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CONSERVACIÓN Y EXPLOTACIÓN DE RECURSOS ANIMALES > TEMA 12 > 1
TEMA 12. FACTORES
INTRÍNSECOS DE AMENAZA PARA
LA DIVERSIDAD ANIMAL
•
•
Problemas de la poblaciones pequeñas:
- Estocasticidad demográfica
- Estocasticidad genética: deriva genética,
endogamia, exogamia
- Fluctuaciones ambientales
Población mínima viable. Tamaño efectivo de
población
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PROBLEMAS DE LAS
POBLACIONES PEQUEÑAS
En general, las especies no amenazadas poseen poblaciones
grandes.
Sin embargo, las especies con poblaciones pequeñas pueden
estar en peligro de extinción por 3 razones principales:
1.
2.
3.
Fluctuaciones demográficas debidas a variaciones
aleatorias de las tasas de natalidad y de mortalidad
(estocasticidad demográfica)
Pérdida de variabilidad genética, endogamia y deriva
genética
Fluctuaciones ambientales debidas a variaciones en la
depredación, competencia, enfermedades, disponibilidad de
alimento, catástrofes (incendios, sequías, inundaciones), etc.
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ALGUNAS CAUSAS DE LOS DECLIVES
DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS
PROPORCIÓN DE SEXOS DESIGUAL
En poblaciones muy pequeñas, existe la posibilidad de que
disminuya la tasa de natalidad por una proporción de sexos
desigual.
PÉRDIDA DE LA ESTRUCTURA SOCIAL
En muchas especies animales, las poblaciones muy pequeñas son
inviables porque por debajo de un número mínimo de individuos
se destruye la estructura social de la población (depredadores
sociales, manadas de herbívoros, bandos de aves, etc.).
EFECTO ALLEE O DENSO-DEPENDENCIA INVERSA
Poblaciones muy dispersas pueden ser incapaces de encontrar
pareja si la densidad de población cae por debajo de cierto
punto.
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Significado de la estocasticidad en el
contexto de la dinámica poblacional
a
3
2
Growth rate R
– Incertidumbre en factores
ambientales que afectan al
crecimiento poblacional 
“estocasticidad ambiental”
(clima, otras especies, …)
P(a)
Incertidumbre en
– Tasas individuales de mortalidad
y natalidad  “estocasticidad
demográfica”
1
0
-1
-2
0
10
20
30
Time, years
40
50
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1. FLUCTUACIONES DEMOGRÁFICAS
ESTOCASTICIDAD DEMOGRÁFICA
En las poblaciones reales las tasas de natalidad y mortalidad
pueden fluctuar en un rango amplio.
En poblaciones pequeñas (por ej., menos de 50 indiv.), la
variación individual de las tasas de nacimientos y muertes
ocasiona fluctuaciones aleatorias en el tamaño de la población.


Mientras menor es la población, mayores serán las
fluctuaciones aleatorias y mayor la probabilidad de
extinguirse sólo por azar.
Las especies con tasas de natalidad muy bajas (ballenas,
primates, etc.) tienen mayor probabilidad de extinción por
esta causa y tardan más en recuperarse de una reducción al
azar del tamaño de su población.
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Population size
2000
N=800
1500
1000
500
0
2000
2020
2040
2060
2080
2100
Year
250
N=78
200
Population size
Estocasticidad demográfica
en orcas: Predicción de la
evolución poblacional en
función del tamaño
poblacional
2500
150
100
50
0
2000
2020
2040
2060
2080
Year
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2100
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Berger, J. 1990. Persistence of different-sized
populations: an empirical assessment of rapid
extinctions in bighorn sheep. Conservation
Biology 4:91-98
Uno de los casos mejor
documentados de tamaño de
población viable mínima,
donde la estocasticidad
demográfica ha jugado un papel
clave, procede de un estudio de
la persistencia de 122
poblaciones del borrego
cimarrón (“bighorn sheep”)
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El 100% de las poblaciones con menos de 50 individuos se
extinguieron en 50 años
Número inicial
de individuos
120
% poblaciones
persistentes
101+
100
80
51-100
16-30
60
40
1-15
31-50
20
0
10
20
30
40
Tiempo (Años)
50
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2. PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA,
ENDOGAMIA Y DERIVA GENÉTICA
La variabilidad genética es importante porque permite a las poblaciones
adaptarse a un medio cambiante:
Los individuos con ciertos alelos o ciertas combinaciones de alelos
pueden poseer precisamente aquellas características adecuadas para
sobrevivir y reproducirse en las nuevas condiciones.
DERIVA GENÉTICA
En una población, ciertos alelos pueden variar en frecuencia desde muy
raros hasta muy comunes. En las poblaciones pequeñas, las frecuencias
alélicas pueden cambiar de una generación a otra, simplemente debido a
azar (dependiendo de qué individuos se reproduzcan) por un proceso
denominado deriva genética.
Cuando un alelo se encuentra en una población con frecuencia baja,
tiene una probabilidad significativa de desaparecer por azar en la
siguiente generación.
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Proporción de heterozigosidad (individuos que
poseen los dos alelos diferentes de un mismo gen
inicial) que queda después de cada generación
(H) para una población de Ne adultos
reproductores:
H = 1 – 1/(2·Ne) (Wright, 1931)
Esta fórmula muestra que en las poblaciones
pequeñas y aisladas, en particular en islas y
paisajes fragmentados, se pueden producir
pérdidas notables de variabilidad genética.
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El aumento natural de variabilidad genética (que contrarresta el
efecto de la deriva genética) en una población se debe a:
• Flujo génico: Migración de individuos entre poblaciones
Por ej., basta que llegue tan sólo un individuo nuevo cada generación a una
población aislada de 100 individuos para que los efectos de la deriva genética
sean insignificantes.
• Mutación normal de genes
Las tasas de mutación normales en la naturaleza (entre 1 por cada 1000 y 1
por cada 10000 por gen y generación) sólo bastan para contrarrestar la
pérdida de alelos en las poblaciones grandes, no en las pequeñas (<100
individuos).
La pérdida de la variabilidad genética en una población pequeña puede
también limitar su capacidad para responder a cambios a largo plazo en el
medio (contaminación, nuevas enfermedades, cambios en el hábitat, etc.).
Sin la suficiente variabilidad genética, una especie tiene mayor probabiliad
de extinguirse
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DEPRESIÓN ENDOGÁMICA
En poblaciones pequeñas, con parejas potencialmente muy limitadas, se
producen apareamientos entre parientes cercanos, lo que ocasiona
un descenso en la fertilidad o descendientes menos viables.
La explicación de este proceso es que permite la expresión de alelos
perjudiciales recesivos en homocigosis, heredados de ambos
progenitores.
DEPRESIÓN EXOGÁMICA
El apareamiento de individuos procedentes de poblaciones
separadas y genéticamente distintas (los cuales rara vez se aparean
en la naturaleza) puede originar también un descenso en la fertilidad o
la producción de descendientes menos viables.
En casos extremos, la depresión exogámica puede ser el resultado de
apareamientos entre individuos de especies cercanas
(hibridación; concepto de especie?)
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3. FLUCTUACIONES AMBIENTALES
La variabilidad al azar del medio biológico y físico
(estocasticidad ambiental) puede causar variaciones en
el tamaño de una población.
- Variabilidad “normal” genera fluctuaciones
poblacionales
- Las catástrofes naturales que ocurren a intervalos
impredecibles (como sequías, inundaciones, incendios,
terremotos, etc.) originan fluctuaciones drásticas en el
tamaño de las poblaciones
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FACTORES QUE INCREMENTAN EL RIESGO DE EXTINCIÓN
• Tamaño poblacional muy reducido
• Existencia de pocas poblaciones
• Área de distribución reducida
• Poblaciones en declive
• Baja densidad de población
• Especies que necesitan áreas extensas
• Especies de tamaño corporal grande
• Especies con baja capacidad de dispersión
• Especies migrantes estacionales
• Especies con baja variabilidad genética
• Especies con nichos muy especializados
• Especies adaptadas a un ambiente estable
• Especies que forman agregaciones
• Especies cazadas o recolectadas por el hombre
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POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE (PMV)
La población mínima viable de una especie concreta en un hábitat
concreto es la menor población aislada que posea una probabilidad
del 99 % de persistir durante 1000 años a pesar de los previsibles
efectos de la aleatoriedad demográfica, ambiental y genética, así
como de las catástrofes naturales (Shaffer, 1981).
Es decir, la población más pequeña de la que pueda predecirse una
elevada probabilidad de persistencia.
Tanto la probabilidad de supervivencia como el período de tiempo
son arbitrarios y podrían utilizarse definiciones alternativas
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Tasas de extinción de
aves como función del
tamaño poblacional en
un periodo de 80 años
% extinciones
Jones, L. and J. Diamond. 1976. Short-term base studies of
turnover in breeding bird populations on the California
Channel Islands. Condor 78:526-549.
60
*
30
*
*
0
Parejas
10
10-100
1000>
Extinción
39%
10%
0%
*
1
10
100
*
*
1000
*
10000
Tamaño poblacional
(no. parejas)
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ESTIMACIONES DE POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE
Para obtener una estima precisa de la PMV son necesarios:
• Análisis detallado de la demografía de la población
• Evaluación ambiental de lugar que habita
Ejemplos:
• Especies de vertebrados: entre 500 y 5.000 individuos
• Especies de invertebrados: más de 10000 individuos
ÁREA DINÁMICA MÍNIMA
La extensión de hábitat apropiado necesario para
mantener una PMV.
Puede estimarse mediante estudios del tamaño de las áreas
de dispersión de individuos o grupos. Por ejemplo:
• Pequeños mamíferos:
reservas de 10.000 a 100.000 ha
• Osos pardos canadienses:
50 individuos: 49.000 km²
1.000 individuos: 2.420.000 km²
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MANTENIMIENTO DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA DE LA POBLACIÓN
Las poblaciones pequeñas se ven amenazadas por la pérdida de la
variabilidad genética, por lo que un parámetro importante para conocer
el tamaño mínimo de la población es el número de individuos
necesarios para que ésta no pierda su variabilidad genética:
• Por ejemplo, según datos de tasas de mutación en Drosophila, se
observó que en poblaciones de 500 individuos, la tasa de generación de
variabilidad genética por mutación puede bastar para contrarrestar la
pérdida debida al pequeño tamaño de la población.
• En otros organismos, como ciertos animales domésticos, puede ser
suficiente un tamaño mínimo de población de 50 individuos para
mantener la variabilidad genética.
Este intervalo de valores se conoce como Regla 50/500: las poblaciones
aisladas necesitan al menos 50 individuos, pero preferiblemente 500,
para mantener la variabilidad genética.
Sin embargo, dado que no todos los individuos de la población se
reproducen, es necesario conocer también el denominado tamaño
efectivo de la población (y a este parámetro se deberían aplicar estas
reglas).
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TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN (Ne)
Número de individuos de la población con potencial reproductor
Este número suele ser notablemente inferior al tamaño de la población,
ya que hay muchos individuos que no se reproducen (inmaduros, viejos,
enfermos, malnutridos, subordinados, etc.).
Como la tasa de pérdida de variabilidad genética se basa en el tamaño
efectivo de la población, esta pérdida puede ser muy grande, aun cuando
el tamaño real de la población no sea muy bajo.
Un tamaño efectivo de la población menor que el esperado puede
producirse por alguna de las siguientes causas:
-
Proporción desigual de sexos
Variación en el esfuerzo y éxito reproductivos
Fluctuaciones poblacionales
Cuellos de botella
Efecto fundador
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PROPORCIÓN DESIGUAL DE SEXOS
• Por azar, una población puede estar formada por un número
diferente de machos que de hembras.
• En muchas especies, los sistemas sociales pueden impedir que
muchos individuos de la población (normalmente machos) se
apareen, aunque puedan hacerlo.
Efecto del número desigual de machos que de hembras
reproductores sobre Ne:
Ne = 4 Nm·Nh / Nm+Nh
(Nm y Nh: número de machos y de hembras potencialmente reproductores)
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CUELLOS DE BOTELLA
Cuando una población es muy pequeña, los alelos menos
comunes se pierden, lo que origina una disminución del
número de alelos y de la heterozigosidad. Esto ocasiona una
disminución de la eficacia biológica de los individuos.
EFECTO FUNDADOR
Se produce cuando unos pocos individuos se separan de una
población grande para establecer otra nueva. Es un caso
especial de “cuello de botella”.
La nueva población posee menor variabilidad genética que la
población original grande y tiene, por lo tanto, menor
capacidad de persistir.
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