Transcript 4_pricne_p_s_kontrakce

podněty vyvolávající kontrakci svalu přicházejí po motoneuronu a končí
na svalovém vlákně ve speciálním útvaru nervosvalová ploténka
ta má stavbu a vlastnosti jednoduché synapse
ACh
akční potenciály uvolňují na ploténce acetylcholin
vazba acetylcholinu na N-cholinové receptory (= zároveň chemicky řízené
iontové kanály) v místech záhybů sarkolemy  otevření iontového kanálu
(na 1ms)  depolarizace  vznik ploténkového potenciálu
vyprázdnění 1 vezikuly s Ach  aktivace několika tisíců N-cholinových
receptorů; pro vybavení akčního potenciálu (AP) je však nutné vyprázdnit
asi 100 vezikul (aktivace asi 200 000 kanálů)
akční potenciál (AP) se šíří podél sarkolemy na celé
svalové vlákno
acetylcholin v synaptické štěrbině velmi rychle štěpen
acetylcholinesterázou  to umožňuje rychlou repolarizaci
a účinný přenos všech po sobě jdoucích podnětů
nervosvalové
spojení
axon
motoneuronu
nervosvalová
ploténka
svalové vlákno
= speciální typ spojení mezi
nervem a svalem
terminální část axonu
motoneuronu obsahující vezikuly
s mediáterem (actylcholinem)
sarkolema
sarkoplazmatické
retikulum (L-tubulus)
sarkoplazma
SVALOVÁ BUŇKA
T-tubulus
kontraktilní aparát buňky
Ca 2+
 AP
vápenatý kanál
vezikula s
mediátorem
(ACh)
N-cholinové receptory
(zároveň iontové kanály)
 ACh
+
Na
+
Na
+
Na
+
Na
+
+
Na
Na
+
Na
depolarizace membrány
+
K
+
K
N-cholinový receptor
+ (zároveň iontový kanál)
K
sarkolemy
depolarizace membrány
+ 30mV
+
K
- 90mV
sarkolema
AP z
motorické
ploténky

senzor
citlivý na
změnu
napětí
kontraktilní aparát
T-tubulus
L-tubulus (sarkoplazmatické retikulum)
obsahující vápenaté ionty
Akční potenciál se šíří po membráně motoneuronu.
Když dorazí AP k synaptickému knoflíku, otevře iontové kanály pro Ca 2+ a
vápenaté ionty putují do terminální části axonu.
Ca 2+ ionty (přes několik dalších dějů) uvolňují vezikuly s mediátory ze
synaptického zakončení.
Acetylcholin se váže na N-cholinové receptory=kanály, tím se kanály na
okamžik otevřou a po koncentračním spádu jsou ionty Na+ čerpány do svalové
buňky a naopak ionty K+ ven z buňky (draselných iontů se dostane z buňky
méně, než kolik se do buňky dostalo sodných iontů)  membrána se
depolarizuje.
Vlna depolarizace (AP) opouští nervosvalovou ploténku, šíří se po sarkolemě a
v membráně T-tubulu tuto změnu membránového potenciálu zaznamená citlivý
receptor. Tento receptor je mechanicky spřažen s vrátky (Ca 2+ kanály)
sarkoplazmatického retikula. Po projití AP membránou receptor tuto změnu
napětí zaznamenává a otvírá vrátka sarkoplazmatického retikula, odkud mohou
být po koncentračním spádu čerpány Ca 2+ ionty do sarkoplazmy k myofibrilám,
které je využijí k zahájení vlastní svalové kontrakce.
nervosvalové spojení je velmi citlivé, může být ovlivňováno různými
látkami
vybavení svalového vzruchu lze zabránit podáním kurare (alkaloid),
který se pevně váže na acetylcholinové receptory postsynaptické
membrány  ireverzibilní blokace receptorů
podobně působí také hadí jedy
blokace možná také inhibicí
acetylcholinesterázy (tak působí
některé látky obsažené v pesticidech)
toxin botulin blokuje uvolňování
acetylcholinu při akčním potenciálu a
brání tak excitaci sarkolemy
Strychnos toxifera
rostlina, ze které se
získává jed kurare
ocas
hlavy
molekula MYOZINU je tvořena
dvojšroubovicí polypeptidových
řetězců, na konec každého řetězce
nasedá globulární část - hlavice
MYOZINOVÉ FILAMENTUM je tvořené
svazkem molekul myozinu (150 - 300)
Molekula myozinu má dvojdílnou kloubovitě napojenou hlavou, která obsahuje
enzym adenozintrifosfatázu ( štěpící ATP). Každá hlavice má vazebné místo
pro ATP a aktin.
Klidový stav = hlavice myzinu nejsou ve spojení s molekulami aktinu.
Kloubovitá pohyblivost hlavice + její reverzibilní vazba na aktin
 vzájemný posuv filament.
vlákno tropomyozinu
troponin
molekuly
aktinu
Aktinové vlákno je dvojšroubovice tvořená globulárními monomery
proteinu aktinu. Vždy 2 takovéto vzájemně spirálně stočené řetězce
tvoří aktinové filamentum.
Dvojšroubovicí se táhne vlákno tropomyozinu (tenká polypeptidová
dvojitá šroubovice), na němž jsou v pravidelných odstupech
navázané molekuly troponinu (1 molekula troponinu je tvořena
komplexem 3 proteinů).
Ca 2+
volno
troponin
vazebné místo
pro myozin
Úloha Ca 2+ ve svalové kontrakci
Vápenaté ionty způsobí konformační
změnu troponinu vedoucí k zasunutí
tropomyozinového řetězce hlouběji do
šroubovice. Obnaží se tak vazebná
místa pro myozinovou hlavici.
primární podnět pro svalový stah = akční potenciál (AP)
spojovací článek mezi AP a kontraktilním aparátem = ionty vápníku
v sarkolemně svalového vlákna – složitý systém příčních
(transverzálních) tubulů = T-tubulů – vychlípeniny sarkolemy
zasahující hluboko do nitra svalového vlákna
AP  depolarizace sarkolemy  depolarizace T-tubulů
uvnitř svalového vlákna podélné (longitudinální) tubuly = L-tubuly;
fungují jako rezervoár Ca 2+ iontů, které uvolňují do cytoplazmy jako
reakci na depolarizaci sarkolemy …
klidová vysoká koncentrace Ca 2+ v tubulech musí být udržována
výkonnými pumpami, které je čerpají ze sarkoplazmy (antiport s Mg 2+)
koncentrace vápníku je v sarkoplazmě v klidovém stavu nízká
AP  vylití Ca 2+ iontů do sarkoplazmy  navázání Ca 2+ iontů
na molekuly troponinu  konformační změna troponinu, zasunutí
tropomyozinového vlákna hlouběji do aktinové šroubovice, změna
polohy tropomyozinu  odhalení vazebných míst aktinu pro
hlavice myozinu
uvolněné Ca 2+ ionty jsou okamžitě čerpány zpět do L-tubulů; na dva
ionty Ca 2+ se spotřebuje jedna molekula ATP
obě hlavy jedné molekuly myozinu váží po jednom ADP a anorganický
fosfor Pi
v této formě (komplex myozin-ADP-Pi) svírají s myozinovým vláknem
úhel 90°
při vysoké intracelulární koncentraci Ca 2+ se hlavy myozinu spojují s
aktinem  vzniká komplex aktin-myozin-ADP-Pi
uvolní-li se z tohoto komplexu anorganický fosfor Pi, myozinové hlavy
využijí této vzniklé energie a překlopí se z polohy 90° na 50° 
filamenta se proti sobě posunou
po uvolnění i ADP se hlavy dostanou do polohy 45°, tím se posuv
ukončí
zbývající komplex aktin-myozin tvoří stabilní „rigorový komplex“, který
může být uvolněn pouze vazbou ATP
snadná protažitelnost svalu v klidu je důležitá např. při plnění
srdce nebo pro snadnou poddajnost natahovačů
vazba myozinu s novým ATP uvolňuje vazbu myozinové hlavice s
aktinovým vláknem
ATP se přitom štěpí myozinovou ATPázou, ale na hlavici zůstává
navázáno; uvolněnou energii myozin spotřebuje na narovnání hlavice do
pozice 90°
spotřeba ATP tedy provází relaxaci, nikoli kontrakci svalu
pokud je intracelulární koncentrace ATP a Ca 2+ nadále vysoká
(závislost na frekvenci přicházejících vzruchů), začíná celý cyklus
znovu, hlavice se opět připojí, ale už v jiném bodě  POSUV
délka posuvu aktinových vláken při jedné kontrakci velmi malá (5-10
mikronů); proto opakované připojení hlavic v dalších bodech
všechny hlavy myozinového vlákna se pohybují asynchronně 
kontrakce je plynulá
pokles intracelulárního Ca 2+ nakonec ukončí cyklus posuvu
.
myozin s hlavicí
Pi
ADP
troponin
aktinové vlákno
tropomyozinové vlákno
Ca
Ca
.
Ca
Ca
sark.retikulum
Ca
50°
45°
dvě možnosti pokračování akce:
 s ATP – uvolnění stahu
 bez ATP – „rigor mortis“
ve svalech mrtvého organismu (3-6 hodin po zastavení
dodávky kyslíku) se ATP již netvoří
Ca 2+ nemůže být čerpáno zpět do L-tubulů
není k dispozici ATP pro rozštěpení stabilního komplexu aktin-myozin
nastává rigor mortis = mrtvolná ztuhlost
Trvá dokud nejsou svalové proteiny
zničeny autolýzou (15-25 hodin).
ATP
.
Ca
Ca
Ca
Ca
… úloha proteinů, ATP a iontů při
svalové kontrakci
Myozin
Aktin
ATP
Tropomyozin
Ca 2+
Troponin
ADP
Mg 2+
svaly jsou stále v mírné kontrakci, kterou označujeme jako svalové
napětí (svalový tonus)
svalové napětí představuje základní nervosvalový děj
není energeticky náročné, nevyvolává únavu
během spánku
nelze stát
mizí jen po ztrátě inervace nebo smrtí
během života není klidové napětí svalů stále stejné (snížení ve spánku,
bezvědomí, atd.)
mění v závislosti na informacích z periferních receptorů a na
informacích z CNS
rozdíl je i v klidovém napětí jednotlivých svalů
PORUCHY SVALOVÉHO NAPĚTÍ
Hypotonie – snížení svalového napětí
Hypertonie – zvýšení svalového napětí
svaly pro svou činnost potřebují přívod vzruchů
svaly jsou inervovány mozkovými a míšními nervy
MOTORICKÁ N. VLÁKNA
umožňují aktivní volní pohyb
vycházejí z:
 motorických jader
mozkových nervů pro svaly
obličejové a krční
 předních rohů míšních pro
svaly trupu a končetin
SENZORICKÁ N. VLÁKNA
podávají informace o stavu
natažení či smrštění svalů
vycházejí ze:
 svalových vřetének a
šlachových tělísek (=
proprioreceptory)
Aktivní svalový pohyb vyvolán na základě nervových vzruchů
přicházejících do svalu motorickými vlákny. Nejdůležitější úlohu mají
vzruchy přiváděné prostřednictvím pyramidové dráhy z motorické oblasti
mozkové kůry. Při porušení části této dráhy ztrácejí svaly schopnost
aktivních vědomých pohybů.
= všechna svalová vlákna inervovaná 1 motoneuronem
MOTONEURON =
nervová buňka končící na
svalovém vláknu
Axony motoneuronů
Svalová vlákna
Nervosvalové ploténky
Příčně pruhovaný sval je řízen motorickými
nervovými vlákny z předních rohů
míšních. Jeden motoneuron inervuje několik
svalových vláken a vytváří motorickou jednotku.
MALÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY
Tvořeny pouze několika vlákny. Ve svalech
vykonávajících přesné a jemné pohyby (př.
okohybné svaly, drobné svaly ruky). V okohybných
svalech jsou motorické jednotky tvořeny 8-12
svalovými vlákny.
VELKÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY
Obsahují stovky až tisíce vláken. Vyskytují se tam,
kde se jedná především o dlouhodobé udržení
napětí k zajištění vzpřímené polohy těla
(antigravitační svaly). V hýžďových svalech připadá
na 1 MJ asi 500 vláken.
Většina svalů obsahuje
oba typy motorických
jednotek, ale podle funkce
svalu vždy jeden typ
převládá.
mícha
Jeden sval může mít
mnoho různých
motorických jednotek.
Ne při každé kontrakci
musí být aktivovány
všechny motorické
jednotky daného svalu.
motorický nerv
Motorická
jednotka 1
Motorická
jednotka 2
Motorická
jednotka 3
Všechna svalová
vlákna dané
motorické
jednotky jsou
stejného typu.
Chceš více světla ?
Rozsviť více žárovek !
Chceš větší svalovou kontrakci ?
Aktivuj více motorických jednotek !
Čím více motorických jednotek je aktivováno
(prostřednictvím povelů vydaných mozkovou
kůrou, procházejících míchou a končících na
zakončeních motoneuronů na motorických
ploténkách), tím větší je svalová kontrakce.
myograf
myograf – přístroj k registraci svalových stahů
myogram – časový záznam kontrakce
izolovaného svalu
elementárním svalovým úkonem je
jednotlivé svalové trhnutí (kontrakce) =
reakce svalu na jediný podnět
již při vybavení tohoto
jednoduchého svalového stahu
můžeme zaznamenat dobu latence
(doba potřebná k cestě vzruchu
nervovým vláknem a zdržení na
nervosvalové ploténce; zlomek
vteřiny)
moderní myograf
na zápisu svalových stahů = na myografické křivce rozlišujeme
části vzestupné (krescenty) a sestupné (dekrescenty)
intenzita
svalového
stahu
nervový
impulz
čas
nervový
impulz
1. Padne-li druhý podnět do doby
absolutní refrakterní fáze,
kladoucí odpor, je neúčinný.
Výsledná křivka je totožná s
křivkou prvního podnětu.
V době velmi krátké absolutní
refrakterní fáze je sval
nedráždivý.
nervový
impulz
podráždíme-li sval 2 podněty, jdoucími po
sobě ve velmi krátkém časovém intervalu,
můžeme zaznamenat tyto výsledky:
2. Padne-li druhý podnět do
krescenty prvního trhnutí,
oba stahy splynou v 1
trhnutí o větší amplitudě.
Dochází k sečtení obou
podráždění - tzv. sumace.
nervový
impulz
3. Padne-li druhý
podnět do
dekrescenty prvního
trhnutí, získáme
myogram se dvěma
vrcholy - tzv.
superpozice.
Přirozená kontrakce svalu má formu TETANICKÉHO STAHU.
Při dostatečné frekvenci opakovaného dráždění (salvy AP) nasedá na zbytek
kontrakce z předchozího trhnutí další kontrakce a každý následující stah je
intenzivnější. Důvodem je to, že se všechen uvolněný vápník nestačí uložit do
zásobáren a jeho koncentrace postupně narůstá a stah sílí.
Pokud další impulzy přicházejí v
dekrescentách, dochází k superpozici
stahů a vzniká tzv. vlnitý tetanus.
Pokud další impulzy přicházejí ještě v
krescentách, dochází k sumaci stahů a
vzniká tzv. hladký tetanus.
Síla stahu u tetanu je troj- i vícenásobná, než u jednoduchého
svalového trhnutí. Svaly savců pracují formou hladkého tetanu.
svalový
stah
sumace
superpozice
vlnitý tetanus
hladký tetanus
přirozená kontrakce kosterního svalu má podobu hl. tetanického stahu
stupňování svalové aktivity je možné díky tomu, že někdy je aktivováno
více, někdy méně motorických jednotek (MJ) svalu = prostorová sumace
jeden sval může mít 100 MJ, ale i 2 000 MJ (př. okohybné svaly = jedny
z nejjemnějších)
čím větší počet MJ, tím jemnější odstupňování kontrakce
síla každé MJ může být navíc stupňována zvyšováním frekvence
nervových impulzů = časová sumace
IZOTONICKÁ
IZOMETRICKÁ
Svalové napětí zůstává stejné.
Svalové napětí se zvyšuje.
Sval mění svoji délku.
Sval nemění svoji délku.
Sval vykonává práci.
Svalová práce je nulová.
svaly převádějí energii vázanou chemicky přímo na energii mechanickou
zdroj E = ATP - - - jeho štěpení na ADP a Pi (může probíhat i anaerobně)
spotřebovaný ATP je ihned regenerován
ZPŮSOBY ZISKU ENERGIE
• 1. štěpení kreatinfosfátu
• 2. anaerobní glykolýza
• 3. aerobní spalování glukózy a tuků na CO2
• ve svalu je obsaženo ATP asi na 10 kontrakcí
• štěpením kreatinfosfátu se získá E na dalších asi 50 kontrakcí, než je i tato
zásoba vyčerpána (rychle využitelná energetická rezerva – s využitím jeho E
lze dosahovat krátkodobých špičkových výkonů)
anaerobní glykolýza se rozběhne s malým zpožděním
glukóza z krve a glykogen z jater ve svalu odbourávány na kyselinu
mléčnou
při lehké práci je tato energeticky málo výhodná produkce ATP vystřídána
asi po 1 minutě aerobním odbouráváním glukózy (pokud to ale při déletrvající
práci nestačí, anaerobní glykolýza probíhá současně s aerobní glykolýzou)
anaerobní glykolýza však nemůže probíhat dlouhodobě, a to díky
hromadění kyseliny mléčné a reakcím vedoucím k únavě svalu
déletrvající svalové výkony možné pouze díky aerobního uvolňování E z
glukózy a tuků
podle síly, rychlosti a stálosti kontrakce
RYCHLE UNAVITELNÉ
relativně malé množství myglobinu
VYTRVALÉ
relativně chudé prokrvení
velké množství myoglobinu
krátká, rychlá kontrakce
bohaté prokrvení
specializace na anaerobní
metabolismus
dlouhá, pomalá kontrakce
rozsáhlé sarkoplazmatické
retikulum, méně mitochondrií
specializace na aerobní metabilismus
(energeticky výhodnější než
anaerobní)
 spotřebují veliké množství
energie a velice snadno se unaví
 šetří energii, ale pracují pomalu,
zato vytrvale
př. ve svalech horních končetin,
které často zvedají těžké objekty
na krátkou dobu
př. ve svalech zabezpečujících držení
těla
zvětšeno 600x
kromě červených a bílých svalů existují ještě vlákna
přechodná
bílé vlákno
využívají aerobní metabolismus, ale nejsou odolná
proti únavě tolik, jako červené svaly
př. ve svalech dolní končetiny, které musí dlouhou
dobu pohybovat tělem (př. při chůzi nebo běhu)
Většina kosterních svalů v
těle obsahuje směs všech
typů vláken, některé však mají
výraznou převahu vláken
určitého typu. Př. šíjová
vlákna - červené svaly,
okohybná vlákna - bílé svaly.
přechodné
vlákno
červené
vlákno
př. LÝTKOVÉ SVALY
Bílá vlákna (krátký sprint)
Přechodná vlákna (dlouhý vytrvalostní běh)
Červená vlákna (držení postavení těla)
Někteří lidé mají relativně větší počet vláken určitého typu (genetické příčiny).
energetické potřeby svalu při práci jsou závislé na dostatečném zásobení
kyslíkem – tedy na prokrvení svalů, na srdečním výkonu a dýchání
určitou rezervu O2 přímo ve svalech poskytuje barvivo MYOGLOBIN
ale i tak vzniká během namáhavé svalové práce díky anaerobní fázi
KYSLÍKOVÝ DLUH (= nadspotřeba kyslíku po svalovém výkonu)
vyrovnání kyslíkového dluhu pomocí zrychleného dýchání umožňuje
opětovné obnovení energetických rezerv a odbourání nahromaděné kyseliny
mléčné (proto je jeho splátka často vyšší, než původní výpůjčka)
Při výkonech delších než cca 30 sekund se
kyselina mléčná nahromadí takovým
způsobem, že se prudce zvyšuje čas na
zotavení. Běžci na 400 metrů proto
potřebují k zopakování kvalitního výkonu
mnohem delší odpočinek než sprinteři na
100 metrů.
Kyslíkový dluh zahrnuje:
odbourání kyseliny mléčné
doplnění zásob ATP,
kreatinfosfátu, glykogenu, kyslíku
vázaného na myoglobin
objem O2
„kyslíkový deficit“
Kyslíkový deficit se splácí
formou kyslíkového dluhu.
náročná svalová práce
„kyslíkový dluh“
pracovní
objem
O2
intenzita dýchání
klidový
objem
O2
čas
= síla, kterou vyvíjí sval při stahu
je vyjádřena hmotností závaží, které sval právě ještě udrží v rovnováze proti
gravitaci
měří se různými typy dynamometrů (siloměrů) a udává se v [kg/cm2], tzn. v
kilogramech zvednuté hmotnosti na jeden centimetr čtvereční příčného průřezu
svalem
největší je na počátku stahu a postupně se zmenšuje
svalová síla závisí na počtu motorických jednotek
- v ontogenetickém vývoji se zvětšuje až do 25 let
- vrchol svalové síly je mezi 25. a 30. rokem, pak postupně klesá
- ženy mají asi o 30-50 % menší sval. sílu než muži
- trénováním se síla svalů zvětšuje
svalová práce = svalová síla působící po určité dráze, měří se ergometry, v J
svalový výkon = svalová práce vykonaná za časovou jednotku
je vyvolána dlouhou a silnou nebo opakovanou svalovou kontrakcí
příčiny únavy:
vyčerpání zdrojů energie (hlavně ATP)
snížení zásob glykogenu
nahromadění kyseliny mléčné ( snížení pH ve tkáni, bolesti, otoky)
útlum nervosvalového přenosu
svalová únava je signál pro přerušení práce, než dojde u úplnému vyčerpání
a případně poškození svalu – má tedy pro organismus ochranný význam
odolnost proti svalové únavě se dá zvyšovat tréninkem
dráždění sympatiku může svalovou únavu
zmenšit a oddálit (tzv. Orbeliho fenomén)
únavu odstraňuje odpočinek
akutní (mizí do 24 hod) x chronická
(až úplná vyčerpanost)
V rychlosti nemá člověk proti některým zvířatům šanci…
Nejrychlejší lidský závodník dosáhne ve
sprinterském závodě pouhých 37 km/hod.
Gepard
(Acynonyx jubatus)
nejrychlejší
suchozemský
živočich
Sokol stěhovavý
(Falco peregrinus)
nejrychlejší tvor naší planety
pasivně až 350 km/hod,
aktivně až 180 km/hod
rychlost až 120
km/hod
za 3 s zrychlení
z 0 na 90 km/hod
Plachetník atlantský
(Istiophorus platypterus)
nejrychlejší obyvatel oceánů
rychlost až 120 km/hod
Hlemýžď by urazil sprinterskou „stovku“ za necelých dvanáct hodin …