Transcript Sugulisuse evolutsioon Sugulist protsess - kahe genoomi ühinemine või genoomide osade vahetus, mis viib (genoomide mitteidentsuse korral) uute genotüüpidega isendite tekkimisele - rekombinatsioon. haploidsete.

Sugulisuse evolutsioon
Sugulist protsess - kahe genoomi ühinemine või genoomide
osade vahetus, mis viib (genoomide mitteidentsuse korral)
uute genotüüpidega isendite tekkimisele - rekombinatsioon.
haploidsete sugurakkude ühinemine - kuid mitte alati
bakter vt pilt 8-1.
Sugulisus ei pruugi olla seotud sigimisega!
hulkraksus sunnib sugulise protsessi siduma sigimisega?
sugulisus pole sünonüümne lahksoolisusega
isogaamia ja anisogaamia
Mittesuguliselt sigivad väga paljud elukad
bakterid, õistaimed
keriloomad, lehetäid, aerjalalised, lameussid, vähesed
kuid siiski mõned putukad
aga ka kalad, konnad ja sisalikud
ei ole - linnud ja imetajad
vegetatiivne vs partenogenees ehk apomiksis
Apomiksise variante taimel vt 8-3.
Põhja-Ameerika liblikas Alsophila pometaria pseudogaamne.
Eukarüootne sugulisus tekkinud korra(?), kadunud
korduvalt - miks kadunud ja miks säilinud
Suguline sigimine on kulukas
üks peamine hind ja mitmeid väiksemaid.
kahekordne hind ehk isaste hind vt 8-4.
Muid:
meioos aeglasem kui mitoos;
oht partnerit mitte leida - Allee effekt;
kui ikka leidub, siis struktuuride ja käitumise
kulukus.
lõhub kasulikke geenikombinatsioone (pilt 8-5).
Traditsiooniline kasu - evolutsioonipotentsiaal (pilt 8-6).
Tõendid ilmsed - pole suuri suguta
evolutsiooniharusid.
Aeglus ja rühmavaliku ideoloogia evolutsioonipotentsiaal on sugulisuse tagajärg, mitte
põhjus.
Sugulisuse lühikeses ajaskaalas ilmnevad kasud - pole nii lihtne
leida
suguline protsess aitab DNA reparatsiooni läbi viia
- otseses mõttes;
- kaudsemas - mutatsioonivabad genotüübid võivad tekkida
(pilt 8-7);
Müller’s ratchet - mutatsioonid kuhjuvad igasse liini
- origin vs maintenance
Ökoloogilised hüpoteesid
- fenotüübilise varieeruvuse eelised.
- mida rohkem varieeruvust, seda suurem tõenäosus et
ükski ellu jääb - bet-hedging;
- kasu konkurentsi korral - erinevamad konkureerivad
vähem;
- ehk ei suuda konkureerida kahekordse kahjuga
Kõige tõsisem ökoloogiline hüpotees
- Red Queen
koevolutsioon parasiitidega - parasiite on vaja kogu aeg
üllatada uute genotüüpidega, et nood ei jõuaks kohaneda.
Red Queen olukord: seal pole ESS!
Küll on aga ESS rekombinatsiooni mõjutava geeni suhtes ESS olukorras on ta olemas.
Veenev kaudne tõend - parasiitide sugulisus;
Aga ka katselisi tõendeid Uus-Meremaa tigu (pilt 8-10).
Usutakse - rohkem kui üks asi võib taga olla.
Iseviljastumise vältimine:
- isas- ja emasfunktsiooni asünkroonia;
- lahksugulised õied;
- isesobimatus;
- heterostüülia (pilt 8-11).
Loomadel - noorloomade dispersioon ja sugulastega
paaritumise vältimine.
Iseviljastumine - peale sugulisuse kahju vältimise ka
inbriidse depressiooni vältimine.
Iseviljastuja saab suguta paljuneja kasud kätte.
Sugude suhe - sex ratio
Enne õigeid sugupooli - paarumistüübid,
genotüübid, mis saavad astuda sugulisse protsessi vaid
mitteidentsesse paarumistüüpi kuuluva isendiga.
seentel ja vetikatel
paarumistüüpe rohkem kui üks sageli, üks või rohkem lookusi
sageduses sõltuv valik - haruldasemal eelis
Lahksoolisus kitsamas mõttes - lisaks
paarumistüüpidele anisogaamia - suured ja väikesed gameedid
arvu ja kvaliteedi vaheline lõivsuhe
jääb kaks tüüpi - suured ja väikesed, väiksemad langevad
valiku ohvriks - ESS on linkage disequlibrium gameedi
suuruse ja paarumistüübi vahel
Soo determinatsioon
sugukromosoomidega, kuid mitte ainult
XX ja XY, homogameetne ja heterogameetne sugupool
kumb - varieerub
siiski vaid vähesed geenid olulised
haplodiploidsus - mitmetel lülijalgsetel, eriti
kiletiivalistel, lihtsalt emase kontrolli all
keskkonnast sõltuv - roomajatel temperatuurist
- taimel valgustatusest
- kidavagel Bonellia - isased parasiitidena emase
suguteedes ja nii kujunebki emasega kohtunud vastsest
isane organism, isoleeritud vastsed arenevad emasteks.
- mõned ka vahetavad elu jooksul.
Sugupoolte arvukuse suhe (sex ratio)
populatsioonides on kummaliselt sageli 1:1. Miks
siis?
paar mõistet - suhe alati isaseid/ emaseid, mitte vastupidi
primary sex ratio - sugupoolte arvukuse
suhe järglaste sünni ajal;
secondary sex ratio ehk operational sex ratio - sugupoolte
suhe paljunemise ajal
Miks siis 1:1? Fisheri seletus:
idee - emaste ja isaste summaarne kohasus
populatsioonis on võrdne, ühe isendi kohasus kohta on
pöördvõrdeline miskit sugu olevate isendite sagedusega
(pilt 8-11).
Kui populatsioonis on emaste-isaste suhe 1:1, siis üks
poeg viljastab keskmiselt ühe emase.
Kui populatsioonis on isaseid rohkem kui emaseid, siis üks
poeg viljastab keskmiselt vähem kui ühe emase, kasulikum
on olla emane ja kasulikum on omada emaseid järglasi.
Kui sugude suhe on päritav - läheb lahti evolutsioon 1:1
suhte taastamise suunas,
sama teiselt poolt kui emaseid oli alguses rohkem.
Seega on suhe 1:1 ESS.
Sugude 1:1 suhe on kaalukaks tõendiks
rühmavaliku vastu.
Siiski, suhte 1:1 tingimused:
1) paaritumine panmiktiline;
2) emased ja isased emaga võrdses suguluses;
3) isase ja emase järglase hind võrdne.
Mitte 1:1 suhted vaadeldavad eelduste rikutuse juhtudena.
Kui poegade ja tütarde produtseerimine ei ole võrdselt
kulukas, hakkab valik soosima odavama sugupoole enamusega
suhteid.
ESS - poegadesse ja tütardesse investeeritud ressurside
võrdsuse korral.
Uuritud lindudel - kus sugulise dimorfismi oludes kulub
suurema peale rohkem ressurssi, võrdsus leitud.
Seevastu sugude erinev suremus ei avalda mõju
opt sugude suhtele - kui miskit sugupoolt sureb rohkem, on
sedavõrd paremas seisus ellujääjad.
Panmiksia eelduse rikutus Hamilton (1967) - local mate competition - kui järglased
paarituvad eelkõige omavahel, siis on emal kasulik toota
vaid niipalju poegi, et nad kõik tütred ära viljastaksid, seega
on oodata madalaid sex ratio’id.
Trivers & Willard (1973) uurisid, kuidas on
SR seotud vanemate konditsiooniga. Pole
panmiksiat, sest järglase edukus sõltub millestki.
Maternaalsed efektid - paremas konditsioonis ema
järglased on ise paremas konditsioonis, edukamad sigijad,
polügüünsetel elukatel on aga isase kohasuse
sõltuvus konditsioonist tugevam kui emastel, seega võidab
poeg ema heast konditsioonist rohkem kui tütar,
seega on kehvas konditsioonis emal mõttekam toota
tütreid opt SR sõltuvus kvaliteedist, aga võib olla ka keskkonna
kvaliteet, mitte tingimata ema oma.
Näiteid lindudest ja imetajatest.
järglaste erinev sugulus emaga - kiletiivalised, emased
järglased töölistele lähemad sugulased kui isased
järglased, peaksid soosima emaste enamust,
ema seisukohast pole vahet,
seega konflikt ema ja tööliste huvide vahel,
mõlemapidiseid lahendusi olemas.
Veel - mis saab siis, kui tsütoplasma geneetilised
elemendid suudavad sugude suhet mõjutada?
Saab emaste enamustega SR,
- taimedel tsütoplasmaatiline isassteriilsus;
- rakusiseselt parasiteeriv bakter Wolbachia.
Sugude suhe parasiitsetel kiletiivalistel (8-12, 8-13)
- hea uurida, sest haplodipl ja emase poolt kergesti manip.
- eelsoodumus lokaalse paarumiskonkurentsi tekkeks hulk parasiite võib väljuda samast peremehest ja kohe
omavahel paarituda.
Lokaalse paarumiskonkurentsi testid - SR seotud munakogumi suurusega (pilt 8-14),
munaparasiitide sugukond Scelionidae.
- suuremas pesakonnas isaste osakaal väiksem (pilt 8-15);
- mida rohkem emaseid laigul, seda kõrgemad SR (pilt 8-16).
- mida suurem on peremees, seda enam tasub sinna emast
järglast muneda (pilt 8-17)
Sugude suhet määravad füsioloogilised mehhanismid
imetajatel
vähe tuntud ja segased.
a) Spermi valik - emane on võimeline mõjutama tõenäosust,
et munaraku viljastab X või Y -kromosoomiga seemnerakk.
Suguteede pH.
Spermi pinnalaeng.
b) Loote ja emaka arengu sünkroonsus
vähendab loote ellujäämust. Isased looted arenevad
kiiremini ja seega võib sünkrooniaga mõjutada ühe sugupoole
eelistatust.
c) Sooti erinev looteline suremus Arvatakse, et isaste ja
emaste looteline suremus on sõltuvuses hormoonide tasemest
ning emaka toiduga varustamisest erinev. Hiired ja sead.
Hermafrodiitsus
ühel isendil on arenenud nii isas- kui emasfunktsioon.
Hermafrodiitsed on valdav osa õistaimi, loomadest on
tuntumad vihmaussid ja teod.
Evolutsioonilised küsimused
a) kas tasub olla hermafrodiit või lahksooline?
b) kui, siis kui palju peaks investeerima
emas- ja kui palju isasfunktsiooni?
Kõver, mis iseloomustab emasfunktsiooni kaudu realiserunud
kohasuse sõltuvust isasfunktsiooni kaudu realiseerunud
kohasusest (pilt 8-18)
ühe isendi jaoks optimumi saab graafiliselt leida
ESS - kus kahe funktsiooni kaudu realiseeruva kohasuse
korrutis on maksimaalne.
Keerulisemad kõverad võivad ennustada ka mixed ESS’i on nii hermafrodiite kui lahksoolisi korraga populatsioonis,
taimedel esineb, saar selline.