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第二章
景观生态学的理论基础
Landscape Ecology—Chapter Ⅱ
2 景观生态学的理论基础
2.1 岛屿生物地理学理论
2.2 复合种群理论
2.3 景观连接度和渗透理论
2.4 等级理论和景观复杂性
2.5 景观生态学的基本原理
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2.1 岛屿生物地理学理论
2.1.1岛屿
岛屿性(Insularity) 是生物地理所具备的普遍特征
许多生物赖以生存的生境大至海洋中的群岛、高山、自然保护区
小到森林中的林窗甚至植物的叶片
都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿。
有些陆地生境
也可以看成是岛屿，例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、被农田包围的林地等
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【狭义岛屿】
海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。
海洋岛 陆桥岛
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【广义岛屿】
孤立的岛屿状生境
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2.1.2 “种—面积”曲线
岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提
供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。
“种—面积方程” Preston(1962)
S=CAz
S－生物种的数目
A－面积
C－生物种的密度（单位面积内
的种数）
Z－适当的参数（统计指数），
取值可以从0.05---0.37。大小与岛屿
的隔离程度和海拔高度有关。就全球
陆生植物而言Z值约为0.22
关于“种—面积”关系的三种假说：生境多样性假说；被动样本假说；动态平衡假说
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南太平洋群岛面积与生物多样性间的关系
Fiji islands,裴济群岛
18500Km2
476(被子植物)，54（鸟类）
Solomon Islands，索罗门群岛
40000Km2
654(被子植物)，124（鸟类）
New Caledonia，新喀里多尼亚岛
22000Km2
655(被子植物)，64（鸟类）
New Hebrides，新赫布里底斯群岛
15000Km2
396(被子植物)，59（鸟类）
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2.1.3 动态平衡理论
岛屿生物地理学动态平衡理论—MacArchur和Wilson(1967)
迁入率、灭绝率、物种周转率
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岛屿生物地理学动态模型
A
Inear
迁
入
率
或
灭 Ifar
绝
率
B
E
距离效应
I
Esmall
面积效应
Elarge
（近岛）R
（远岛）R’
迁
入
率
或
灭
绝
率
R’（小岛）
R（大岛）
S’e Se
S’e Se
离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
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M-W模型
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一
阶常微分方程表示：
dS (t )
 I ( S )  E ( s)
dt
S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。
I (s) = I0 [ Sp – S(t)] I0 单位物种迁入率或迁入系数，E0 单位灭绝率或灭绝系数
E(s) = E0 S(t)
Sp 大陆物种库中潜在迁入种的种数
dS (t )
 IoSp  ( Io  Eo) S (t )
dt
S (t ) 
Io
 Io

Sp  
Sp  S (0) exp  ( Io  Eo)t 
Io  Eo
 Io  Eo

 Io 
Se  
 Sp
 Io  Eo 
dS (t )
 ( Io  Eo)[ Se  S (t )]
dt
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2.1.4岛屿生物地理理论的应用—自然保护区
20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。 如
Forman 1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来，
即
S= f( 生境多样性， 干扰， 面积， 年龄，基底异质性， 隔离程度，边界特征)
Diamond (1975)依据岛屿生物地理学的理论，总结了设计自然保护区的几点
原则：
•
•
•
•
•
•
保护区面积越大越好。
单个保护区比面积相同、但分隔成若干个小保护区好。(SLOSS争论)
若干个分隔的小保护区越靠近越好。
若干个分隔的小保护区排列紧凑较好，线性排列最差。
有走廊连接的若干小保护区比无走廊连接的好
圆形保护区比条形保护区好。
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2.2 复合种群理论
2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念
Levins 1970年提出复合种群的概念 metapopulation 来表示“由经常局部性灭绝，但
又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互
联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组
成的 种群缀块系统。
亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。
狭义的定义
即Levins的经典定义，强调复合种群必
须表现出明显的局部种群周转，即局部
生境斑块中生物个体全部消失，后又重
新定居。
广义的定义
所有占据空间上非连续性生境斑块的
种群集合体，只要斑块之间存在个体
（动物）或繁殖体（植物），不管是
否存在局部种群周转现象，都可称为
复合种群。
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2.2 复合种群理论
2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念
两个空间尺度：
亚种群尺度或斑块尺度—生物个体日常采食和繁殖活动
复合种群尺度或景观尺度—植物种子和繁殖体传播，或动物运动发生交换
 两种类型斑块
源斑块（source patch）：提供给汇斑块生物个体或繁殖体
汇斑块 (sink patch)：靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的斑块
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2.2.2 复合种群的类型
基于广义的概念，Harrison
and Taylor 1997 划分为5
种类型
A 经典型或Levins复合种群
B大陆—岛屿型复合种群
C 缀块性种群
D 非平衡态下降复合种群
E混合型 种群
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不同种群空间结构类型之间的相互关系
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2.2.3 复合种群模型
Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型
dp
 cp(1  p )  ep
dt
p 为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率）
e c 分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数
当系统处于平衡时 dp/dt=0, 复合种群的斑块占有率
p
*
 1
e
c
该式表明，生境斑块的占有率随灭绝系数与定居系数之比的减小而增加，
只要 e/c<1 复合种群就能生存 （P*>1）
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复合种群模型的普遍缺陷是，把景观简
化为生境（斑块）和非生境（背景）的组
合，忽略了景观结构的其他特征。
Hanski （1997）等指出，复合种群概
念似乎只适合于低盖度景观（景观中生境
面积占总面积一小部分）的情况，必须将
传统的复合种群模型与其他景观模型途径
相结合。
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2.3 景观连接度和渗透理论
2.3.1 景观连接度
景观的连接度（landscape connectivity）
即指景观空间结构单元之间的连续性程度。
结构连接度（structural connectivity）
空间结构上表现出来的表观连续性。
功能连接度（functional connectivity）
指所研究的生态学对象或过程的特征来确定的景观连续性。
a
b
c
d
从a到b连接度依次降低
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2.3.2 临界阈现象和渗透理论
临界阈现象：指某一事件或过程在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度
（阈值）时突然进入另一种状态的情形。
渗透理论（percolation theory）的要点，当媒介的密度达到某一临界密度（critical
density） 时，渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。
四邻规则 (four-neighbor rule)
八邻规则 (eight-neighbor rule）
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渗透理论中的一些概念
连通生境斑块（spanning cluster）：特大生境斑块是单个生境细胞（即最小的生
境斑块）互相连接而形成的生境通道，故称为连通生境斑块，或连通斑块。
连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态。
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渗透理论中的一些概念
渗透阈值(percolation
threshold)：在渗透理论中，
允许连通斑块出现的最小生境
面积百分比称为渗透阀值或临
界密度，或临界概率。
对于二维栅格景观，渗透阈值
（Pc）的四邻规则为0.5928，八
邻规则为0.4072。
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渗透理论中的一些概念
生境损失效应（effect of habitat loss）
生境隔离效应（effect of habitat isolation）
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渗透阈值（Pc）的影响因素
• 栅格细胞的几何形状
例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为0.50，而六边形细胞组成的栅格景观的
Pc则为0.70。
• 生境班块在景观中的空间分布特征
渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布;但当其分布呈非随机型时，生境细胞的
聚集程度会显著地影响渗透阈值（见Gardner和O‘Neill,1991)。
例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。
•空间尺度和时间尺度
包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度(即栅格细胞的大小）亦会影响Pc的
数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在
同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。
•物种的行为特征
如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为20%.
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2.3.3 中性模型
自20世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、
种群动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型” 而著称。
中性模型（neutral model):是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上
或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。
Gardner等(1987)相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、
干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。
景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。
通过比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有效地检验有关景观
格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的
阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。
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2.4 等级理论和景观复杂性
2.4.1等级理论（hierarchy theory）
等级理论是20世纪60年代以来逐渐
发展形成的，关于复杂系统结构、
功能和动态的理论。
等级: 是一个由若干层次组成的有序系统，
它由相互联系的亚系统（整体元holon）
组成，亚系统又由各自的亚系统组成，
以次类推。属于同一亚系统中的组分之
间的相互作用在强度或频率上要大于亚
系统之间的相互作用。
整体元具有两面性或双向性：
相对于其低级层次表现出整体特性，
对于其高级层次表现出从属组分的受约
束特性。
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等级理论认为：任何系统皆属于一定
的等级，并具有一定的时间和空间尺
度。
等级结构系统的每一层次都有其整体
结构和行为特征，并具有自我调节和
控制机制。
一定层次上系统的整体属性既取决于
其各个子系统的组成和结构关系，也
取决于同一层次上各相关系统之间的
相互影响，并受控于上一级系统的整
体特征，而很难与更低级层次或更高
级层次上系统的属性和行为建立直接
联系 。
等级系统的结构
垂直结构：是指等级系统中层次数
目、特征及其相互作用关系；
水平结构：指同一层次整体元的数
目、特征和相互作用关系。
等级系统的分类
巢式 (或包含型，nested)：在巢式等级
系统中，高层次由低层次组成，即相邻
的2个层次之间具有完全包含与完全被
包含的关系。
非巢式（或非包含型，non-nested) ：
在非巢式等级系统中，高层次与低层次
不具有完全包含与完全被包含的关系。
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等级理论的热力学基础
非可逆过程热力学第一、二定律—热力学平衡态的线性区域
1978年，比利时物理学家I.Prigogine 提出耗散结构—远离平衡态的亚稳态
耗散结构：系统从环境中不断吸收负熵来形成并维持的新的远离热力学平衡态。
系统的分类：开放系统、封闭系统、孤立系统
耗散结构形成的三个条件
系统远离热力学平衡态的非线性区域
开放系统
要素之间必须有非线性作用
dS=dSi+dSe
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2.4.2景观复杂性
 景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。
 复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决
定。还与观察者有关。
 生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性和大量组分间的非线性相
互作用。
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复杂性分类
Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为3类:
 有组织简单性：=小数系统（Weinberg，1975）。
 所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、
传统的种群模型等。
 无组织复杂性：=大数系统（Weinberg，1975）。
 其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的
随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。
 有组织复杂性： =中数系统（Weinberg，1975）。
 生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学
的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因
其变量不够多和组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两
个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，
或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。
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2.5 景观生态学的基本原理
不同学者提出的景观生态学原理
Forman 1986: 景观结构与功能、生物多样性、物种流、养分再分配、能量流、景
观变化、景观稳定性
Forman 1995: 景观与区域、斑块—基质—廊道、大型自然植被斑块、斑块形状、
生态系统间的相互作用、碎裂种群动态、景观抗性、粒度大小、景观变化、镶嵌系
列、外部结合、必要格局
Risser 1984: 空间格局与生态过程、空间和时间尺度、异质性对流和干扰的作用、
格局变化、自然资源管理框架
Risser 1987: 异质性和干扰、结构和功能、稳定性和变化、养分再分配、层秩性
Farina 1995: 格局和过程的时空变化、系统的等级组织、土地分类、干扰过程、土
地镶嵌的异质性、景观破碎化、生态交错带、中性模型、景观动态与演进
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2.5 景观生态学的基本原理
景观的系统整体性原理
景观生态研究的尺度性原理
景观生态流与空间再分配原理
景观结构镶嵌性原理
景观的文化性原理
景观演化的人类主导性原理
景观多重价值原理
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