Transcript Merkezi Sinir Sistemi - Adnan Menderes Üniversitesi

Merkezi Sinir Sistemi
Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN
Adnan Menderes Üniversitesi Tıp
Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji
Anabilim Dalı
MSS

Yapısında, iki farklı kısım bulunur. Bunlar,
substantia (cevher) grisea (gri) ve
substantia alba (beyaz) dır. Boyanmamış
beyin, beyincik ve omurilik kesitlerindeki
renk farkından dolayı, bu şekilde
isimlendirilmişlerdir. Gri ve beyaz cevher
arasındaki bazı farklar
MSS

Sinir dokusu elemanları olan nöronlar, gliya
hücreleri ve lifler, sinir sisteminin değişik
kısımlarında birbirlerinden farklı
düzenlenmelere sahiptir. Dolayısıyla, MSS
organlarının yapısı ayrı ayrı ele alınacaktır.
Gri Cevher
Beyaz Cevher
Beyinde ve beyincikte dışta, omurilikte ise içtedir
(korteks)
Beyinde ve beyincikte içte, omurilikte ise dıştadır
(medulla)
Gri renktedir
Beyaz renktedir
Parankim yapısındadır
Lifsi yapıdadır
Miyelinsiz lifler çoktur
Miyelinli lifler çoktur
Nöron (+)
Nöron (-)
Nörogliya (+)
Nörogliya (+)
Kapiller (+)
Kapiller (+)
Lenfatik kapiller (-)
Lenfatik kapiller (-)
MSS

Gri cevher, beyin ve beyincikte dış kısımda yer alır. Dolayısıyla,
korteks (kabuk) diye de adlandırılır. Beyin ve beyincikte iç kısımda
yer alan beyaz cevhere ise, medulla (öz) adı verilir. Omurilikte, gri
cevher beyin ve beyinciğin tam aksine organın iç kısmında, beyaz
cevher ise dış kısmında bulunmaktadır. Bunun için, omurilikteki gri
cevhere korteks, beyaz cevhere ise medulla diyemeyiz. Gri cevher,
parankimli bir yapıya sahiptir. Beyaz cevherin yapısı ise fibrözdür. Gri
cevherde, miyelinsiz lifler çoğunluktadır ve az da olsa miyelinli lifler
vardır. Beyaz cevherde ise, bunun tam tersi söz konusudur ve
miyelinli lifler çoğunluktadır. Bu farktan dolayı, MSS’deki miyelinli
lifler luxol – fast blue veya Weigert ile boyandıkları zaman, beyaz
cevher makroskopik olarak dahi iyi ayırt edilir. Beyaz cevherdeki
miyelinli lifler luxol – fast mavisi ile mavi – yeşil, Weigert boyasıyla
da siyah renkte boyanır.
MSS

Sinir hücrelerinin gövdesi, yalnızca gri
cevherde bulunur. Beyindeki ve
beyincikteki beyaz cevherde, adacık
şeklinde olan ve çekirdek denen nöron
toplulukları vardır. Nörogliyalar farklı
çeşitte olsalar bile, her iki cevherde de
bulunurlar. Özellikle gri cevher, kapiller
yönünden daha zengindir. MSS’deki gri ve
beyaz cevherde, lenf damarları ve lenfatik
kapiller bulunmaz.
Merkezi Sinir Sisteminin Zarları

Bu sistemde yer alan organlar, zar, kemik
ve BOS tarafından korunur. Zarlar, temelde
fibroblastlardan ve kollajen lif
demetlerinden oluşur. Dıştan içe doğru, üç
adet zar bulunur:
Dura mater (sağlam anne)
Zarlar

Dışta yer alan dura mater, bu zarların en sağlamıdır. Aynı
zamanda, paki meninks (kalın zar) olarak da adlandırılır. Beynin
dışında, kafatasının periosteumu ile devam eder ve epidural bir
aralığa sahip değildir. Omirilikte ise, omurganın periosteumundan
epidural boşlukla ayrılır. Bu aralıkta gevşek bağ dokusu, yağ dokusu
ve ven pleksusları vardır. Araknoid ve pia mater birbirine bitişiktir ve
buna, leptomeninks (ince zar) adı verilir (Resim – 9.12). Dura
materde, kan damarları ve sinüsler bulunur. Bu sinüslerden en iyi
bilineni, süperiyor sagittal sinüstür. Sinüslerin iç yüzleri,
endotelle döşelidir. Ancak, bunların çevresinde venlerde olduğu gibi
bir kas tabakası yoktur ve sanki, dura mater dokusunun içerisinde
oyulmuş gibi görülürler. Üst sagittal sinüs, diğer sinüslerle birleşir ve
internal juguler vene açılır. Dura mater, içte araknoid ile devam
etmez. Duranın altında, çok dar bir aralık tarif edilmiştir. Burada
interstisyel sıvı bulunmasına rağmen, BOS bulunmaz. Dura materin
boşluğa bakan yüzü, fibroblastlarca aralıklı olarak döşenmiştir.
Araknoid (örümcek ağı)


Araknoid üst tarafta dura materle, alt taraftaysa pia materle
temastadır. Aradaki mesafe, trabeküllerle doludur (Resim – 9.13).
Dışa bakan hücre zarı, duranın altındaki aralığı çevirir. Bu tabakada,
çok sayıda fibroblast vardır. Bu hücreler, oluklu bağlantılarla
birbirlerine bağlanmıştır. Hücre zarının hemen altında yer alan
trabeküller, üst kısımla pia materin arasında örümcek ağına benzer
bir görünüme (araknoides) yol açar. Trabeküller, fibroblastların ince
sitoplazmik uzantılarından ve bunlara destek olan kollajen lif
demetlerinden meydana gelir.
Fibroblastlar, desmozomlarla birbirlerine bağlanmıştır. Fibroblast
uzantıları nın arası, BOS sıvısıyla doludur. Bu sıvı, merkezi sinir
sistemi organlarını fiziki darbelere karşı korur.
Pia mater (zayıf anne)

En içte yer alan pia mater, MSS’nin bütün girinti ve
çıkıntılarını çevirir. Yapısında tek veya birkaç sıralı
fibroblast bulunur. Fibroblastların arasında, kollajen lifler
vardır. Fibroblastların beyin dokusuna bakan yüzünde,
ince bir bazal lamina uzanır. Bunun da iç kısmında,
protoplazmik astrositlerin fil ayaklarını andıran
uzantılarının sonlandığı subpiyal ayaklar bulunur. Pia
mater, ışık mikroskobunda beyin dokusunun en dışında
yer alan ve sanki tek katlı yassı epitel gibi görünen koyu
bir tabaka olarak farkedilir. Pia mater, beyin dokusuna
giren damarların etrafını da kısmen çevirir. Ayrıca, bu
zarda bol miktarda sinir lifleri de bulunur. İnce yapıdaki
sinir demetleri, kısmen kan damarlarıyla birlikte seyreder.
Beyin Omurilik Sıvısı (BOS)

Beyin ventrikülleri ve omurilik sentral
(merkezi) kanalı, beyin – omurilik sıvısıyla
doludur. BOS ile dolu boşlukların bazı
yerleri, genişleyerek ventrikül adını
almıştır. Ventrikül duvarında yer alan
koroid pleksus, BOS sentezler.
Koroid Pleksus

Lateral (yan) ventriküllerin içi ile üçüncü ve dördüncü ventriküllerin
tavanından boşluğa doğru uzanır (Resim – 9.14). Bu yapı, üçüncü ve
dördüncü ventriküllerin tavanından, araknoidin bağ dokusu
elemanlarından, pia mater tabakasından ve en içte yer alan ependim
hücrelerinden meydana gelir. Ependim hücreleri bol damarlıdır,
kapiller yönünden zengindir ve bağ dokusunu çeviren tek katlı kübik
epitel şeklinde tavandan ventrikül boşluğuna doğru ve BOS içine
uzanır. Ventrikül duvarını çeviren ependim hücreleri, apikalde silyaları
bulunan ve daha çok koruma epiteli özelliğinde olan koroid
pleksustaki salgı hücrelerine dönüşür. Bol damarlı bağ dokusu ile
bunun yüzeyini döşeyen epitel dokusunun hepsine birden, koroid
pleksus adı verilir. Koroid pleksusu döşeyen hücreler, hacim olarak
büyük ve yuvarlak çekirdeklidir ve kübiktir.
BOS

BOS salgısı yapan ependim hücrelerinin
boşluğa bakan yüzlerinde, bol miktarda
bülböz (baş kısımları toplu iğne gibi olan)
mikrovilluslar vardır. Ayrıca, bu hücrelerin
yan yüzlerinde apikal bağlantı birimlerinin
yanı sıra, yan ve bazal yüzlerinde de
katlantılar bulunur.
Beyin-Omirilik Sıvısının
Dolaşımı

Lateral ventriküllerden başlayan dolaşım, üçüncü
ve dördüncü ventriküllerle devam eder. Ortada
Magendie ve iki yanda da Luschka delikleri
ile ayrılıp, subaraknoid boşluğa ve subaraknoid
bölgeden de araknoid villusları ile üst sagittal
sinüse geçer. Üst sagittal sinüs ise, diğer
sinüslerle birleşir ve internal juguler ven olarak
devam eder. Böylece, BOS venöz sisteme geçmiş
olur. Belirtilen yollarda meydana gelebilecek
herhangi bir tıkanıklık, lateral ventriküllerin
genişlemesine yol açar. Bu duruma, hidrosefali
denir.
BOS

BOS subaraknoidal boşluğu doldurduğu için, bütün
merkezi sinir sistemi organları adeta bir sıvı yastığı içinde
yüzmekte ve böylece, hem dışarıdan gelecek mekanik
etkilere ve hem de yer çekimi etkisine karşı
korunmaktadır. Dışarıdaki ağırlığı yaklaşık 1500 gr olan
beyin, BOS’un içinde sadece 50 gr kadar gelmektedir. Bu
durum, beynin korunması için çok önemlidir. Diğer bir
özellik, sıvıların mevcut basıncı katıların aksine bir
noktaya değil de, her tarafa eşit olarak dağıtmasıdır.
Örneğin, beyin dokusuna gelen 100 kg’lık bir darbe, BOS
aracılığıyla beynin her tarafına eşit olarak dağıtılmaktadır.
Aynı darbe geniş bir yüzeye dağıldığı için, buradaki zarar
en aza indirgenmiş olur.
MSS Damarları

MSS’ye gelen arterlerin dalları, pia – araknoid zar
içerisinde serbestçe anastomoz yapar.
Buralardan ayrılan dallar, beyin ve omuriliğe dik
açılar yaparak dahil olur ve sinir dokusunun daha
derin kısımlarına giderek, burada kapillerlere
ayrılır. Kapiller ağı, gri cevherde ve özellikle de
beyin korteksinde daha fazladır. Beyindeki ve
omurilikteki arterler arasında anastomoz
bulunmadığı için, bu damarlarda meydana gelen
tıkanmalar, damarın beslediği bölgede büyük
hasarlanmalara (iskemiye ve enfarkta) yol açar.
MSS Damarları

Beyindeki ve omurilikteki sinir dokusunun venöz
kan damarları, diğer organların aksine arterlere
eşlik etmez. MSS’de, lenfatik damar ve kılcal
bulunmaz. MSS’ye gelen ve giden damarlar,
subaraknoid boşluktan geçerken pia mater
tarafından gevşek bir şekilde çevrilir. Biraz daha
büyük olan damarlar, sinir dokusuna girerken pia
materin ince tabakasıyla sarılır. Beyin dokusuna
giren damarlarla pia mater arasında kalan
perivasküler bölge, subaraknoid saha ile devam
eder.
Kan – Beyin Bariyeri (Engeli)

MSS’deki kapillerler (kılcal damarlar), bir bazal
membranla çevrili yassı endotel hücrelerinden meydana
gelir. Endotel ince, devamlı ve penceresiz (non –
fenestereli) dir. Endotel hücrelerinin arasında sıkı bağlantı
vardır ve en dışta yer alan ince bir bazal membran,
endoteli kuşatır. Nadiren, kapillerin dış kısmında perisit
adı verilen hücreler görülür. Astrositlerin bu bölgeye
uzanan perivasküler ayakları, devamlı bir tabaka halinde
görülür. MSS’nin pencereli olmayan kapilleri, vücudun
diğer bölgelerinde yer alan benzerlerinden daha az
geçirgendir. Beyne kanla taşınan herhangi bir madde,
beyin dokusuna doğrudan geçemez. Bu seçici fizyolojik
engel, kan – beyin engeli olarak adlandırılır
BOS Engelinin Bulunmadığı Yerler

Bu engelde, endotel hücrelerinin
penceresiz tipte olmalarının ve sıkı
bağlantılarla birbirlerine bağlanmalarının
önemli rolü vardır. Koroid pleksusta,
area postremada ve hipofizdeki
mediyan kabartıda, pencereli tipte
kapiller bulunur.
Klinik: Kan – Beyin Bariyerinin
Tedavi Yaklaşımındaki Önemi

Kan – beyin bariyerinin seçici yapısı, bazı ilaçların
ve nörotransmiter maddelerin kandan MSS’ye
geçmesini engeller. Mesela, vücuda mannitol
verilmesi sıkı bağlantıları etkileme yoluyla kılcal
geçirgenliği artırır ve böylece, bazı ilaçların beyin
dokusuna geçmesine imkan sağlar. Diğer bazı
ilaçlar ise, MSS’deki endotel hücre yüzeyinde yer
alan transferrin reseptörlerine tutunan antikorlar
vasıtasıyla verilebilir.
Kan – Beyin Omurilik Sıvısı
(BOS) Bariyeri (Engeli)





Merkezi sinir sisteminde, kan-beyin engelinin yanı sıra
başka bir kan – BOS engeli daha tarif edilmiştir. Kan –
BOS engelinde bulunan yapılar, şu şekilde sıralanabilir:
Koroid pleksusun kapiller endoteli
Kapillerin bazal membranı
BOS salgılayan epitelin bazal laminası
Epitel hücreleri
Bu engelin meydana gelmesinde, özellikle epitel
hücrelerinin yan yüzlerinde bulunan sıkı bağlantıların
önemli bir rolü olduğu kabul edilmektedir.
Merkezi Sinir Sisteminin
Histolojisi

Sinir dokusu elemanları olan nöronlar, gliya
hücreleri ve lifler, sinir sisteminin değişik
kısımlarında birbirlerinden farklı
düzenlenmelere sahiptir. Dolayısıyla, MSS
organlarının yapısı ayrı ayrı ele alınacaktır.
Beyin (Serebrum)

Beyin hemisferler (yarım küreler), beyin sapı ve beyincik olmak
üzere üç kısımdan oluşur. Korteks, telensefalonun ve beyinciğin en
yüzeyel parçasıdır ve gri cevher olarak tanımlanır. Korteksin altında,
medulla olarak adlandırılan ve çok miktarda sinir lifi içeren bölüm yer
alır. Medullaya, beyaz cevher adı da verilir. Beyaz cevherin
telensefalondaki kısmında bazal gangliyonlar, beyincikteki
kısmındaysa iç çekirdekler diye bilinen nöron toplulukları mevcuttur.
Diensefalon da, mezensefalonda, ponsta ve medulla oblangatada
ise, korteks bulunmaz. Fakat, buralarda yoğun lif demetleri,
talamustaki gibi (diensefalonun bir kısmı) çekirdekler ve ayrıca
kraniyal sinirlerin çekirdekleri vardır. Beyne çıplak gözle bakıldığında,
yüzeyin son derece girintili ve çıkıntılı olduğu görülür. Çıkıntılı yerlere
girus, girintili yerlere ise sulkus adı verilir. Girinti ve çıkıntıları
kaplayan gri cevher, çıkıntıların tepesinde en kalın, girintilerin
dibinde ise en incedir ve bol miktarda nörona sahiptir.
Sito – Miyeloarkitektür (Hücre
Mimarisi ve Düzeni)

Beyin kabuğu özel boyalarla incelendiği zaman,
hücrelerin tabakalara göre dizildiği dikkat çeker.
Hücrelerin beyin korteksindeki bu düzenine,
hücre mimarisi anlamına gelen
sitoarkitektür adı verilir. Sitoarkitektür, daha
çok nöronların hücre gövdelerinin sayı, tertip ve
şekilleriyle ilgilidir. Sinir liflerinin yapı düzenine
ise, miyeloarkitektür denir. Miyekoarkitektür,
daha çok miyelinli sinir uzantılarının farklı korteks
tabakalarındaki düzenlenişini ifade eder.
Beynin Tabakaları

Beynin altı tabakalı yapısı, korteksin hemen her
yerinde aynıdır. Bu yapıyı gösteren bölümlere,
izokorteks (aynı, eşit kabuk) adı verilir.
İzokorteks, beyin kabuğunun % 90’ını oluşturur.
Beyin korteksinin geri kalan kısmındaysa, hücre
düzeni daha farklıdır. Bu farklı bölümlere de,
allokorteks (farklı kabuk) adı verilir.
Allokortekse örnek olarak hipotalamusun bazı
bölgeleri, hippokampus ve rhinensefalon
gösterilebilir. Bu bölgelerde, izokorteksten daha
farklı bir dizilim mevcuttur.
Sitoarkitektür
Miyeloarkitektür
I - Moleküler tabaka (Lamina zonalis)
I - Lamina tanjensiyalis
II - Dış granüler tabaka
II - Lamina disfibroza
III - Dış piramidal tabaka
III - Lamina süperradiyata
IV - İç granüler tabaka
IV - Dış Baillarger şeridi
V - İç pramidal tabaka (Gangliyoner tabaka)
V - Lamina interadiyata
VI - Çok şekilli hücre tabakası
VI - Lamina infrastriata
Beyin korteksindeki sinir lifleri



Asosiasyon Lifleri: Aynı beyin yarımküresi
içerisinde farklı bölgeler arasındaki bağlantıları
sağlayan liflerdir.
Komissural Lifler: İki beyin yarımküresini
birbirine bağlayan sinir lifleridir.
Projeksiyon Lifleri: Yapısında, afferent ve
efferent lifler bulunur. Bunlar, telensefalonun gri
cevherindeki nöronları beynin daha kaudal
kısımlarıyla ve omurilikle bağlar.
Sitoarkitektür Tabakaları


I – Moleküler Tabaka: Bu tabaka, pia materin hemen altında yer alır.
Burada iğ şeklinde, yüzeye paralel olarak yerleşmiş olan ve Kajal’ın
horizontal hücreleri diye adlandırılan nöronlar bulunur.
Bu hücrelerin akson ve dendritleri, aynı tabakada yüzeye paralel
yayılır ve buranın miyeloarkitektürüne (lamina tanjensiyalise)
dahil olur. Ayrıca, III. ve V. tabakalardaki piramidal nöronların
dendritleri ve VI. tabakadaki Martinotti hücrelerinin aksonları da
buna dahildir. Belirtilen tabakalardaki nöronların aksonları moleküler
tabakaya gelince, (T) harfi veya telgraf hatları şeklinde dallanır ve
yüzeye paralel şekilde yayılır. Yayılım sonrasında, diğer nöronların
dendritleri ve aksonlarıyla veya kendi aralarında sinaps yaparlar.
Moleküler tabaka değişik kalınlıkta olsa da, her zaman mevcuttur.
Beynin Tabakaları

II – Dış Granüler Tabaka: İnsanda en fazla gelişim
değişikliği gösteren tabaka olup, yıldızsı şekilli ve çok
kutuplu küçük nöronlara sahiptir. Granüllü görünüme yol
açan bu hücrelerin aksonları son derece kısadır.
Uzantıları, ancak bulundukları tabakada kalır ve bir alt
veya üst tabakaya geçemez. Öte yandan, bu tabaka
miyeloarkitektür yönünden neredeyse lifsiz bir yapıya
sahiptir ki, buraya lamina disfibroza adı verilmiştir.
Sadece III. ve V. katın piramidal nöronlarının dendritleri
ve VI. katın Martinotti hücrelerinin aksonları bu
tabakadan geçip moleküler tabakaya gittiklerinden,
belirtilen hücre uzantıları, dış granüler tabakanın
miyeloarkitektürüne katılmış olur.
Beynin Tabakaları

III – Dış Piramidal Tabaka: Bu tabakadaki piramidal
nöronlar, aynı tabakanın yüzeyel bölgelerindeki nöronlara
nisbeten küçüktür. Derine inildikçe, büyüklükleri artar. Bu
nöronların apikal dendritleri, moleküler tabakaya geçer
ve dallanır. Küçük piramidal nöronların aksonları,
genellikle aynı korteks bölgesinin derin kısımlarında
sonlanır. Büyük piramidal nöronların aksonlarıysa,
korteksin diğer katlarını geçip beyaz cevhere dahil olur
ve beyaz cevherde asosiasyon, projeksiyon (afferent
ve efferent lifler) ve komissural (beynin iki
yarımküresini birbirine bağlayan lifler) yollar olarak
uzanır. Bu tabakanın miyeloarkitektüründe, çok fazla
uzantı bulunmaz.
Beynin Tabakaları

IV – İç Granüler Tabaka: Bu tabakada yıldız şeklinde,
küçük ve çok kutuplu nöronlar vardır. Dolayısıyla, bu
bölge granüllü görünür. Yıldızsı nöronların akson ve
dendritleri, genellikle aynı tabakada sonlanır. Aksonları,
bazen bir iç tabakada yer alan dev piramidal nöronların
hücre gövdesiyle sinaps yapabilir. İç granüler tabakanın
kalınlığı, korteksin farklı yerlerine göre değişir. Burası
motor korteks bölümlerinde ince, duyu korteksinde ise
oldukça kalın olarak görülür. Miyeloarkitektüründe, büyük
kısmı talamustan gelen ve assosiasyon liflerinden oluşan
dış Baillargeri şeridi bulunur. Bu şeritte, çoğu yatay
seyirli lifler yer alır.
Beynin Tabakaları

V – İç Piramidal (Gangliyoner) Tabaka: Bu tabakada, orta ve büyük
boy piramidal nöronlar bulunur. Piramidal nöronların apikal
dendritleri, birinci tabakaya kadar çıkar ve orada, telgraf hatları gibi
yüzeye paralel yayılıp sinaps yapar. Bu hücrelerin bazal yüzlerinden
yayılan dendritler, aynı tabakada kalır. Aksonları ise, beyaz cevhere
dahil olur ve iç kapsülden geçerek kortikospinal (piramidal) yol
olarak uzanıp, omuriliğin ön boynuz motor nöronlarıyla sinaps yapar.
Presentral girusun (motor korteks) kabuğundaki bölgede ve iç
piramidal tabakada yer alan piramidal hücreler nöronların en
büyükleri olup, 40 – 60 μm ebadındadır. Bu hücreler, Betz’in dev
piramidal nöronları olarak adlandırılır. Tabakanın
miyeloarkitektüründe, bilhassa derin bölgelerde asosiasyon
liflerinden meydana gelen iç Baillargeri şeridi göze çarpar. İç
Baillargeri şeridinde, çok sayıda yatay sinir lifi vardır. Dış ve iç
Baillargeri şeritlerinin arasında, lamina interradiyata yer alır. İç
piramidal tabaka veya gangliyoner tabaka motor korteks
bölümlerinde kalın, duyu korteksi bölümlerinde ise incedir
Beynin Tabakaları

VI – Çok Şekilli Hücre Tabakası (Lamina Multiforme): Gangliyoner tabakadan
ayrımı, keskin sınırlı değildir. Oldukça farklı morfolojik yapıda nöronlara
sahiptir. Bunların arasında çok sayıda ufak piramidal nöronlar, Martinotti
hücreleri, yıldız şekilli nöronlar ve derin kısımlarda iğ şeklinde hücreler
vardır. Bu nöronların aksonları, genellikle hemen alttaki beyaz cevhere dahil
olur. Dendritleri aynı düzlemde yayılan Martinotti hücreleri, ters piramit
şeklindedir. Bu hücrelerin aksonlarıysa, bütün korteks tabakalarını geçer ve
en dıştaki moleküler tabakada, telgraf hatları şeklinde yayılıp sinaps yapar.
Miyeloarkitektüründe, beyaz cevhere gelen ve buradan giden akson grupları
ayrı ayrı yollar (traktuslar) şeklinde yerleşmiştir. Aksonlardan ve kollateral
uzantılardan meydana gelen ve yüzeye paralel şekilde uzanan demetler de,
yine bu yapıya katılır. Böylece, belli bir çizgilenmeye sahip olmayan yoğun
lifli bir yapı görülür. Buna, lamina infrastriyata adı verilir. Bu tabaka,
beynin her tarafında bulunmaz. Bazı bölgelerde II. ve IV. tabakalar çok, III.
ve V. tabakalarsa az gelişmiştir. Yalnız, II. ve IV. tabakaların bulunmadığı ve
III. ve V. tabakaların da ileri gelişim sergilediği yerler de mevcuttur.
Beyin Medullası (Beyaz Cevher)

Miyelinli ve miyelinsiz sinir liflerinden,
nörogliyalardan ve bol miktarda
kapillerden meydana gelir. Miyelinli liflerin
çok olmasından dolayı beyaz renktedir.
Bazı yerlerinde, çekirdek adı verilen
nöron toplulukları yer alır. Beynin beyaz
cevheri, merkezi sinir sisteminin diğer
bölgelerindekiyle aynı histolojik özelliklere
sahiptir.
Beyincik (Serebellum)

Beyinciğin anatomik yapısı beyne benzer fakat, buradaki katlantılar
daha incedir. Beyincik bir kortekse, iç kısımda beyaz cevhere ve
bunun da altında emboliformis, fastigii, dentatus ve globossus
denilen dört adet derin çekirdeğe sahiptir. Beyincikteki katlantılar
daha yakından incelenecek olursa, buradaki hücre çeşitleri de
seçilebilir. Korteksin en dışında yer alan tabakaya, moleküler
tabaka adı verilir. Bu tabakada, hücreden ziyade akson ve dendritler
vardır. Daha alttaki gangliyoner tabakada ise, Purkinje
hücreleri sıralanmıştır. Purkinje hücrelerinin oluşturduğu tabakanın
hemen altında, küçük nöronlardan oluşan yoğun granüler tabaka
yer alır (Resim – 9.17). Burada yer alan sinir hücrelerine, granül
hücreleri denir. Her bir katlantının en iç kısmındaysa, akson
gövdelerini barındıran beyaz cevher bulunur.
Beyinciğin Lifleri

Mossy (yosunsu) ve climbing (tırmanan) lifler, beyincik
korteksine uyarı girişini sağlar (Resim – 9.18). Yosunsu
lifler, geniş ve bülböz uçla sonlanan akson uçlarıdır.
Granül hücrelerinin bulundukları tabakalara girip, burada
granül hücrelerinin dendritleri ile sinaps yaparlar. Daha
sonra, kendi aksonlarını moleküler tabakaya gönderirler.
Uzanan aksonlar, T şeklinde sonlanarak yüzeye paralel
seyreder. Dolayısıyla, bu liflere paralel lifler denir.
Paralel lifler, Purkinje hücrelerinin zengin dendritik
uçlarıyla sinaps yapar. Her bir lif bir Purkinje hücresine
sadece bir defa temas etmesine rağmen, bir arada ve eş
zamanlı olarak çalışan binlerce paralel lif, çıktı
mesajlarının asıl sorumlusu olan Purkinje hücrelerini bir
fişek gibi ateşleyebilir
Beyinciğin Lifleri

Tırmanan lifler, doğrudan doğruya Purkinje liflerine
gider ve dendritleri sanki bir sarmaşık gibi kuşatır. Her
hücre başına bir tırmanıcı lif düşer. Bu lifler uyarıldıkları
zaman, Purkinje hücrelerinde kollektif (topyekün) bir
cevaba yol açar. Purkinje hücreleri, kendilerine gelen
sinyalleri karşılaştırır ve düzenler. Beyincikten başlayan
aksonlar, dışarıya giden sinyallerin çıkış noktası olan derin
çekirdeklere uzanır ve çıkış sinyallerini buraya iletir. Üç
derin çekirdekten, talamusun yanı sıra uzay – konumsal
ve vestibüler merkezlere de sinyaller gider.
Hücreler

Beyinciğin korteksinde, inhibitör (baskılayıcı) ve inter (ara) nöron
sınıfına dahil edilebilecek birkaç hücre çeşidi daha vardır. Bunlardan
Golgi hücresi, granül hücrelerinin arasında yer alır. Moleküler
tabakada ise, yıldızsı hücreler ve sepet hücreleri vardır. Sepet
hücreleri, akson dallarını Purkinje hücrelerine doğru uzatır. Uzanan
bu akson dalları, hücre gövdelerinin etrafını sanki bir sepet gibi
sarar. Beyaz cevherin yapısında, miyelinli ve miyelinsiz sinir lifleri ve
gliya hücreleri bulunur. Beyinciğin yarımkürelerinde daha fazla
miktarda bulunan beyaz cevher, vermis kısmında daha azdır ve
sagittal (uzunlamasına) kesitte dallı bir ağaca (hayat ağacı – arbor
vitae) benzer. Beyaz cevherde, büyük kısmı afferent olmak üzere
efferent lifler ve ara nöronlara ait iç lifler bulunur. İç lifler, beyinciğin
farklı kısımlarını birbirine bağlar. Beyincik, bu lifler vasıtasıyla
vücudun her tarafından duyusal uyarılar alır.
Çekirdekler

Daha önce de ifade edildiği gibi, beyinciğin korteksinde ve beyaz
cevherin içine gömülü vaziyette özelleşmiş gri cevher bulunur.
Bunlar, dıştan içe doğru dentatus, emboliformis, globossus ve
fastigii şeklinde sıralanan dört çift çekirdektir. Dentatus çekirdeği,
aralarında en büyük çapa sahiptir. Beyinciğin çekirdeklerinde, çok
kutuplu büyük nöronlar vardır. Purkinje hücrelerinin efferent
aksonlarının büyük bölümü, çekirdekteki nöronlarla sinaps yapar ve
bu nöronların akson topluluklarıdır. Aksonların küçük bir kısmı,
sinaps yapmadan beyinciği terk eder. Çekirdeklerin içinden
kesilmeden geçen liflerse, yan vestibüler çekirdeklerdeki nöronlarla
sinaps yapar. Purkinje hücrelerinden çıkan uyarılar, sonlandıkları
çekirdekler (beyincik çekirdekleri ve yan vestibuler çekirdek)
üzerinde engelleyici bir etki oluşturur. Beyinciğin, omurilikle ve
korteksle doğrudan bir bağlantısı yoktur. Buradan çıkan uyarılar
talamus, kırmızı çekirdek, vestibuler çekirdekler ve retikuler
formasyon vasıtasıyla beyin korteksine ve omuriliğin ön boynuz
motor nöronlarına aktarılır.
Omurilik (Medulla Spinalis)

Omurilik, nöral tüpün embriyolojik yönden en az değişikliğe uğrayan
bölümüdür. MSS’nin vertebral kanalı içindeki bölümü olan omurilik,
ortalama 40-45 cm uzunluğunda ve 1 cm çapındadır. Silindir şeklinde
olup, önde ve arkada basıktır ve baş kısmında medulla oblangata ile
devam eder. Kuyruk kısmında ise, ikinci lumbal vertebra hizasında
sonlanır. Omurilik, yetişkin insanlardaki vertebra kanalının 2:3’ünü
doldurur. Bu yüzden, omurilik omurga kanalındaki yerine göre değil
de spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal, torakal, lumbal ve
sakral bölümlere ayrılır. Omurilik, yapısal ve işlevsel yönden iki
kısma ayrılır: İçte substantia grisea (gri cevher), dıştaysa
substantia alba (beyaz cevher) yer alır. Gri maddenin esasını hücre
gövdeleri ve miyelinsiz sinir lifleri, beyaz cevheri ise miyelinli sinir
lifleri oluşturur. Gri madde, hücre kümeleri (nukleus) ve sütunlardan
(kolumna), beyaz cevher ise yollardan (traktus) ve lif demetlerinden
(fasikulus) meydana gelmiştir.
Substantia Grisea

Ortada yer alır ve omuriliğin transvers (enine)
kesitlerinde, H harfi veya kelebek şeklinde gözlenir.
Yapısında sinir hücreleri, hücre uzantıları ve gliya
hücreleri vardır. Enine kesitlerde, her iki tarafta bulunan
gri madde kümeleri kommissura grisea’larla
birbirlerine bağlanmıştır. Ortasında, ependim hücreleriyle
döşeli olan sentral (merkezi) kanal bulunur. İçi BOS’la
dolu olan bu kanal, dördüncü ventrikülden itibaren
devam eder. Kanalın genişleyen son kısmı, terminal
(son) ventrikül adını alır. Merkezi kanalın ön tarafında
kalan omurilik bölümüne komissura grisea anterior
(ön gri komissür), arkada kalan bölümüne ise
komissura grisea posteriyor (arka gri komissür) adı
verilir. Bu bölümler, sağ ve sol yarımları birleştiren liflerin
geçiş yerlerini oluşturur.
Kolon

Nöron kümelerini içeren sütun şeklindeki geniş
parçalara, kolon denir. Bunlardan ön taraftakine
kolumna anteriyor (ön kolon), arkadakine
kolumna posteriyor (arka kolon), yandakine
ise kolumna lateralis (yan kolon) adları verilir.
Bu oluşumlar, enine kesitlerde bu oluşumlar
kornu anteriyor (ön / ventral boynuz), kornu
posteriyor (arka / dorsal boynuz) ve kornu
laterale (yan boynuz) olarak isimlendirilir
Hücreler

Ön boynuz, motor hücrelerden meydana gelir. Arka boynuz ise ince
ve uzun olup, çevreden buraya duyusal lifler gelir. Yan boynuz,
göğüs bölgesinde ön ve arka boynuzlar arasında yerleşmiştir. Ön ve
arka boynuzları birleştiren gri madde tabakasına, intermediyer
kısım adı verilir. Gri maddenin miktarı ve şekli, omuriliğin değişik
bölgelerinde farklılık gösterir. Gri maddenin fazla olduğu bölgelerde,
somatomotor liflerin ve duyusal liflerin sinaps yaptıkları hücre
gövdeleri yer alır. Gri maddenin beyaz maddeye oranla en yoğun
olduğu yer, konus medullaris (medüller koni)dir. Boyun bölgesinde
arka boynuzlar dar, ön boynuzlar ise geniştir. Göğüs bölgesinde her
iki boynuz bölümü incelirken, yan boynuz daha fazla belirginleşir. Bel
bölgesinde, her iki boynuz bölümü tekrar genişler ve sonunda konus
medullariste geniş bir gri komissürle, sınırları oval şekilli görülen
boynuzlar oluşur. Gri maddede bulunan hücreler radiküler,
funiküler ve iç hücreler olmak üzere üç grupta toplanır.
Radiküler Hücreler



Bunlar en büyük çok kutuplu hücreler olup, bu hücrelerin aksonları
omuriliğin gri ve beyaz cevher bölümünden geçerek, ön kökler
aracılığıyla omuriliği terkeder. Çeşitli sinirleri oluşturarak çevreye
uzanan efferent liflere sahiptirler.. Ön ve yan boynuzda yer alırlar.
Pars intermedianın (ara parçanın) dış kısmında bulunan bu hücreler,
Th1 – L2-3 ve S2-4 omurilik segmentlerinde yerleşmiştir.
Th1 – L2-3 segmentlerindeki bu hücre sütununa,
intermediyolateral kolon adı verilir. Bu sütunda yerleşmiş
hücrelerin uzantıları omuriliği ön kökler aracılığı ile terk ederek, rami
kommunikantes albi yoluyla sinaps yapacağı sempatik gangliyona
veya daha uzaktaki özel gangliyona gider. Bu sütun, otonom
sistemin sempatik liflerinin çıkış merkezini oluşturur.
S2-4 omurilik segmentlerinde bulunan hücre grubuna ise, sakral
parasempatik çekirdekler denir. Ara parçanın iç kısmında, daha
küçük çok kutuplu hücreler bulunur. Bu kısma da,
intermediyomediyal kolon veya ikincil visseral sütun denir. Bu
sütun da, Th1 – L2-3 omurilik segmentlerine karşılık gelir.
Funiküler Hücreler

Bunlar büyük hücreler olup, omurilik
kesitlerinde gri maddenin her segmentinde
bulunurlar ve aldıkları uyarıları, omuriliğin
çeşitli bölgelerine veya beyne iletirler.
Aksonları, periferik sinirlere katılmaz.
Omuriliğin Gri Cevheri

Birkaç çeşit hücre topluluğundan oluşur.
Nöron çeşitleri boyanma özellikleri temel
alınarak sınıflandırılmış olup, aynı tip
nöronların genellikle gruplar halinde bir
arada toplandıkları görülmüştür. Arka
boynuzun ucundan başlayıp ön boynuza
doğru büyüyen Reksed tabakaları,
Romen rakamlarıyla numaralandırılmıştır
ve on tanedir.
Omuriliğin Beyaz Cevheri

Miyelinli ve miyelinsiz sinir liflerinden, nörogliya
hücrelerinden ve kan damarlarından meydana gelir.
Büyük bölümünü miyelinli liflerin oluşturması dolayısıyla,
beyaz renkte görülür. Uzunlamasına seyreden liflerin
çoğu, ön beyaz komissür noktasını orta hat hizasında
geçer ve karşı taraftan gelir. İzlenilen yol, işlev ve köken
bakımından aynı olan lifler, birlikte seyrederek demet
şeklindeki traktusları (yolları) oluşturur. Beyaz cevher
kendi içinde ön, yan ve arka funikül olmak üzere üç
gruba ayrılır. Funiküllerin içerdiği yollar, önce çıktığı ve
daha sonra da bağlandığı oluşumla isimlendirilir
Ön Funikül

Ön Funikül: Omurilik kesitlerinde, her iki
tarafın ön boynuzları veya ön – yan
olukları (sulkusları) arasında kalan beyaz
madde bölümüdür.
Yan Funikül

Yan Funikül: Omurilik kesitlerinde, ön ve
arka boynuzların arasındaki beyaz madde
bölümüdür. İşlev bakımından, birbirleriyle
yakından ilgilidirler. Bu iki funikül
bölümüne, anterolateral (ön-yan)
funikül de denmektedir.
Arka Funikül

Arka Funikül: Omurilik kesitlerinde, arka
boynuzların arasında kalan beyaz madde
bölümüdür. İç tarafta kalan demetlerine
fasikulus grasilis (Goll demeti), dıştaki
demetlerineyse fasikulus kuneatus (Burdach
demeti) denir. Bu ayrım, sulkus intermediyus
posteriyor (arka ara oluk) ve septum
intermediyum (ara bölme) ile ortaya çıkar. Bunlar
omuriliğin göğüs segmentlerine indikleri zaman,
arkadaki ara oluk kaybolur ve sadece fasikulus
grasilis aşağıya kadar inmeye devam eder.