Helle-Viivi Tolk Eesti Biokeskus 16.Mai 2012

NB! Kommentaaride read on näha ilma täisekraanile suurendamata (mitte kasutada “slideshow” vaadet).

Verte braadid Paleo soikumis Selroogsete eellased tekkisid Kambriumis, suur hulk rühmi tekkis Ordoviitsiumis ja Siluris, aga Devonis läks lahti juba suur kalade mitmekesistumine.

Oluline on siin näha, et tekkisid juurde mitmed olulised mereselgrootute grupid: karpvähilised ja sammalloomad .

Arenesid edasi: vetikad, ilmusid esimesed samblad, ainuraksed eukarüoodid (akritarhid, kiirelised); stromatoporaadid e. kihtpoorsed (tänap. korallkäsnad);

käsnad, korallid (rugoosid, tabulaadid), kitiinikud, graptoliidid, kõhtjalgsed, karbid, käsijalgsed, trilobiidid, konodondid, nautiloidid.

Kitiinikud Seda on ka on alla millimeetrised kelluka kujulised organismid. Pole täpselt teada, kas nad olid protistid, taimed, seened või loomad.

Aga nad on olulised Vanaaegkonna biostratigraafias. graptoliidid – Vanaaegkonna poolkeelikloomad,kes elasid koloniaalselt.

•Näide jätkub: Ordoviitsiumi troopikamere temperatuur ja biodiversiteet Ajastu teisel poolel toimus suur liigiteke, aga päris lõpus toimus järsk valjasuremine seoses jäätumisega.

konodontide stabiilsete hapniku iso toopide suhe -> temperatuur

Vertebraadid Paleosoikumis, kalad, ~ 420Mat eristumine

Esimesed kalad olid lõuatud kalad (

Agnatha

), juba Ordoviitsiumis Vanim

kiiruimne

on teada Silurist - 420 Mat

Andreolepis

Rüükalad (plakodermid) olid juba lõugsuused

Gnathostomata

Samuti olid seda vihtuimsed, kõhr- ja luukalad.

Vanim teadaolev ühendav lüli vihtuimse ja kiiruimse vahel (Lõuna-Hiinast ja Vietnamist):

Psarolepis

alam-Devonist , pisut rohkem kui 400 Mat.

. Akantoodid haid” elasid Siluris ning edestasid ehk “ogadega haisid 50 miljoni aastaga, surid välja Permis.

Gnatho-

stomata.

Vertebraadid Paleosoikumis, kalad

lõuatud kalad – ostrakodermid e.

kilpkalad Siluris Ordoviitsiumi lõuatu ostrakoderm akantood kopskala Latimeeria ja fossiilne aktinistia Väike suu, lõpused ainult hingamiseks, puuduvad paarilised uimed külgedel.

Vertebraadid Paleosoikumis, kalad

Vanimad lõugsuused oli Ord. lõpust pärit akantoodid , kes surid Palesoikumi lõpuks välja Devoni lõpuks said otsa ka kõik rüükalad ning enamik lõuatuid.

Vertebraadid Paleosoikumis, varased tetrapoodid

Tetrapoodide väljakujunemise algus toimus Devonis.

Vertebraadid Paleosoikumis, varased tetrapoodid

Tetrapoodide väljakujunemine toimus Devoni lõpus, Karboni alguses.

<8 varvast 5 varvast

Acanthostega Eusthenopteron Panderichthys Tiktaalik Acanthostega Tulerpeton

Tetrapoodsed kalad

Panderichthys

Missing link tetrapoodne kala – Tiktaalik roseae. Ta leiti 2004.a. Kanadast.

Vertebraadid Paleosoikumis, varased tetrapoodid

340 Mya - Casineria kiddi Esimene tõeline amnioot (Paton, 1999; Nature)

Ichthyostega Acanthostega Tiktaalik Panderichthys Eusthenopteron

365Mya

Tiktaalik:

375Mya

kopse toetavad ribid;

385Mya

lõpuseid kaitsvad luukesed kaovad, tekib kael .

Ihtüosteega ei ole veel tetrapood.

Ca 360 Mya – Devon-Karboni üleminek

Vertebraadid Paleosoikumis, varased tetrapoodid

Aga viimased leiud Poolast – tetrapoodsete kalade jäljed on olemas 397 Mat.

Tiktaalikust paar kümmend miljonit aastat varem on olnud juba sarnased loomad

Tiktaalik

See tähendab, et tetrapoodsete kalade eristumine vihtuimsetest pidi toimuma pisut rohkem kui

400 Mat tagasi

– Devoni alguses.

Vertebraadid Paleosoikumis, tetrapoodide mitemkesistumine

Vertebraadid Paleosoikumis, tetrapoodide mitmekesistumine

Tetrapoodide - neljajalgsete mitmekesistumine, eriti amfiibide õitseng, jäi Karboni ajastusse, Permi keskpaigas hakkas enamus rühmi väljasurema.

Viimased andmed soosivad tänapäevaste 3 rühma monofüleetilist päritolu Permi algusest.

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Kolju hakkab amniootidel differentseeuma tekib juurde avasid silmakoopa taha ( oimuauk ).

a.- anapsiid, b.- sünapsiid, c.- diapsiid, d. - eurüapsiid anapsiid sünapsiid Ühed varaseimad tõelised reptiilid ca 315 Mat

Hylonomus

ja

Paleothyris – ei vajanud enam vett sigimiseks

diapsiid eurüapsiid

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Sünapsiidide divergeerumine

Imetajad

Osadel topelt lõualiiges (roomaja ja imetajapärane)

hammaste differentseeritus Triias Perm

fenestra temporalis

Perm Karbon ~300 MYA

Künodondid Terapsiidid Pelükosaurused

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid Varased terapsiidid

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Hilis-Permi diapsiidid Taimetoiduline pelükosaurus Lihatoiduline Dimetrodon

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Hilis-Permi dikünodondid, taimetoidul.

Suur rühm 70 perekonnaga Kiskja gorgonopsia suur rühm hilis-Permis

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Imetajate eellasteks olid Triiases mitmekesistunud künodondid.

Vertebraadid Paleosoikumis, varased amnioodid

Gondwana+Laurasia=Pangaea (300Mya) Pangaea lagunemine (180-150 Mya) Gondwana lagunemine (140-80 Mya) Põhja-alad on veel lähestikku, India on “saar”

2.Gondwana Split With Sea Level Uprise And Mid-Atlantic Ridge.avi

Lühike tagasivaade koos edasivaatega Amniootide evolutsiooni olulisim sündmus toimus Karboni keskel, kui eristusid kaks suurt gruppi: Synapsida ( pelükosaurused vara-Permis, terapsiidid hilis-Permis; nende seas ka tänapäeva imetajad) ja Sauropsida e. Eureptilia ( anapsiidid -> tänapäeva kilpkonnad; diapsiidid , kelle hulgast arenesid dinosaurused, linnud, maod, sisalikud, krokodillid; eurüapsiidid , kellest said ihtüosaurused, plesioaurused †) Terapsiidide sees eristus mitmeid harusid, millest

künodondid

elasid üle Permi väljasuremise ja panid aluse imetajate suunale.

Triiases sünapsiidid mitmekesistusid, kuid kaotasid kahele uuele grupile: arhosaurused ja rünhosaurused.

Mesosoikumit valitsesid diapsiidid.

Triiase lõpul (ca

220-200 Mat

) tekkisid tõelised dinosaurused, pterosaurused, krokodillilaadsed, kilpkonnad; aga ka imetajalaadsed.

Umbes samal ajal – 220 Mat surid välja rünhosaurused ja Permist tuntud dikünodondid.

Mitmekesistumist jätkasid kolm dinosauruste haru:

Sauropodomorpha

,

Theropoda

,

Ornitischia

Triiase lõpu maismaa saurused.

Mõned näited kolme suure dinosauruste rühma kohta: Sisalvaagnalised

Sauropodomorpha

– - kõige suuremad, taimetoidul Lindvaagnalised

Ornitischia

– - kõik taimetoitlased psittakosaurus Theropoda palju kiskjaid türannosaurus stegosaurus

Näide: kehaasendi muutus seoses vaagnaluude keerukamaks muutumisega arhosaurustest lindudeni ( võttis aega ca 70...80 miljonit aastat).

Dinosauruste aeg kestis Triiase lõpust ca 230 Mat kuni Kriidi lõpuni 65 Mat, kestes umbes 160 miljonit aastat.

Herrerasaurus

220 Mat – esimene dinosaurus koos

Eoraptor

Argentiinast

iga

Dinosauruse kops õhukottidega Õhukottide süsteem on ühine nii teropoodsetele kui sauropodomorfsetele dinosaurustele (Saurischia-sisalvaagnalised) Imetaja eellane dinosauruste rünnaku all Triiase lõpul.

Sauropoodsed dinosaurused Aafrika eleavant, kaelkirjak kiire basaalne ainevahetus Brachiosaurus ja Argentinosaurus olid suuremad, kui suurimad lindvaagnalised dinosaurused Shantungosaurus and Triceratops, ninasarvikute eellane Indricotherium (suurim fossiilne maismaaimetaja), ning Galapagose kilpkonn (suurim kaasaegne taimetoiduline roomaja).

Sauropoodsete dinosaurustele omase gigantismi tagasid: , palju järglasi , vähene hambumus ning keerukas kops .

Diapsiidisest on tänapäevani säilinud   sisalikud-maod (Lepidosauria), linnud ja krokodillid (Archosauria) Anapsiidsetest on tänapäeval olemas kilpkonnad

Lindude ja nende sulgede teke.

Teropoodide hulgast eristunud Coelurosauria esindajatel olid esimesed filamentsed suled . Selle alamharust -

Maniraptora

– kujuneseid ka tänapäeva linnud.

Vanimad linnud on pärit Juura lõpust 150 Mat .

Anchiornis huxleyi,

2009

Xiaotingia zhengi,

2011 mõlemad Hiinast, 155-160 Mat

Archaeopteryx

Solnenhofenist 1877.a (1861.a esimene)

Lindude fossiilde leidudes oli hulk aega tühik - 150...90 Mat: hilis-Kriidist

Ichtyornis

ja

Hesperornis

(90-65 Mat ) 1990.-d ja sajandivahetus tõid mitmeid leide Hiinast Jiufotang-i formatsioonist

120 Mat

Jeholornis Confuciusornis

pole enam hambaid, aga tiibadel on küünised

Microraptor

“nelja-tiivaline” dinosaurus

Dinosaurus

Gigantoraptor

Mongooliast (85 Mat) avastati 2005. aastal. Võis kaaluda 2 tonni.

Rahonavis

Madagaskarilt (70 Mat)

Oviraptor

Mongooliast (75 Mat) - ei varastanud mune, vaid haudus neid (hetkel on jällegi dinosaurus).

Sulgede teke dinosauruste hulgas on hea näide

eksaptatsioon

ist – vana nimega preadaptatsioonist.

Algselt olid suled ilmselt seotud termoisolatsiooniga, hiljem tuli juurde lendamise funktsioon.

Suurim teadaolevalt kunagi elanud linnu fossiil leiti Argentiinast 2006. aastal.

nn.terrorlind e. 15 Mat. Ta oli ligi kolme meetri kõrgune.

Phorusrhacid

, elas Paremal on kalifornia kondori kolju.

Sellesse sugukonda kuulub ka (5...2 Mat).

Titanis

lind Texasest , ca 150 kg kaalunud Nende 2-3 meetri Kõrguste lindude päritolu oli Lõuna Ameerikas.

Elasid umbes 20...2 Mat.

Palju ürgseid linde suri K-T üleminekul välja. Enamus tänapäeva linde kuuluvad rühma Neognathae, Kriidi lõpul toimus ilmselt nende eristumine.

Kõige esimesena kanad-haned , kõige viimasena värvulised , kes on ka Kainosoikumi vaieldamatult kõige mitmekesisem linnurühm.

Paleo gnaadid tänapäeval: tinamud, kaasuarid, emud, kiivid, jaana linnud, rhead

Sünapsiidid divergeerusid Keskaegkonnas, andes imetajate suuna

künodontide

kätte.

Künodondid olid tekkinud Permi lõpul (Procynosuchus).

Thrinaxodon

Alam –Triiasest (245 Mat) Basaalsed imetajad:

Sinoconodon

ja

Adelobasileus

ca 210-220 Mat.

Triiasest Hästi on teada morganukodontiidid Juurast

Cynognathus

(230-245 Mat) väga imetajasarnane roomaja - karvane, sünnitas poegi, soojavereline. Oli kiskja.

Imetajate teke Mesosoikumis

Juramaia sinensis

,

2011 160-Mat vana platsentaal Hiinast

Sinodelphys,

125Mat (2003) vanim kukruline

Eomaia

,125 Mat

(2002) üks vanimaid platsentaale

Eomaia

Morganucodon

- Kuehneotherium

Morfoloogiliselt künodontide ja imetajate vahel elasid Juurast Oligotseenini ca 120 miljoni aasta jooksul multituberkulaadid, siis surid nad välja.

Imetajate mitmekesistumine Mesosoikumis

Mat 220 125 65

Imetajate mitmekesistumine Mesosoikumis

160

Eomaia Juramaia

Jaotus pärisimetajate alamklassi

ülemseltsidest

pärineb 2001.aastast (Murphy et al.) molekulaarandmetest: (I)

Afrotheria

(elevandid, meriveised, küüniskabjalised, tenrekid, torukoonulised, toruhambulised); (II)

Xenarthra

(napihambulised: laisikud, vöölased, sipelgaõgijad); (III)

Euarchontoglires

(Glires:jäneselised ja närilised ning Euarchonta: tupaialised, karustiivalised, primaadid); (IV)

Laurasiatheria

(putuktoidulised, käsitiivalised, soomusloomalised, kiskjalised (loivalised), kabjalised, sõralised (vaalalised) )

Imetajate mitmekesistumine Kainosoikumis

Xenarthra

: Pleistotseeni Glyptodon; Megatherium – suurim laisik 6m pikk Näited Lõuna-Ameerika loomastikust - pildil toimuv on küll juba ajast, kui Lõuna-Ameerika fauna jõudis viimased paar miljonit aastat Põhja Ameerikas divergeeruda.

Imetajate mitmekesistumine Kainosoikumis

Kainosoikumi alguses valitsesid kabjalised , aga Oligotseenist alates suurenes hulgaliselt erinevate sõraliste hulk

Imetajate mitmekesistumine Kainosoikumis

Siil (Deinogalerix) Miotseenist Võrreldes Erinaceusega

Ebaharilikud kabjalised: brontoteerid (Eotseen) ja halikoteerid (Miotseen).

Viimasel olid esijäsemetel küüned.

Imetajate mitmekesistumine Kainosoikumis

Valik imetajaid Hilis-Pleistotseenist Hispaaniast

Lezetxiki

koopast.

The species represented in this illustration are from among those that no longer exist in the Iberian Peninsula, but the fauna was considerably more varied, including modern species such as the red deer, wild boar, chamois, and wolf. The species depicted from left to right are leopard (

Panthera pardus),

cave hyena

(Crocuta crocuta spelaea),

wolverine

(Gulo gulo),

cave lion

(Panthera leo spelaea),

horse

(Equus caballus),

reindeer

(Rangifer tarandus),

bison

(Bison priscus),

and woolly rhino

(Coelodonta antiquitatis).

Each square measures 1 m.

Imetajate mitmekesistumine Kainosoikumis

Suurem imetajate radiatsioon toimus Paleotseeni lõpul Eotseeni alguses ca 55-50 Mat.

Enamik tänapäevaseid liike on suhteliselt “noored” ainult paar miljonit aastat vanad.

Bryophytes

– sammaltaimed

Lycophytes

– koldtaimed

Euphyllophytes

sõnajalad ja – seemnetaimed

Krüptospoorid: Fossiilsed spoorid Ordoviitsiumist 475- Mat Omaanist, 4-s grupis, 2-s grupis Arvatavasti maksasammalde sarnased taimed.

Esimesed maismaa soontaimed tekkisid Siluri lõpus.

Silurist nematofüüdid

Hilis-Silurist kuni Hilis-Devonini olid levinud imelikult suured taimed.

Prototaxites

.

Suurim (ca 8m) Saudi-Araabiast.

Algne rekonstruktsioon.

2010. a hüpotees Prototaxites’e “tüved” on tegelikult ise eneslikult kokkurullunud maksasambla vaibad. See seletab ka seenestruktuuride rohke esinemise.

Pertica

Siluri-Devoni ülemineku ajast on teada maksasammalde , ja kõdersammaltaimede esinemine.

Lisaks neile on mitmeid teisi väikeseid taimefossiile Silurist ca 420 Mat – Cooksonia ja Caia. Samast on teada ka esimesed kollad

.

Vanimad Euphyllophyta (sisaldab seemnetaimi ja sõnajalgu) esindajad ca 390 Mat: Pertica, Psilophyton Kidataimed , osjade eellased, esimesed teada Devonist 380 Mat (Ibyka), pisut hiljem esimesed sõnajalgtaimed (

Rhacophyton

) .

Seemnetaimed (Spermatophyta) samuti Devoni lõpust: Elkinsia – 370 Mat, Crossia – 380 Mat .

Hõlmikpuud (Ginkophyta) on teada Permist.

Karbonis saavutasid suure leviku osjad (Calamites), sõnajalgtaimed, kollad, aga ka seemnetaimed.

Paljasseemnetaimed – Karbonist vähemalt 310 Mat (Walchia) - küpressilaadne Katteseemnetaimed – Kriidi algusest , vähemalt 125 Mat (Archaefructus)

Elkinsia Calamites

Devonis tekkis juurde mitmeid koldade ja sõnajalgade hulka kuuluvaid taimi.

Esimesed algelised seemnetaimed tekkisid Devoni lõpul.

Archaeopteris

– Devoni lõpus

Amborella trichopoda on molekulaarandmetel kõige lähemal tänapäevastele katteseemnetaimedele.Ürgsed on samuti vesiroosid ja magnooliad. Ühe ja kaheidulehelised eristusid kõige hiljem.

“basaalsed” katteseemnetaimed

Amborella trichopoda

vesiroos Tähtaniis

Illicium floridanum

Õistaimede oletatav puu 5 cm

Archaefructus sinensis,

125 Mat, Hiina

Võimalik, et taimel olid eristunud isas- ja emasõied.

(Magnolia grandiflora)

Tüüpilised taimefossiilid Kriidi lõpust ja Paleogeenist Põhja-Ameerikas

Paegune konsensus taimede evolutsiooni hüpoteesides molekulaarandmete põhjal.

Genoomide duplikatsioon taimede evolutsioonis

In summary, our conservative filtering procedure identified 799 trees with topologies suitable for testing hypotheses concerning the presence of ancient duplications. These trees provided overwhelming support for the presence of two groups of duplications, one in the common ancestor of all angiosperms and the other in the common ancestor of all seed plants.

Üks duplikatsioon juhtus Karbonis, ca

320

Mat, teine

190

Mat Juuras.

Esimesed korralikud fossiilid katteseemnetaimedest on ca 125 Mat.

Kasutasid 9 taime (sammal, sõnajalg , 2 üheidulehelist, 5 kaheidulehelist) täisgenoome. Said umbes 33000 ortogruppi, millest edasi võtsid ML analüüsi 7500 ortogruppi.

Kaks duplikatsioonisündmust (ζ ja ε).

65 Mat Phylogenetic tree of flowering plants (eudicots and monocots).

WGDs are indicated by green bars depicting the union of their 95% age confidence intervals calculated with various constraints. The dark green portions of the bars are centered on the best age estimates. Orange bars are WGD age estimates from literature. The WGD in poplar[here estimated by including Manihot has most probably occurred before its divergence of Salix, although dating by Ks values and phylogenetic means suggest a younger date, probably due to the slower evolutionary rate in trees. Blue bars denote the hexaploid nature of the ancestral eudicot genome. The black dots indicate very recent polyploidy events.