Transcript Document

A virágzás fiziológiája
A virágzást előidéző faktorok
• Átmenet a vegetatív és generatív fázisok
között: belső és külső faktorok
• A növény kora: juvenilis állapot – maturitás
• Autonóm virágzás indukció –környezeti
faktor szükségessége
• Az apex megváltozása
• Szénhidrátok, hormonhatás
• Virágzási készség a korral nő
Fotoperiodizmus
• A nappal/éjszaka hosszúságának mérése
• A nap idejének detektálása
• A cirkadián ritmus: endogén időmérő,
endogén oszcillátor
• A ciklikus jelenség jellemzői: periódus,
amplitúdó, fázispontok
• Időjelző „zeitgeber”: fény/sötét
• Szabadon futó ritmus
Fotoperiodizmus
A bab leveleinek napi mozgása
Nappali állás
Éjszakai állás
24 óra
idő
Gonyaulax kétbarázdás moszat
biolumineszcenciája állandó gyenge fényben
A biolumineszcencia hátterében a luciferin nevű fluoreszkáló vegyület van,
amely a luciferáz enzim működése révén keletkezik a sötét napszakban
A cirkadián ritmus jellemzői
amplitúdó
periódus
fázispontok
24 h
2
4
h
fény
26 h
Szabadon futó ritmus
A felfüggesztett ritmus újraindul
fáziseltolódás
Fázis sietés (h)
Fázis késés (h)
Fáziseltolódás a cirkadián ritmusban
-12
A ritmus késik
-8
Sziromlevél mozgás
-4
kontroll
0
Fotoperiodikus időzítés
+4
+8
A ritmus siet
+12
0
12
24
Sötétben töltött idő a fényperiódus kezdetéig
Szubjektív éjszaka
Szubjektív nappal
A PEP-karboxiláz (PEPC), a malát enzim (ME)
aktivitásának és az almasav mennyiségének periódikus
változása a Crassulaceae levelekeben
PEPC
ME
almasav
18
9
18
9
napszak
18
9 h
A cirkadián rendszer elemei
Bevitel - input
oszcillátor
PHY
fény
CRY
Kivitel -output
A virágzás fotoperiódizmusa
• Rövidnappalos (RN) növények (kvalitatív és
kvantitatív RN)
• Hosszúnappalos (HN) (kvalitatív és
kvantitatív HN)
• Intermedier (12-14-óra),
ambifotoperiódusos (…csak ne 12-14-óra),
neutrális növények
Hosszúnappalos (HN) és rövidnappalos (RN)
növények fotoperiódusos reakciói
Virágzás %-ban
100
HN
növények
50
RN
növények
0
nappalhossz
éjszaka hossza
6
10
18
14
14
10
18
6
22
2
fény
24 óra
A virágzás fotoperiódusos
szabályozása
kritikus s.
pótfény
sötét
Rövidnappalos növények
Hosszúnappalos növények
A sötétperiódus hosszának jelentősége a
virágzás indukciójában
kezelés
fény
24 h
sötét
reakció
HN
RN
Virágzás
vegetatív
Vegetatív
virágzás
Vegetatív
virágzás
Vegetatív
virágzás
Vegetatív
virágzás
Virágzás
vegetatív
A sötétperiódus megszakításának időpontja
determinálja a virágzási reakciót
Virágzás %-ban
100
50
RN
Xanthium
1 perc vörösfény
0
8 órás
fényperiódus
Sötétperiódus (óra)
HN Fuchsia
1 órás vörös fény
A sötétperiódus különböző időpontokban való
megszakítása
Virágzás %-ban
100
50
0
Fény- 0
periódus
8
24
40
56
2
Sötét
4 periódus (óra)
Zavarófény hossza: 4 óra
72
Bünning elmélete:
FOTOFIL ÉS SZKOTOFIL FÁZISOK
HN
RN
Fotofil fázis
Szkotofil fázis
RN növények ritmusa
HN növények ritmusa
A fitokróm részvételének bizonyítása a
virágzás indukciójában
RN (hosszú éjszakás) növény
24
16
12
8
4
0
R
FR
R
HN (rövid éjszakás) növény
R
FR
R
FR
R
FR
R
Éjszaka kritikus hossza
24 óra
20
A virágzás akcióspektruma, zavarófényt
alkalmazva a sötétperiódusban
A fény relatív hatékonysága
Virágzásgátlás
zavarófénnyel
Xanthium
100
Zavarófény-gátlás
megszüntetése
Pharbitis Xanthium
50
0
500
600
700
Hullámhossz (nm)
800
A fotoreceptorok szerepe a virágzásindukció
szabályozásában (Arabidopsis)
phyA
távoli vörös
vörös
virágzásindukció
phyB
(phyD,E)
kék
cry2
cry1/cry2
A fotoreceptorok jelátvitelének szabályozása a
cirkadián óra által
A jel csak a periódus maximum
pontjánál továbbítódhat,
a minimum pontnál kioltódik
A jel közvetlenül a
cirkadián órán
keresztül
befolyásolhatja a
virágzás indukcióját
A virágzást a levél fotoperiódusos
indukciója idézi elő
P, levél primordium
L, fiatal levél
L
AM,
apikális merisztéma
AM
P
P
L
Fotoperiódusos jelek
A virág morfogenezise
A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
A virág morfogenezise
A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
• Virágzás determináció: az apexnek a virágzás
irányába történő végleges elkötelezettsége
– Fotoperiodikus módszer, transzplantáció
Virág primordium specifikáció Arabidopsisban
Virág merisztéma azonossági gének:
LFY (leafy): a primordiumban korán expresszálódik, regulátor
AP1/CAL (apetala1/cauliflower): korán expresszálódik
TFL (terminal flower): gátolja az előzőek expresszióját,
indeterminált növekedést indukál.
A virág morfogenezise
A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
LFY
TFL LFY+
AP1/CAL
TFL
LFY
AP1/CAL
A virág morfogenezise
A virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja
• Három génosztály – A, B, C gének
(homeotikus gének, MADS-boksz gének, pl. DEFICIENS,
APETALA1-3, PISTILLATA, AGAMOUS)
• 4 VIRÁGKÖR: 1) csészelevél (sepalum)
2) sziromlevél (petalum)
3) porzólevél (stamen)
4) termőlevél (carpellum)
A virág morfogenezise
A virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja
• Szervazonosság biztosítása az ABC gének
kombinációjával
•
•
•
•
A funkció:
csészelevél kör
A+B funkció: sziromlevél kör
B+C funkció: porzólevél kör
C funkció: termőlevél kör
• Szabályok:
- az A és C funkciók kölcsönösen kizárják egymást;
- a C funkció virágmerisztéma azonosságot is biztosít.
A virág morfogenezise
Az ABC modell és a hiánymutánsok I.
A virág morfogenezise
Az ABC modell és a hiánymutánsok II.
Szármegnyúlás időpontja (nap)
Vernalizáció
0
10
10 C
20
Hyoscyamus niger
30
40
3C
50
0
14
28
42
A hidegkezelés tartama, napok
56
A RN-os Campanula medium virágzásának
szabályozása
HN
RNHN
Hideg HN
HN+GS
VÉGE