成的基 因流動 • 大多數草本植物的分布都有大草窗（ gap）的特性，草窗的大小往往超過該 種植物的播遷能力 • 花粉透過基因交換以促進遺傳一致性 ，並維持族群內多樣性的巨大潛力 • 少量的基因交換，便足以避免族群內 的基因漂變和變異衰減 • 兩個裁然不同的相鄰地區不可能存在 相同的亞族群 25 遠交植物的保育 • 溫帶和熱帶，森林已經多次縮小，成 為物種避難所 • 人類的影響卻是新的。即使有讓森林 得以保留的土地利用方式，透過人為 淘汰和選育的改變，這片森林的組成 也還是會包含越來越多外地移入的樹 種。天然林會以區塊或島嶼（island） 的形式存在於木材生產林（production forest）的基底（matrix）中，就像農 26 森林栽培化 forest domestication • 森林栽培化（forest domestication）的結果 即是原生林木樹種族群的大量降低以及區 塊間的遷移減少。 • 當隱性有害對偶基因顯露時，越來越多的 遺傳負荷就會表現出來，使活力和生殖量 降低 • 來自於周圍經濟林（commercial forest）的 基因流動可能在栽培狀況下更具優勢，但 卻不必然適應自然的狀況，因此就產生了 遺傳污染（genetic contamination）的問題 27 以保育為目的的經營管理 • 在小而隔離的族群進行植物的人工遠 交與動物園的圈養繁殖類似，只不過 它還能在自然棲息地裡進行某種程度 的演化。然而對多數物種而言，這麼 集約的經營方式因其經濟成本太高， 不太可能被人接受 • 最可行的走向介於把剩下的林地“鎖起 來（lock-up）”和集約經營“圈養”族群 之間 28 永遠也找不到最好的基因型 • 演化至少清除了許多物種最嚴重的有 害對偶基因。但即使是自我複製者在 遠交時也會顯現雜交優勢 • 以遠交為主的生物也有基因被清除的 可能，明顯的例子在植物有紅松和托 瑞松，在動物則有象鼻海豹及獵豹 • 獵豹和托瑞松幾乎都達到了同型接合 性，卻也都喪失了生殖能力 29 顯性和超顯性對適存值的 重要性 • 基因座上的同型接合性會進而降低繁 殖成功率 • 同型接合性的增加都會造成短期危機 ，使生殖量低到可能造成局部族群滅 絕的程度 • 遺傳一致性的影響還不太確定，但是 遺傳貧瘠族群的逢機滅絕機率必然最 大 30 面臨不確定的狀況下，比較穩當的規劃 就是避免花粉混雜 • 經營管理的訣竅顯然是透過族群數目 的維持、增進遠交、促成族群間的遷 移以減少近親交配並促進異型接合性 • 核心 (nucleus)會被各種發育階段的人 工林所包圍，中央保留區就像採種園 (seed orchard)那樣，會竓周遭“栽培化” 人工林花粉所混雜 • 有人認為注入非原生的基因會降低適 存值，而另則認為它會促進演化 31 減少混雜的方法 • 天然更新(natural regeneration)的森林做為緩 衝，環繞在核心天然植被的周圍。天然更 新的森林可以進行伐採，但伐採的時間必 須配合天然下種(natural seeding )的豐度變 化，以避免使用來自其他立地(off-site)的栽 植立木做為造林(reforestation)之用 • 周圍的林木和保留在核心內的林木之樹種 組成不同，則同樣可以進行人工林的育林 作業。當然，如果核心本身可以彼此相連 以形成基底，而把經濟林安排在基底的小 格子裡，那就更好了 32 保育生物學 • 維持基因的多樣性。既然不可能清除 所有隱性有害的對偶基因，就必須維 持大的族群以免近親交配的頻率升高 ，並將有害對偶基因的異型接合性保 持在較高的程度。 • 不利生殖能力、輕微有害的基因則會 在其他多數的族群中固定。此外，多 樣性低的族群對諸如病原菌和氣候改 變等新的逆境都很 脆弱。最後，沒有 33