Transcript A virágzás szabályozása

A virágzás szabályozása
Kérdések
• Hogyan tudják a növények az évszakok változását és a napi
időt nyomon követni?
• Mely környezeti jelek szabályozzák a virágzást, és hogyan
érzékeli a növény e jeleket?
• Hogyan indukál a környezeti jel a virágzással kapcsolatos
fejlődési változásokat?
A virág merisztéma és a virág kifejlődése
• Vegetatív – reproduktív átmenet = a hajtás apikális merisztémájának
középső zónájában a sejtosztódás frekvenciája megnő
Longitudinális metszet Arabidopsis vegetatív (A) és a
reproduktív (B) hajtásainak apikális régiójáról.
A virág merisztéma és a virág kifejlődése
•
•
Arabidopsis esetében a vegetatív fázis apikális hajtásmerisztémája a leveleket
rövid internóduszokkal hozza létre (levélrozetta).
Reproduktív átmenet  elsődleges virágzatmerisztémává alakul, mely megnyúlt
virágzati tengelyt és kétféle oldalszervet: a virágzati (cauline) leveleket és a
virágokat hozza létre. A virágzatmerisztéma növekedése indeterminált.
A virágzati levelek hónaljrügyei
másodlagos virágzatmerisztémává fejlődnek, és
megismétlik az elsődleges
virágzatmerisztéma
mintázatát.
A virágmerisztéma a
virágzatmerisztéma szegélyén
jön létre és kialakítja a virágot
(determinált növekedés).
A virágtagok örvökbe rendeződnek
• Az Arabidopsis virágtagok 4 koncentrikus körben, örvben állnak
–
–
–
–
1. Csésze (sepal) – 4 db zöld csészelevél
2. Szirom (petal) – 4 db fehér sziromlevél
3. Porzó (stamen) – 6 porzószál, melyből 2 rövidebb
4. Termő (carpel) – magházzá összenőtt 2 termőlevél, rajta magkezdeményekkel, rövid
bibeszál és bibe
Arabidopsis magház két összenőtt termőlevélből, melyek külön-külön is
sok magkezdeményt tartalmaznak. (A) Scanning elektronmikroszkópos
felvétel, melyen jól látszik a rövid bibeszál, a bibe és a magház. (B) A
magház hosszmetszete sok magkezdeménnyel.
A virág kifejlődését háromféle géncsoport
szabályozza
Mutánsokon végzett vizsgálatok alapján a gének három osztálya:
1.
Merisztéma azonossági gének – olyan transzkripciós faktorokat
kódolnak, melyek a virágtag azonossági gének indukálásához
szükségesek.
2.
Virágtag azonossági gének – olyan transzkripciós faktorokat
kódolnak, melyek a virágtagok kialakulásával és működésével
kapcsolatos gének expresszióját szabályozzák. Homeotikus gének.
3.
Kataszteri gének – olyan transzkripciós faktorokat kódolnak, melyek
a virágtag azonossági gének térbeli megjelenésének szabályozói,
mivel azok expressziójának határait jelölik ki.
A merisztéma azonossági gének a merisztéma
működését szabályozzák
A merisztéma azonossági gének a virágzatmerisztéma szélén lévő éretlen
primordiumokban aktiválódnak, és azokat virágmerisztémává alakítják.
Pl. a tátika FLORICAULA (FLO) génjében mutáns növényeinek virágzatában
nincsenek virágok: a murvalevél hónaljában a virágmerisztéma helyett
megint virágzatmerisztéma képződik. A vad FLO gén tehát a determináló
lépést szabályozza, melyben a virágmerisztéma kialakul.
Arabidopsisban:
SUPRESSOR OF CONSTANTS 1 (SOC1) – környezeti és belső faktorok jelátviteli
útjainak integrálása a virágzás kiváltásában (a főkapcsoló), LFY
expresszióját indukálja
LEAFY (LFY) – az FLO megfelelője Arabidopsisban, elősegíti AP1 megjelenését
APETALA 1 (AP1) – pozitív feedback az LFY expressziójához
A virágtag azonossági gének homeotikus gének
• Homeotikus gének: kapcsolóként működő expressziós faktorokat
kódolnak, melyek egy adott helyen egy adott struktúra megjelenését
eredményező géncsoportok transzkripcióját aktiválják
• A virágtagok megjelenését homeotikus gének kis csoportja irányítja,
melyet mutáns növényekkel bizonyítottak: ezek Arabidopsisban az AP1,
AP2, AP3 (apetala=szirom nélküli), PI (pistillata=termőleveles) és AG
(agamous=ivartalan) gének
• A legtöbb virágtag azonossági gén homeotikus MADS box gén – helix-turnhelix típusú transzkripciós faktor fehérje (állati megfelelőik a homeobox
fehérjék)
A homeotikus géneket furcsa virágszerkezetet
eredményező mutációk alapján azonosították
ap2 – nincs csésze- és sziromlevél
ap3 és pi – a 2. örvben a szirom helyett is csésze, a 3. körben pedig a porzó
helyett termőlevél
Homozigóta ag mutánsok – porzó és termő hiányzik
A homeotikus gének 3 csoportba sorolhatók
A-típusú aktivitás, (AP1 és AP2 gének), az 1. és
2. örvben szabályozzák a virágtagok
megjelenését.
Hiányában az 1. örvben a csésze helyett
termőlevelek, a 2. örvben a szirom helyett porzó
fejlődik.
B-típusú aktivitás (AP3 és PI) a 2. és 3. örvben.
A B-típusú aktivitás kiesése a 2. örvben a szirom
helyett csészelevelek, a 3. örvben pedig a porzó
helyett termőlevél megjelenését okozza.
C-típusú aktivitás (AG) a 3. és 4. örvben.
A C-típusú aktivitás kiesése a 3. örvben porzó
helyett sziromleveleket, a 4. örvben termő helyett
új virág megjelenését eredményezi. (kész virág
kívülről befelé  csésze, szirom, szirom, csésze,
szirom, szirom….)
Két vagy három aktivitás kiesése
• Négyszeresen mutáns növények (ap1, ap2, ap3/pi, ag) – álvirágok
keletkezése: örvösen elhelyezkedő zöld levélszerű struktúrák
Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832)
költő és természettudós: a virágtagok nem mások,
mint erősen módosult levelek
Közvetlen bizonyíték erre ez a négyszeres mutáns.
Az ABC modell
(1991)
• A-típusú génaktivitás alakítja a
csészét
• A és B aktivitás egyaránt fontos a
szirom kialakulásához
• B és C a porzókhoz
• C egyedül alakítja a termőt
A és C kölcsönösen elnyomja a másikat
és kataszteri funkcióval is rendelkeznek
a homeotikus funkció mellett.
A virág megjelenése: belső és külső tényezők
• Autonóm szabályozás: néhány növény csak belső fejlődési tényezőkre
(életkor, méret) válaszol és a környezetire nem (pl. bizonyos fák >20 év)
• Obligát válasz a környezeti jelre: csak egy megfelelő környezeti tényező
jelenléte mellett virágzik
• Fakultatív válasz a környezeti jelre: bizonyos környezeti jel kiválthatja a
virágzást, de az egy alkalmas belső tényezőre is bekövetkezhet (pl.
Arabidopsis)
Évszakos környezeti jelek:
– fotoperiodizmus (válasz a nappalok vagy éjszakák hosszára)
– vernalizáció (hideggel kiváltott virágzás)
• Egyéb környezeti jelek:
– teljes besugárzás mennyisége
– vízellátottság
A hajtáscsúcs és a fázisátmenetek
Állatok esetében a generatív-reproduktív átmenet az egész szervezetet érinti
(pubertás), a növények esetén csak a hajtás apikális merisztémáját.
Hajtás apikális merisztéma
fázisok:
• Juvenilis fázis
• Érett vegetatív fázis (már
képes reproduktív
struktúrákat létrehozni)
• Érett reproduktív fázis
A juvenilisből érett
vegetatívba való átmenet
fokozatos morfológiai
változások jellemzik
(levélállás: fillotaxis,
tövisesség, gyökeresedési
képesség)
A borostyán (Hedera helix)
juvenilis és érett formája:
Juvenilis: karéjos, tenyér
alakú levél, kúszó szár
Érett vegetatív: tojásdad
alakú levelek spirális
elrendezésben, később
virágok és termés
Juvenilis-érett vegetatív fázisátmenet egyetlen
levélen
Acacia heterophylla
fiatal levél: többszörösen összetett
érett: ellaposodó levélnyél
Fázisátmenet során előforduló átmeneti formák
– kombinatorikus modell
A kukorica szárfejlődésének
kombinatorikus modellje:
A juvenilis, az érett vegetatív és a reproduktív
fázist eredményező fejlődési programok
kifejeződésének egymást átfedő
gradiensei a főtengely és az ágak mentén.
A fázishatárok egymással átfednek.
Akár ugyanazon szerv egymás mellett lévő
sejtcsoportjainak is más lehet a fejlődési
sorsa.
A szürke nyilak a minden fejlődési fázisban
szükséges folyamatokat mutatják.
Elsőként juvenilis szövetek jönnek létre, melyek
a hajtás bázisán találhatók
A hajtás apikális merisztéma csak egy bizonyos idő után alakul át érett formákat
termelő szövetté
• Fák esetén ez 30-40 év, ezalatt a fa meghatározó része kialakul
• Citrusféléknél 5-8 év
• Borostyán 5-10 év
• Szőlő 1 év
• Rózsa 20-30 nap
Az érett és reproduktív fázisok a hajtás perifériális részén találhatók.
A fázisváltást nem a nem a növény életkora, hanem inkább a mérete (pl. levélszám)
szabályozza  gyors növekedés gyors virágzást eredményez
Növekedésgátló tényezők (kevés fény, víz stressz) akár rejuvenációt is okozhatnak.
Vegetatív szaporítás: borostyán juvenilis hajtásból juvenilis növény, érett hajtásból
érett növény fejlődik
A fázisátmeneteket ásványi anyagok, gibberellinek és
más kémiai jelek alakíthatják
•
Az apikális merisztémába más növényrészekből kerülő faktorok (elsősorban a
szacharóz) növelik az apex méretét – virágprimordiumok alakulnak
• A reproduktív átmenetet főként az endogén gibberellinek indukálják
• A virágzáshoz a csúcsrügynek 2 fejlődési fázison kell átesni
Kompetens a vegetatív csúcsrügy ha a fejlődési jelre virágzás indukálódhat (pl. a juvenilis
lágyszárúak merisztémája erre midig képes, a fásszárúaké viszont nem kompetens,
mert nem kezd virágozni akkor sem, ha virágzó fára oltják, amely virágzási jelet termel)
Determinált a rügy, ha az anyanövényről eltávolítva és egy virágzási jelet nem termelő
vegetatív növényre átoltva is virágot alakít
Kialakult virágrügy: egy második jel hatására (pl. gibberellin) az apikális merisztéma
átalakul (morfogenezis)
Kompetens – determinált átmenet példa:
A dohány növény 41 leveles állapot után virágzik.
Ha a 34. levél feletti részt levágják, az apikális dominancia alól felszabadulva a 34.
oldalrügy kihajt, és 7 vagy több levelet fejleszt, majd virágzik.
Ha a 34. oldalrügyet átoltják vagy gyökereztetik, akkor a teljes levélkészletet
kifejleszti, mielőtt virágzik, tehát a 34. oldalrügy még nem determinált.
A 37. oldalrügy determinált,
bár virágzás előtt fejleszt még
4 levelet. Átoltva vagy
gyökereztetve pár levél
fejlesztése után virágzik, nem
kell a teljes levélkészlet.
A rügy kompetenssé válása után a virágzás
bekövetkezésének valószínűsége a növény korával
(levelek számával) nő
Lolium temulentum növény
LD – virágzást indukáló, hosszú nappalos ciklus:
8 óra napfény, 16 óra kis intenzitású
izzólámpa fény
Minél idősebb a növény, annál nagyobb a
levelek virágzási jelet termelő kapacitása:
kevesebb LD ciklus elegendő.
Kronobiológia – a cirkadián ritmus
a determináció kialakulása
•
•
•
•
•
•
•
A ritmicitás egyik példája a közel 24 órás
cirkadián ritmus
Folytonos sötétben is megmarad a ritmus –
endogén oszcillátor jelenlétére utal
Az endogén oszcillátorhoz (óra mechanikája)
több élettani folyamat (óra mutatója) is kötődik
(pl. fotoszintézis, levélmozgás)
Fontosabb paraméterei: periódus, fázis,
amplitúdó
Az óra szinkronizációját (24-órás ritmus)
naponta a környezeti jelek (zeitgeber) végzik:
napnyugta és napfelkelte
Szabadonfutó ritmus (B): a zeitgeber nélkül az
egyed saját cirkadián ritmusát mutatja
Ha pár ciklus erejéig nincs környezeti szignál, az
amplitúdó lecsökken, a ritmus kifárad (C).
Ekkor egy új környezeti jelnek újra kell indítani
a ritmust.
Fázis eltolás (D) – a sötétben nem megfelelő
fázisban adott fény megváltoztatja a szubjektív
nappalt és a szubjektív éjjelt (évszakváltás).
A szinkronizálás
A szinkronizálás csak részben felderített Arabidopsisban
A fotoszintézisnek nincs szerepe, fitokrómok (phyA, B, D, E) és kriptokrómok
(CRY1, CRY2) végzik
Fényminőség és intenzitás egyaránt szabályoz
Fotoperiodizmus: a nappalok hosszának
érzékelése
Az egyenlítőnél mindig 12/12 h éj/nappal
A pólusok felé haladva a nappalok hossza nyáron nő,
télen csökken
Hatása: virágzás iniciáció, aszexuális szaporodás,
raktározó szervek fejlesztése
A növények osztályozása a fotoperiodikus
válaszaik szerint
Vajon a virágzást a fotoszintézis
termékeinek felhalmozódása váltja ki?
Dohány mutáns „Maryland Mammoth”, nyáron 5 m
magasra nő és nem virágzik, télen üvegházban is
virágzik.
Nyáron délután letakarták a növényt (rövid
nappalokat szimulálva) és virágzást indukáltak. (a
virágzás nem a fotoszintézis következménye)
Rövidnappalos növények (RN): rövid nappalok
mellett virágoznak (kvalitatív RN) vagy RN gyorsítja a
virágzást (kvantitatív RN)
Hosszúnappalos növények (HN): hosszú nappalok
mellett virágoznak – kvalitatív és kvantitatív HN
HN növények egy kritikus nappalhossz felett, RN egy kritikus
nappalhossz alatt virágoznak
Búza, zab, hagyma, saláta, mák
(HN) tavasszal, koranyáron a
növekvő nappalhosszok elérik a
kritikus értéket – virágzás
Krizantém, dália, kender,
dohány (RN) ősszel, a csökkenő
nappalhossz eléri a kritikus
értéket – virágzás
A nappalhossz mérése egyedül nem tenne
különbséget a tavasz és az ősz között!
Különbségtétel:
• Tavasszal, a még juvenilis fázisban nincs virágzás
• hőmérsékleti igény összekapcsolása: pl. az őszi búza
csak a vernalizáció (hideghatás) után válaszol
• Rövidülő nappalok (Kalanchoe, jázmin; hosszú-rövidnappalos növények) és hosszabbodó nappalok
(fehérhere, harangvirág; rövid-hosszú-nappalos
növények) közötti különbségtétel
Jasminum polyanthum
Neutrális növények: paradicsom, paprika, bab,
nem tesznek különbséget a hosszú vagy rövid
nappalok között. Autonóm szabályozás alatt
állnak.
Széleslevelű harangvirág
(Campanula latifolia)
Fotoperiódikus indukció
• RN növény csak egyik levelét RN periódusnak tették ki – virágzás
indukálódott
• A levelek érzékelik a jelet – rövid nappaloknak kitett Perilla crispa
(RN) növény levelének átoltása rövid nappallal nem kezelt növényre
virágzást indukál
• A virágzási jel a floémben transzlokálódik az apikális merisztéma felé
– Terjedési sebessége a cukrokéhoz hasonló
– Source-sink viszonyok: az apikális meriszémához közeli levek nagyobb szerepe
– A jelet termelő levélnek minimális fotoszintézissel kell rendelkeznie (source legyen)
• A növények a nappal hosszúságát az éjszaka hosszának mérésével
követik nyomon:
RN
HN
A RN növények akkor virágoznak, ha a
sötét periódus hossza nagyobb, mint a
kritikus érték.
A HN növények akkor virágoznak, ha a
sötét periódus hossza kisebb, mint a
kritikus érték.
A sötét periódus megszakítása után a
sötét mérése újra kezdődik.
A sötét periódus megszakítása után a
sötét mérése újra kezdődik.
Kritikus értéknél hosszabb sötét periódus
után még hosszú nappal esetén is virágzás
következik be.
Kritikus érték alatti sötét periódus után
még rövid nappal esetén is virágzás
következik be.
A növények a nappal hosszúságát az éjszaka hosszának
mérésével követik nyomon: a bizonyíték
•
•
Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus hatását
A nappal rövid sötét periódussal való megszakítása viszont nem törli el a hosszú
nappal hatását
RN
HN
néhány perces megszakítás
néhány órás megszakítás
Az éjszaka megszakítása a 16 órás sötét periódus
közepén a leghatékonyabb
•
•
Az éjszaka megszakítása HN növényeknél virágzást indukáló, RN növényeknél pedig
azt megakadályozó hatású
Az ábrán az éjszakai megszakítások (HN-nél 1 órás, RN-nél 1 perces vörös fény)
időpontjai láthatók a maximális virágzás százalékos értékeinek megjelenítése
mellett
A megszakítások kevés
fénymennyiséget jelentenek:
nincs fotoszintetikus hatás.
A megszakítás rövid ideje
azonosíthatóvá teszi a
fotoreceptorokat.
Mezőgazdasági felhasználás:
krizantém, mikulásvirág,
Kalanchoe virágoztatása
tervezhető.
SDP (short day plant) = RN
LDP (long day plant) = HN
A cirkadián óra és a fotoperiódikus időtartás
Bünning (1960): óra hipotézis
Input: környezeti
jelek (Phy, Cry)
Endogén
cirkadián
oszcillátor
Output: génexpresszió,
Ca2+-szint…
Az éjszakai, 4 órás megszakítás kezdetének
időpontjai periodikus változást okoznak a
virágzásindukcióban RN szója esetén
(fekete).
A periodikus változás követte a cirkadián
ritmust.
Hogyan méri egy 24 h periódusú ritmus a 8-9
órás sötét periódust?
•
•
Bünning egybeesési elmélete: a cirkadián oszcillátor két fázis: a fényérzékeny és a
fényre érzéketlen fázisok időzítését vezérli
RN növények esetén ha a megszakítási fényt a fényérzékeny fázisban alkalmazzák
az virágzást gátol. HN növények esetén virágzást serkent.
RN szója
A szenzitív és inszenzitív
fázisok váltakozása a hajnal
vagy az alkonyat
elmaradásakor is
folytatódik.
A CONSTANS (CO) gén expressziójának fénnyel való
egybeesése virágzást indukál HN növényekben
•
CO – transzkripciós faktor (zinc finger) expresszióját az endogén oszcillátor
szabályozza, maximumát alkonyatkor éri el
Rövid nappal esetén hiába nő a CO mRNS
mennyisége, nincs elegendő átfedés a fénnyel,
nincs stabil CO protein (sötétben CO
ubiquitinálódik).
CO protein csak hosszú nappal esetén
akkumulálódik a levélben (12-16 óra között átfed
CO mRNS a fénnyel), így az átadódó virágzási jel FT
mRNS mennyisége a floémben nő.
A cirkadián óra szinkronizálásához a fényt a phyA
és a cry érzékeli.
FT mRNS az apikális merisztémában virágzást
indukál.
A Heading-date 1 (Hd1) gén expressziójának fénnyel
való egybeesése virágzást indukál RN növényekben
•
•
Heading-date 1 – CO homológ
Heading-date 3a – FT homológ (mindkettő
azonnali virágzást indukál)
Rizsben (RN) viszont Hd1 inhibitora Hd3a
expressziójának. Tehát fényben Hd1 stabilan
megmarad, de gátolja Hd3a-t, így a virágzást
is.
HN és RN rendszer között ez az egyik fontos
különbség.
A fotoperiodizmus elsődleges fotoreceptora a
fitokróm
RN
Elegendő fénydózis kell a Pfr
forma telítéséhez.
HN
A sötétet megszakító virágzásszabályzó fény
akcióspektruma RN és HN növényeknél
RN
HN
•
•
620-640 nm indukció és 725 nm-nél
reverzió
Távoli vörös hatása HN növények
virágzására. A cirkadián ritmust mutató
távoli vörös érzékenység egybeesése
az alkalmazott FR fénnyel virágzást
indukál Arabidopsisban.
Vernalizáció: virágzásindukció
hidegkezeléssel
Száraz magvak nem válaszolnak a hidegkezelésre
Hidratált magvak és fejlődő növények lehetnek érzékenyek, mindenképpen
aktív anyagcsere, sejtosztódás, DNS replikáció szükséges
40 napos kezelés 4°C-on, majd 3
hét múlva virágzás
A vernalizáció eredménye a hajtás
csúcsmerisztémájának virágzásra való alkalmassága
•
•
•
A hideghatás fagyáspont és 10 °C közötti hőmérséklettel és fajonként eltérő,
néhány hetes időtartammal érhető el
A hidegkezelés hossza növeli a vernalizáltság stabilitását
a hideghatás az apikális merisztémában érvényesül, ez okozza a vernalizáltságot
Az ábra a rozs magok devernalizáló
kezelés (meleghatás; 3 nap, 35 °C)
utáni vernalizáltsági állapotát mutatja
az azt megelőző vernalizáló előkezelés
hosszának függvényében.
A vernalizáció a génexpresszió epigenetikai
megváltozásával is jár
Olyan változások, melyek a DNS szekvenciát nem, de a transzkripciós mintázatot
érintik, mely aztán öröklődhet az utódsejtekbe. A változás stabil, a hideghatás után is
megmarad.
Pl. hiszton metiláltság, acetiláltság, mely az adott génhez való hozzáférést
szabályozza a transzkripció során
FLC: virágzás represszor gén
Arabidopsisban, mely
hidegkezelés hatására
epigenetikusan kikapcsolódik, a
növény a hosszú nappalok
hatására virágozhat.
A hidegkezelés hosszának
mérése is fontos: hideg őszi
napok után melegebb őszi
napok jöhetnek, így mégsincs
virágzás.
A virágzás biokémiai jelátvitele
Fotoperiodikusan indukált levelekben keletkező
anyag transzportálódik és az apikális
merisztémában virágzást idéz elő = hormon
(florigén; Csajlahján, 1936)
Bizonyítékok: átoltási kísérletekkel
(jobb ábra) Perilla crispa RN növény
rövidnappalos kezeléssel indukált leveleit
hosszúnappalos kezelésű egyedre oltották, és az
oldalhajtások virágokat hoztak.
(bal) ugyanez nem indukált levelekkel vegetatív
hajtásokat eredményez.
Neutrális növények kezelt leveleinek átoltása is
virágzást eredményezhet.
Más fajok levelének átoltása is virágzást
eredményezhet
Petunia hybrida, HN növény hajtását (jobb ág)
a virágzásához hidegkezelést kívánó
Hyosciamus niger (beléndek) növényre
átoltva, abban hosszúnappalos kezelés után
még hidegkezelés nélkül is virágzást okozott.
A közvetett indukció
•
•
Virágzást indukáló donor levéllel oltott növény fiatal levelei is virágzást indukáló
donorként szerepelhetnek, még ha azok nem is kaptak virágzást indukáló
fotoperiódust. A virágzási jel felszaporítja önmagát.
Vírusszerű terjedés. Önmaga bioszintézisét pozitív feedback révén felerősítő
molekula.
Perilla növény esetén csak az indukált levél átoltása okoz virágzást –
nincs közvetett indukció. (a virágzási jel a merisztémában marad,
nem jut el a többi levélig)
Folyamatosan termeli a virágzási jelet, nem visszafordítható  több
átoltással több növényben is virágzást okoz
Antiflorigén – csak HN növényeknél
Virágzásgátló anyag – több összetevőből
Pl. Nicotiana silvestris (HN) nem indukált
sokleveles hajtását egy neutrális
dohányfajtára, a Trapezond fajtára átoltva
rövid nappalhossz mellet megakadályozta a
virágzását, hosszú nappalok esetén nem.
A gátló anyag tehát csak a nem-induktív
feltételek mellett termelődik, és ez a jelenség
csak HN növények esetén figyelhető meg.
Átoltott növények
A florigén valószínűleg egy makromolekula
•
•
•
Kis molekulákat után keresve eddig nem sikerült izolálni (az eddig megismert
hormonok kiesnek)
Nagy molekulák a floémben: RNS, pl. mRNS vagy kettős szálú siRNS (short
interferring) és miRNS (microRNS)
A vírusrezisztenciában is ilyen molekulák vándorolnak a plazmodezmákon keresztül
és a floémben
Mai feltételezés: HN növények esetén a florigén a FLOVERING LOCUS T (FT) gén
mRNS-e, mely a floémben akkumulálódik a CO fehérje hatására, a levelekből az
apikális merisztémába juthat
FT egy RAF kináz inhibitor. A RAF kinázok a mitogén-aktivált fehérje (MAP) kináz
kaszkád működését indukálják, mely génregulációs hatású.
FT fehérje egy FD (bZIP) transzkripciós faktorral kapcsolódhat a merisztémában.
A fotoperiodikus útvonal helyszíne a levél, melynek
végén a virágzási jel, HN növények esetén az FT mRNS
keletkezik. A floémben a hosszú nappalok miatt
akkumulálódó CO fehérje hatására FT mRNS
expresszálódik, és az apikális merisztémába
transzportálódik.
RN növények esetén a virágzási jel a Hd3a mRNS
rövid nappalok esetén expresszálódik, mivel
represszor fehérjéje, a Hd1 ekkor kisebb
mennyiségben akkumulálódik.
FT és Hd3a mRNS az apikális merisztémában
transzlálódik fehérjékké.
A merisztémában az FD/FT komplex aktiválja az AP1
és SOC1 géneket, melyek az LFY gén expresszióját
indítják. LFY és AP1 a virág homeotikus génjeit
aktiválják.
Az autonóm (levélszám) és a vernalizációs útvonalak
gátolják a SOC1-et gátló FLC-t.
A szacharóz (energia-útvonal) és a gibberellin-útvonal
(korai virágzás) a SOC1-et aktiválják.
Köszönöm a figyelmet!