Transcript Kutin, vosky a suberin Kutin, vosky a suberin redukují transpiraci a

Sekundární metabolismus
a obranné reakce rostlin
Liší se od primárního – stavební a energetické látky.
Sekundární – zejména obrana rostlin, strukturální zpevnění rostlin a
interakce s okolním prostředím.
Kutin, vosky a suberin
Vosky – kyselé silně hydrofóbní lipidy, 25- 35C
alkoholy, alkany, ketony, synthetizované
epidermálními buňkami, jsou vytvořeny z
hydrofóbních látek, krystalizují na povrchu
Kutin, vosky a suberin
- suberin – v endodermis kořene, ale i v korkových
buňkách (periderm), složení podobné kutinu,
dikarboxylové kys., nejen v kořeni, ale i v korkových
buňkách peridermu, listové abscise, poranění
Kutin, vosky a suberin
- kutin na povrchu nadzemních částíkutikula + kutan, 16:0 a 18:1 MK + OH
Kutin, vosky a suberin
Kutin, vosky a suberin redukují transpiraci a
invazi patogenů
• Rostliny z aridních oblastí silné vrstvy a naopak, členitost
a tloušťka povrchu zpomaluje transpiraci
• Nemají vliv na resistenci rostlin vůči patogenům: ti se
dostávají dovnitř mechanicky nebo pomocí kutinasy
Sekundární metabolity
- Sekundární produkty nebo přírodní látky
- Nemají žádný přímý vliv na růst a vývoj rostlin, v
procesech fotosyntézy, respirace, transportu,
diferenciace, růstu, tvorby proteinů, cukrů a tuků
- Nemají obecný výskyt v rostlinách, jsou specializované
- Dříve význam neznámý, používali se hlavně v medicíně,
barviva, jedy, průmyslové materiály
- Nyní – významné ekologické funkce, vyvinuly se vlivem
evoluce
- A)Obrana rostlin vůči herbivorům a patogenům
- B)Atraktanty pro opylovače, přenašeče semen a
interakce rostlina-rostlina
- C)Kompetice rostlin a symbióza rostlin-mikroorganizmů
• 3 hlavní skupiny: terpeny,fenoly, N-obsahující sloučeniny
Propojení primárního a sekundárního metabolismu
Terpeny/terpenoidy (někdy isoprenoidy)
Synthetizovány z acetyl-CoA
isoprenoidní základ
C10-mono-, C15-sesqui-,C20-di-,
C30-tri-, C40-tetraterpeny
a polyterpenoidy
2 dráhy – mevalonová (iPP) a
methylerythritol fosfátová dráha
(MEP) – chloroplasty (DMAPP)
IPP + isomer DMAPPgeranylPPfarnesylPPGGPP
Terpeny/terpenoidy (někdy isoprenoidy)
Růstově regulační funkce – brassinosteroidy, ABA-C15, GA-C20, karotenoidy-C40
Toxiny vůči herbivorům, pyrethroidy (C10)- Chrysanthemum – insekticidy, jehličnany
x hmyz
Esenciální oleje – monoterpeny v bazalce, citronu-limonen, šalvěji, mátě – menthol,
repelenty – grandulární trichomy, parní destilace – parfémy, repelentní vlastnosti
Terpeny/terpenoidy (někdy isoprenoidy)
Netěkavé – limonoidy (C30) –hořká látka v citrusech – antiherbivory, azadirachtin Azadirachta indica -potravní odpuzovač pro hmyz - komerční produkt, netoxický
pro živočichy
Phytoekdysony – Polypodium vulgare - zastavení zakuklení
Terpeny/terpenoidy (někdy isoprenoidy)
•
•
Kardenolidy – triterpeny a glykosidy – hořké a jedovaté, srdce – vliv na Na+/K+
aktivované ATP-asy (náprstník -Digitalis)
Saponiny (mýdlové vlastnosti) – steroidní a triterpenové glykosidy – detergenty,
jedovaté, vážou steroidy v těle a porušují také membránu
Triterpenické saponiny
Jsou velmi hojně zastoupeny ve dvouděložných rostlinách v řadě čeledí. Lékořice lysá
(Glycyrrhiza glabra L.) je vytrvalá bylina, která se pěstuje i u nás na jižní Moravě. Drogou jsou
usušené kořeny, které se vybírají na podzim ve 3. až 4. roce. Hlavní obsahovou složkou s 5 – 15 % je
sladký glykosid glycyrrhizin, který je asi 50krát sladší než sacharosa. Droga působí jako
expektorans, diuretikum, mírné projímadlo a korigens chuti. Glycyrrhetin má antibiotické a
protizánětlivé účinky. Značné množství drogy se zpracovává pro potravinářské účely. Je součástí
oficiálních přípravků: diuretický čaj, žaludeční čaj, plicní čaj.
Další vytrvalou bylinou obsahující saponiny v oddenku a kořenech je prvosenka jarní
(Primula veris L.). Sbírá se v době kvetení, obsahuje 5 – 10 % saponinů, hlavním je kyselina
primulová. Působí expektoračně při zánětu průdušek a mírně diureticky. Je součástí přípravků
Tussilen, Pleumolysin kapky, Solutan, Benephorin.
Kolem 15 % saponinů je obsaženo v plodech jírovce maďalu (Aesculus hippocastanum L.),
stromu, který je domácí na Balkáně a Kavkazu. Nejvýznačnější z nich je aescin. Používá se hlavně
při edémech, hemeroidech, křečových žilách a bércových vředech. Léková forma: Anavenol. Droga
se dává i do léčebné kosmetiky.
Mydlice lékařská (Saponaria officinalis L.) dala celé skupině těchto glykosidů jméno. Je
to vytrvalá bylina rostoucí i u nás, sbírá se kořen v době květu. Obsahuje asi 5 % bohaté směsi
saponinů. Používá se rovněž jako expektorans a diuretikum.
Průtržník lysý nebo chlupatý (Herniaria glabra L., H. hirsuta L.) obsahuje saponiny
v nati. Ty zabraňují pravděpodobně spojování močového nebo ledvinového písku do větších kamenů
a podporují jeho vylučování.
Přeslička rolní (Equisetum arvense L.) je jediná přeslička s léčivými účinky. Roste všude
jako nepříjemný plevel, sbírá se letní nať, která se suší. Droga se používá jako diuretikum, podporuje
tvorbu bílých krvinek, zvyšuje srážlivost krve a má desinfekční účinky na hnisavé rány. V lidovém
léčitelství se používala pro léčení tbc, ale tento vliv nebyl později prokázán. Je v čajových směsích
diuretických a Alvisan.
Na pastvinách a loukách roste běžně vytrvalá bylina krvavec toten (Sanguisorba
officinalis L.), jejíž oddenek obsahuje 17 – 20 % tříslovin a 4 % saponinu sanguisorbinu. Droga je
složkou čaje Tormentan a působí protiprůjmově díky tříslovinám, hojí vředy a rány, nemoci dásní a
krvácivost z dásní. Vyrábí se z ní prášek ke šňupání při krvácení z nosu.
Fenolické sloučeniny
Obsahují fenolickou skupinu, více jak 10 000 sloučenin, rozpustné kyseliny i nerozpustné komplexy –
ochrana vůči herbivorům a patogenům mechanická opora, atrakce opylovačů, absorpce UV záření,
allopathie
Biosyntézy vychází z fenylalaninu – 2 dráhy – šikimátová a kys. malonové, inhibitorem šikimátová je
glyfosát – Roundup - herbicid, není ve zvířatech, proto některé AK esenciální –fenylalanin, tyrosin a
tryptofan. Nejdůležitější je fenylalanin-amoniaklyasa (PAL), tvorba kys. skořicové – přechod mezi
primárním a sekundárním metabolismem – indukovaná stresem, patogeny, atd. na úrovni
transkripce. Přidáním OH-skupin – p-kumarové → fenylpropanoidy.
Fenolické sloučeniny
Phenylpropanoidy –
jednoduché fenoly –
C6-C3 , p-kumarová,
t-sinapová, kávová
– výstavba ligninu
Fenylpropanoidové
laktony
C6-C3 – kumariny
Benzoové kyseliny
C6-C1
Tyto fenolické sloučeniny
slouží k obraně rostlin.
Furanokumariny- jsou
fototoxické – aktivované
UV-A (320 – 400nm) –
umbeliferon – inserce do
DNA,blokují transkripci a
DNA repair, jedovaté,
mutagenní, Umbelliferace
– celer, petržel, pastiňák,
…vysoké koncentrace u
stresovaných a nemocných
rostlin – puchýře, atd.
Allelopatie – vliv na růst
okolních rostlin – inhibice –
kávová a ferulová
Alelopatie u kulturních rostlin a plevelů
•
•
•
inhibiční vliv žita (Secale cereale) na hořčici rolní (Sinapis arvensis), ale naopak stimulační vliv na
mák vlčí (Papaver rhoeas)
merlík bílý (Chenopodium album)
pýr plazivý (Elytrigia repens)(agropyren – přírodní glykosid)
Fenolické sloučeniny
Lignin-struktura není známá-složen z pfenylpropanoidních alkoholů- koniferyl, fumaryl a
sinapyl, vázán na celulózu-zpevnění tracheid, snižuje digestibilitu celulózy, infekčnost,
zranitelnost .
Lignin je důležitou stavební složkou dřeva zabezpečující dřevnatění jeho buněčných stěn. Obsah
ligninu tvoří zhruba 26 - 35 procent hmotnosti dřeva a je vyšší u jehličnanů než u listnáčů.
Lignin je po celulóze druhou nejčastější organickou sloučeninou na Zemi, tvoří 25 %
rostlinné biomasy. V největším množství se objevuje v buněčných stěnách sekundárních
buněk, které tvoří xylémové cévy a tracheidy. Vyskytuje se také v obilovinách, otruby
obsahují kolem 8 % ligninu.
Flavonoidy
4 skupiny: anthokyaniny,
flavony, flavonoly a
isoflavony – největší
skupina fenolických
látek-15C, C6-C3-C6 –
struktura z obou
biosyntetických drah:
malonová a šikimátová,
silně substituované
hydroxyly, methyly,
isopentenyly a cukry v
různých polohách
Flavonoidy
Anthokyanidiny – barevné pigmenty – opylovači – červená, modrá, fialová barva, mají
cukr v pozici 3 – anthokyany, vlin pH na barvu.
Flavonoidy
Flavonoidy – 2 hlavní skupiny – flavony a flavonoly - chrání proti UV – absorbují krátké vlnové délky,
nevidíme je, hmyz ano – tvoří kruhy, tečky, pásky – nektarová vodítka, chrání listy od UV-B (280320 nm) – v epidermální vrstvě, viditelné světlo může projít, mutanti A.thaliana se nízkou hladinou
flavonoidů rostou velmi málo – chalkon-syntasa, modulátory polárního transportu auxinů,
interakce bobovitých s hlízkovými bakteriemi
Flavonoidy
Isoflavonoidy –
antibakteriální látky,
regulace fertility – jetel
– antiestrogenní
účinky u ovcí - fertilita,
protinádorová aktivita
i u potravin ze sóji,
fungují jako
fytoalexiny – po
napadení rostlinou
syntetizovány jako
antimikrobiální látky
Taniny (třísloviny)
Taniny – fenolické polymery, používány pro tříslení kůží; taniny váží kolagen a zvyšují tak
rezistenci kůže vůči mikrobům, vodě, teplu.
Kondenzované a hydrolyzovatelné taniny (kondenzované anthokyanidy nebo kys. galová
s jednoduchými cukry) – antifeeding vlastnosti (toxiny), v nezralém ovoci, trpkost –
preference u lidí v potravě – víno, čaj, pivo – „French paradox“, někdy se jim říká
polyfenoly,blokují endothelin-1: reguluje konstrikci cév; jsou ve skutečnosti toxické –
váží se hydroxy skupinou na proteiny, některé taniny (quinony) se váží kovalentně na
proteiny a snižuje se stravitelnost u potravy u herbivorů, blokují trávící enzymy,
adaptace zvířat – někteří hlodavci produkují na prolin bohaté bílkoviny
Dusíkaté sloučeniny
-
mají N ve struktuře – alkaloidy a kyanogenní glykosidy, toxické, medicínské využití,
syntetizovány většinou z AK – lysin, tyrosin, tryptofan
Alkaloidy
Asi 15000 sloučenin, mají heterocyclický kruh, farmakologické použití, jsou alkalické, N je
protonován (pH 7.2), proto ve vodě rozpustné, ochrana vůči predátorům – úmrtí zvířat –
Lupinus, Delphium, Senecio – domácí zvířata nemají enzymy degradace oproti divokým,
rovněž toxické pro člověka – strychnin, atropin, koniin, morfin, kodein – medicína
Dusíkaté sloučeniny
Pyrrolizidinové alkaloidy – příklad adaptace živočichů – netoxické N-oxidy –
redukce na toxické ve střevním traktu, Tyria jacobeae (můra rumělková) –
oxidace a skladují tuto látku jako ochranu proti predátorům
Dusíkaté sloučeniny
Řada alkaloidů
produkovány
houbami, které
jsou v symbiose s
rostlinami – trávy,
kostřavy mohou
mít vysokou
hladinu, trávy lépe
rostou, jsou c pro
živočichy!!
Nikotin – rovněž pro
ochranu rostlin
vůči herbivorům,
zvyšuje se
koncentrace po
prvním napadení,
u divokého N.
attenuata
Kyanogenní glykosidy (KG)
Nejsou toxické, ale uvolňují jedovatý HCN, 2 skupiny – glykosidy a
glukosinoláty, vázány na cukry – hydrolýza glykosidasou – kyanohydrin a
poté hydroxynitrillyasou na HCN, nejsou degradovány v rostlinách, enzymy
v různých pletivech, semena, trávy, růže, vikvovité, při požeru jsou
narušena pletiva a smíchání enzymů a vzniká jedovatý HCN, čirok – dhurrin
ve vakuolách, enzymy v mezofylu, HCN inhibuje metalloproteiny, např.
cytochromoxidasu v mitochondriích klíčový enzym respirace.
Kasava(Manihot) – hlavní jídlo v tropech, strouhání, mletí, namáčení a sušení
vede k odstranění většiny KG, přesto řada otrav, snaha snížit obsah KG,
obtížné, KG jsou důležité pro skladování
Glukosinoláty
Hořčičné oleje, hořčice, rozklad vede k tvorbě těkavých látek, obecně
Brassicaceae, rozklad thioglukosidasou a mirosinasou – glukosa z vazby
na S, tvorba isothiokyanátů a nitrilů, antifeeding pro herbivory, enzymy
rovněž separátně, někteří herbivoři – bělásek – využívají jako stimulans pro
snášení vajíček, snaha mít řepku s nízkým obsahem glukosinolátů v
semenech a vysokým v listech
Neproteinové aminokyseliny
Kanavin – podobný argininu, toxický, inkorporuje se místo argininu z rostlin do
zvířecích proteinů, ty jsou poté nefunkční, je zároveň méně bazický, nižší
vazba substrátů
Canavalia ensiformis, má systém, který neumožňuje zabudování kanavinu do
vlastních proteinů, to mají i adaptovaní živočichové
Obrana rostlin vůči herbivorům
Konstitutivní a indukované obranné reakce
Konstitutivní – stále přítomny, většina popsaných látek
Indukované obranné reakce – syntéza pouze po napadení, menší investice
energie
3 kategorie hmyzích herbivorů
1) Konzumenti floému: mšice a molice – téměř žádné poškození, reakce
více jako na patogeny
2) Škůdci buněk: roztoči a třásněnky – poškozují fyzicky buňky.
3) Žvýkající hmyz – motýly, brouci,.. významné poškození rostliny.
Rostliny reagují nejen na poškození, ale i na elicitory ve slinách; specifická
reakce. Elicitory jsou většinou konjugáty mastných kyselin s
aminokyselinami (glutamin) → volicitin. Naopak kys. jasmonová je
syntetizována jako reakce na fyzické poškození rostlin. Tvorba podobná
eikosanoidům u savců. Indukce tvorby kys. jasmonové (JA), ale i ABA, SA
–regulace transkripčních faktorů, např. indukce exprese proteinásových
inhibitorů (inhibitor -amylasy), alkaloidů, … jasmonová z kys. linolenové,
mutanti A. thaliana s nízkou hladinou JA – snadno likvidovány hmyzem a
houbami, klíčová signální látka, emitována ve formě methylesteru během
několik minut. Emitují se i další těkavé látky – aldehydy, estery,.. které
atrahují predátory, parazity,.. – komplexní ekologické a specifické reakce.
Biosyntéza kyseliny jasmonové
Obrana rostlin vůči herbivorům
Většinou tyto mechanismy
nefungují, až po napadeníindukované obranná reakce
1) Poškozené listy syntetizují
prosystemin (prekurozorový
protein – 200AK)
2) Proteolýza na 18AK systemin –
polypeptidický hormon
3) Systemin do napadených částí,
vazba na receptor.
4) Receptor je fosforylován aa
aktivuje fosfolypasu A2.
5) Ta indukuje tvorbu kys.
jasmonové (JA), ale i ABA,
SA – transport po rostlinně,
systematická reakce
6 ) Indukce exprese
proteinásových inhibitorů.
Systeminový receptor homologní s
receptorem na
brassinosteroidy!!
Nemocná rostlina a obrana rostlin vůči patogenům
Rostliny nemají imunitní systém a přitom jsou silně rezistentní vůči bakteriím a houbám.
Mechanismy obrany:
1)Antimikrobiální látky - saponiny, triterpeny, snížení hladiny vede ke snížení rezistence
2) Hypersensitivní reakce – infekcí indukovaná protektiva – je preferována. Menší
náklady rostlin na obranu. Jednou z reakcí je hypersensitivní odpověď – obklopující
buňky odumírají, reaktivní kyslíkové radikály OH,  O2, H2O2, NADPH-dependentní
oxidasy v plazmatické membráně, lipidová peroxidace, enzymová inaktivace,
degradace DNA, RNA, buněčná smrt. Indukce produkce NO následuje - jako
sekundární přenašeč.
3) Syntéza ligninu a kalosy – fyzická blokace postupu patogena, cross-link na prolin
bohatých proteinů H2O2 - růst rezistence.
4) Tvorba hydrolytických enzymů, které napadají buněčnou stěnu patogena – degradují
chitin – patogen-related proteins – chtinasy, glukanasy + další hydrolasy.
5)Produkce fytoalexinů – antimikrobiální látky produkované po napadení , např.
isoflavonoidy u luštěnin, seskviterpeny u Solanaceae, po napadení iniciace genové
exprese a de novo syntéza, první příklad – overexprese resveratrolu – více
rezistentní rostliny k patogenům, camexalin u A. thaliana rovněž rezistentní
Napadená rostlina a tvorba fytoalexinů
Napadená rostlina - obrana rostlin vůči
patogenům
Rozpoznávání látek patogena – R geny, kódují receptory rozpoznávající produkty patogena, tzv. elicitory
(peptidy, steroly, polysacharidy), mají leucine-rich domain (LRR) na rozpoznávání,nachází se na
membráně i uvnitř buněk, kodují ATP a GTP vazebné domény a kinasy signálních kaskád, geny
avirulence (avr) kodují elicitory u patogena – rostliny rozpoznávají určitého patogena
Indukce signálních kaskád – v několika minutách po vazbě elicitoru, uvolnění Ca2+ a H+ do cytosolu, eflux
K+ a Cl-, Ca2+ aktivují oxidativní vzplanutí, zapojení MAP a Ca-dependentích kinas, JA, SA. Jedna
interakce vede k indukci rezistence – SAR (systémově získaná rezistence) – po několika dnech po
infekci – kys. salicilová. Rostliny mají vyšší hladiny SA a jejího methylesteru, komunikace mezi
jednotlivými částmi? Vyšší hladiny hydrolytických enzymů.
SOUHRN
• Liší se od primárního – stavební a energetické látky.
• Nemají žádný přímý vliv na růst a vývoj rostlin, v procesech fotosyntézy,
respirace, transportu, diferenciace, růstu, tvorby proteinů, cukrů a tuků
Sekundární metabolity se nevyskytují obecně v rostlinách, jsou
specializované.
Dříve význam neznámý, používali se hlavně v medicíně, barviva, jedy,
průmyslové materiály.
Významné ekologické funkce, vyvinuly se vlivem evoluce interakcí rostlin s
okolním prostředím.
A)Obrana rostlin vůči herbivorům a patogenům
B)Atraktanty pro opylovače, přenašeče semen a interakce rostlina-rostlina.
C)Kompetice rostlin a symbióza rostlin-mikroorganizmů
3 hlavní skupiny: terpeny,fenoly, N-obsahující sloučeniny.
Syntéza je konstitutivní nebo indukovatelná a ta je regulována rostlinnými
hormony – kys. jasmonová a salicylová.