Transcript 2.2. Populiacijų ir kiekybinė
Slide 1
Populiac genet
2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos
pagrindai
Populiacinės genetikos pagrindinės koncepcijos:
Populiacijos dydis
Genotipų ir alelių dažniai
Genetinė pusiausvyra
Genetinė įvairovė ir polimorfizmas
Reprodukcinės ir poravimosi sistemos
Genetinę įvairovę lemiantys veiksniai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 2
Definicijos
Definicijos
Populiacinė genetika – genetikos mokslo sritis tirianti alelių dažnius ir
jų kitimą populiacijose
Populiacija – tai tam tikroje teritorijoje egzistuojanti laisvai
besikryžminančių (panmiksija) individų sankaupa, daugiau ar mažiau
izoliuota nuo kitų sankaupų.
Populiacija genetine prasme – tai grupė individų, besidalinančių bendru
genų fondu ir turinčių galimybę kryžmintis tarpusavyje.
Fenotipas – individo požymių visuma
Genotipas – individo genetinės informacijos visuma (arba jos dalis),
genų rinkinys
Alelis – vienas iš geno dviejų arba keleto alternatyvių formų galinčių
egzistuoti viename lokuse.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 3
Pop dy dis Ne
Efektyvusis populiacijos dydis Ne
Efektyvusis populiacijos dydis (gausumas) Ne – tai individų, dalyvaujančių
naujos kartos kūrime (t.y. - duodančių palikuonis), skaičius
Efektyvusis populiacijos dydis Ne yra kelis kartus ar net dešimtis kartų mažesnis,
nei bendras individų skaičius populiacijoje Nc (census population size) dėl šių
priežasčių:
•populiacijos gausumo kitimo skirtingose generacijose
•nevienodo individų derėjimo
•nevienodo lyčių santykio
•persidengiančių generacijų
•geografinio populiacijos pasiskleidimo
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 4
Ne
kitimas
Populiacijos dydžio (gausumo) kitimas
ontogenezėje ir keičiantis generacijoms
Medžių
skaičius
7000
Nc
6000
5000
4000
I generacija
II generacija
3000
2000
1000
Ne (apskaičiuotas)
Ne (faktinis)
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180 200
Metai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 5
Ne
ivertini
mas
Efektyvaus populiacijos dydžio įvertinimas
1. Pagal populiacijų dydžio fluktuaciją
1/Ne=1/t(1/N1+1/N2+…+1/Nt)
t - generacijų skaičius, Nt – Ne kiekvienoje generacijoje
jei Ne penkiose generacijose yra 20, 80, 100, 125 ir 175, tai Ne=58
2. Pagal lyčių santykį
Ne = (4Nm•Nf)/(Nm+Nf)
Nm – tėvinių medžių skaičius, Nf – motininių medžių skaičius
jei 250 tėvinių ir 250 motininių medžių, tai Ne = 500
jei 50 tėvinių ir 450 motinių medžių, tada Ne = 180
3. Pagal šeimų dydžio kintamumą
Ne = 4Nc/(2+2)
jei individų kiekio šeimoje variansa 2 = 5, populiacijos dydis Nc= 100,
tai Ne=57
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 6
Ne mazejimo pasekmes
Efektyvaus populiacijos dydžio mažėjimo pasekmės:
Dėl atsitiktinės alelių dažnių variacijos vyksta genetinis
dreifas - alelių fiksacija (įsigalėjimas) ir praradimas
Didėja inbrydingas – kryžminimasis tarp giminingų
individų
Didėja homozigotiškumas
Vyksta diferenciacija į subpopuliacijas
Pasireiškia “butelio kaklelio” efektas
Pasireiškia įsikūrimo efektas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 7
Hardzio-Veinbergo
Hardžio-Weinbergo principai
Gausioje populiacijoje, kurioje visi individai kryžminasi laisvai ir
atsitiktinai, kurioje nevyksta selekcija, mutacijos, genetinis dreifas ir
migracija:
•Genotipų dažniai yra alelių dažnių produktas
•Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą
•Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių
pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo
pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius
•Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos
nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus
alelių dažnius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 8
Alelių ir genotipu dažnis
•Genotipų dažnis yra alelių dažnių produktas:
V yr.
a1a1
p2
a1a2
a2a2
2pq
q2
M o t.
0 .7 a 1
0 .3 a 2
0 .7 a 1 0 .4 9 a 1 a 1
0 .2 1 a 1 a 2
0 .3 a 2 0 .2 1 a 1 a 2
0 .0 9 a 2 a 2
Alelių dažnis:
P(a1) = [2(a1a1) + (a1a2)]/2n
Alelio a1 dažnis
Dvigubas homozigotinių individų skaičius
(nes homozigotos turi dvi to pačio a1
alelio kopijas)
Heterozigotinių genotipų su
tuo aleliu skaičius (nes
heterozigota turi tik vieną a1
alelį)
Padalinta iš dvigubo
individų skaičiaus
pavyzdyje (kadangi
kiekvienas individas turi du
alelius lokuse)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 9
Al dazn heterozig homozig
Alelių dažniai ir homozigotinių ir heterozigotinių
genotipų dažniai HWE populiacijoje
A alelio dažnis p
Genotipų
dažniai
1,0 -I
0,8 -
0,8
0,6
0,4
0,2
l
l
l
l
Homozigotų AA
P = p2
0,0
l
Homozigotų aa
Q = q2
0,6 -
Heterozigotų Aa
H = 2pq
0,4 -
0,2 -
0,0 -I
l
l
l
l
l
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
a alelio dažnis q
Didžiausias heterozigotinių
genotipų (Aa) dažnis yra
esant alelių dažniui 0,3-0,7
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 10
Hardzio-Veinbergo
•Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą
•Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių
pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo
pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius
Pirmoji generacija
Populiacija
Genotipų dažniai G0
Antroji generacija
Alelių
dažniai G0
Genotipų dažniai G1
Alelių
dažniai G1
A1 A1
A1 A2
A2 A2
p
q
A1 A1
A1 A2
A2 A2
p
q
Pop. 1
0.6
0.2
0.2
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pop. 2
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pop. 3
0.4
0.6
0.0
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
•Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos
nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus
alelių dažnius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 11
Aleliu
tipai
Aleliai pagal dažnumą ir paplitimą
skirstomi į 4 grupes:
Plačiai paplitę
Lokalūs
Dažni
Dažni plačiai paplitę
Dažni lokalūs
Retieji
Retieji plačiai paplitę
Retieji lokalūs
Paplitimas
Dažnis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 12
u
d
a
z
n
i
s
i
r
k
i
e
k
i
s
Evoliucijai, selekcijai ir medynų genetinei
įvairovei svarbūs skirtingo dažnio aleliai:
•medynų įvairovei svarbūs vidutinio
dažnio aleliai (q>0,1),
• selekcijai svarbūs retesni aleliai
(q>0,01) ir didesnis alelių skaičius,
• evoliucijai svarbūs ir patys retieji
aleliai ir didelis jų skaičius
Alelių
kiekis
svarbūs evoliucijai
svarbūs selekcijai
0
svarbūs medynų įvairovei
0,25
retieji aleliai
plačiai paplitę aleliai
nedažni aleliai
pagal Danell 1993
0,50
Alelių dažnis (q)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 13
Genu dažn ir adity v variacija
Adityvinę variaciją (kiekybinių požymių variaciją) labiausiai
lemia vidutinio dažnio aleliai (q=0.4-0.6). Todėl natūrali arba
dirbtinė selekcija pirmiausiai įtakoja vidutinio dažnio alelius
Adityvinė variacija
0.6
0.4
0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Genų dažnis (q)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 14
Genetinė variacija priklausomai nuo populiacijoje
atrenkamų medžių skaičiaus
Ind sk ir
add var
Išliekanti adityvinė variacija
0.991.0
0.93
Atrinkus 50 medžių išlaikomi 99%
visos populiacijos genetinės
įvairovės
0.8
Atrinkus 5 medžius išlaikomi 93%
visos populiacijos genetinės įvairovės
0.6
0.4
0.2
N=5
N=50
0
1
10
100
1000
Atrinktų (atsitiktine tvarka) medžių skaičius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 15
Individu skaicius
Individų skaičius reikalingas siekiant apimti retuosius/
mažo dažnio alelius
Tikimybė apimti retuosius alelius:
1142
916
754
Alelių dažnis
pagal Gregorius 1980
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 16
Gen var itakojanty s veiksniai
Genetinę įvairovę - alelių dažnius ir genų kiekį populiacijose įtakojantys veiksniai:
Mutacijos – atsitikinai atsirandantys genų pokyčiai
Genų pernešimas (gene flow) – genų migracija iš vienos populiacijos
į kitą, dėl ko pakinta genų dažnis
Genetinis dreifas (genetic drift) – atsitiktinis alelių praradimas
mažose populiacijose
Fenotipinis (fenogenetinis) plastiškumas – genotipo požymio
amplitudė nustatyta bent dviejose aplinkose
Natūrali atranka – mažiau prisitaikiusių genotipų iškritimas iš
populiacijos lemiantis nevienodą alelių perdavimą sekančiai generacijai
ir didinantis prisitaikymą
Neatsitiktinis kryžminimasis – giminingų individų, arba individų su
panašiais fenotipais poravimasis
Įsikūrimo efektas – reiškinys, kai tik dalis genotipų dalyvauja paliekant
palikuonis ir genotipų dažnis tampa skirtingas naujoje populiacijoje
Stochastiniai procesai (populiacinės bangos) – individų
gausumo svyravimai populiacijose
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 17
Pop genet sistema
Populiacijos genetinė sistema
Populiacija
Fenotipinė
struktūra
Gretima
populiacija
Genų veiklos
moda
Genotipinė
struktūra
APLINKA
Poravimosi sistema
Genetinė
struktūra
pagal Hattemer & Gillet 2000
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 18
Gen ir genet ivairove
Genetinė ir genotipinė įvairovė keičiantis generacijoms
Zigotos (sėklos)
Sėklų pernešimas
Atranka pagal gyvybingumą
Atsitiktinumai
Suaugę medžiai
Gametos
(žiedadulkės)
Žiedadulkių pernešimas
Atranka pagal fertilumą
Poravimosi sistema
Mutacijos
Zigotos
Atsitiktinumai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 19
Genvar itak veiksniai
Veiksnių įtaka genetinei variacijai tarp populiacijų (tarppopuliacinei
diferenciacijai) ir populiacijų viduje (pagal Eriksson 1997, 1998)
Disruptyvinė
atranka
Genetinis dreifas
Įsikūrimo efektas
Stabilizuojanti
arba kryptinga
atranka
Tarppopuliacinė
genetinė variacija
Genų pernešimas
(diferenciacija)
Fenotipinis
plastiškumas
Butelio kakl.efektas
Mutacijos
Variaciją mažina
Variaciją didina
Disruptyvinė
atranka
Genų pernešimas
Mutacijos
Stabilizuojanti
arba kryptinga
atranka
Genetinis dreifas
Genetinė
variacija
populiacijos
viduje
Įsikūrimo efektas
Butelio kakl. efekt
Neatsitiktinis Inbrydingas
kryžminimasis Pasir. porav.
Individų fenotipinis
plastiškumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 20
Evol jegos ir allel
Skirtinų evoliucinių jėgų poveikis alelių dažniui
ir genetinei įvairovei.
Mėlynos rodyklės rodo
variacijos didėjimą
populiacijose, raudonos –
mažėjimą (alelių
praradimą arba fiksaciją)
A alelio dažnis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 21
Daznio pok del
atrankos
Naudingų genų dažnių pokytis dėl atrankos
p p ' p
Genų dažnis
p
1 sq
dominantinių
0
0
200
400
600
800
1 sq
2
Atsparumo požymius lemia
pavieniai domitantiniai genai, taigi,
populiacijose šias savybes
lemiančių genų dažnis pradžioje
keičiasi greitai.
recessyvinių
0.25
1 sq
2
2
Dominantinių genų dažnis keičiasi
greitai, kai jie reti, o lėtai – kai dažni.
S=3%
0.50
2
p
spq
p – A geno dažnis, q – a geno
dažnis, s – AA ir aa genotipų
prisitaikymo skirtingumas
(selekcijos koeficientas,
žuvusiųjų proporcija)
1.00
0.75
p p (1 sq )
2
1000 1200
Laikas - generacijų skaičius
Recesyvinių genų dažnis keičiasi
lėtai, kai jie reti, o greitai – kai dažni
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 22
Daznio pok del
atrankos
Žalingų genų dažnių pokytis dėl atrankos
Genų/alelių dažnis
a alelis
Genotipų
prisitaikymo
laipsnis:
AA = 1.0
Aa = 1.0
aa = 0.01
Laikas - generacijų skaičius
Žalingo a alelio dažnis populiacijoje mažėja lėtai, nes jis išlieka
heterozigotose, kurių prisitaikymas išlieka geras dėka nežalingo
dominuojančio A alelio
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 23
Genu dreifas
Genų dreifas
- tai genetinės variacijos praradimas dėl atsitiktinių priežasčių
vykstant kartų kaitai:
–V = [1 - (1/(2Ne))]t
čia: V – variacijos praradimas
t – laikas (generacijų skaičius)
Ne – efektyvusis populiacijos dydis
Genų dreifas labiausiai pasireiškia mažose populiacijose:
- kai Ne = 1, tada genetinė variacija per vieną generaciją sumažėja 50%
- kai Ne = 10, tada genetinė variacija per 10 generacijų sumažėja 60%
- alelių praradimas:
E = m - (1-pj)2Ne
čia: E – alelių praradimas
m – pirminis alelių kiekis
pj – j-tojo alelio dažnis
Ne – efektyvusis populiacijos dydis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 24
Aditiv variance
Adityvinė variacija prarandama =
1
2Ne
Išliekanti adityvinė variacija
Generacijų
skaičius:
Populiacijos dydis, vnt.
Išliekanti genetinė adityvinė variacija po 1, 10 ir 50
generacijų, priklausomai nuo populiacijų dydžio
(pagal Danell 1993)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 25
k Butelio kaklelio efektas kiekybiniams ir kokybiniams
y požymiams
b
Kiekybiniai požymiai
p
Genetinė
o variacija
Išlikimo limitai
z
Kokybiniai požymiai
y
m
•Keičiantis aplinkos sąlygoms, adaptacinių požymių kiekybinis paveldimumas yra
i pranašesnis nei kokybinis paveldimumas, nes butelio kaklelio efekto išdavoje išlieka
daugiau genetinės įvairovės
a •Butelio kaklelio efektas stipriai sumažina genetinę įvairovę, tačiau kartais jis atlieka
I generacija
II generacija
Laikas
a1a1
a1a2
a2a2
teigiamą funkciją – išplatina retuosius alelius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 26
Neatsitiktinis kryžminimasis
Neatsitiktinis kry zminimasis
Inbrydingas:
• Poravimasis tarp giminingų individų,
pvz. – tarp arčiau vienas kito
augančių medžių
Pasirinktinis poravimasis:
• kai poruojasi panašaus fenotipo
individai, pvz. ankstyvos fenologijos
motinos su ankstyvosios fenologijos
tėvais
Neatsitiktini kryžminimasis mažina heterogeniškumą, mažina genetinę
įvairovę, pažeidžia alelių dažnių pasiskirstymo pusiausvyrą populiacijoje,
mažina populiacijos tvarumą ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 27
Inbrydingas
Inbrydingas – tai kryžminimasis tarp giminingų individų
Dėl inbrydingo sumažėja heterozigotinių individų dažnis populiacijoje
Inbrydingas
Inbrydingo koeficientas F rodo heterozigotinių individų proporcijos
sumažėjimą lyginant su heterozigotinių individų proporcija atsitiktinai
besikryžminančioje populiacijoje:
H 0 H
F
%
H0
100.0
75.5
50.0
Heterozigotiškumas
Homozigotiškumas
25.5
0.0
0
8
1
2
3
4
5
6
7
Generacijos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 28
Inbrydingo depresija
Inbrydingo depresija
mF = m0 – 2F Sdpq
Augimas,%
100
Negiminingi poravimaisi
F – inbrydingo koeficientas
mF – požymio reikšmė esant inbrydingui F
m0 – požymio reikšmė be inbrydingo
d – dominantinis nukrypimas
p, q – vidutinis genų dažnis lokuse
atsakingame už požymį
Pusiausibų poravimaisi
80
Sibų poravimaisi
60
Savidulka
40
2-os kartos
savidulka
20
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Inbrydingo koeficientas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 29
Adityvinio paveldėjimo atveju požymį
lemia daugelio alelių suminis poveikis
Individų
skaičius
80
Kryžminantis genotipams AaBbCcDc x AaBbCcDc
gaunami palikuonys:
Adityvinis paveld
AaBbCcDd
70
60
AaBbCcdd
Normalusis pasiskirstymas
AABbCcDd
50
40
AaBbccdd
30
AABBCcDd
20
Aabbccdd
AABBCCDd
10
aabbccdd
AABBCCDD
0
20
20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 207 20.8
Medžių aukščio klasės
Kiekviename lokuse dominantinis alelis prideda 0,1m aukščio:
aabbccdd genotipo aukštis bus 20 m, AaBbCcDd – 20,4 m, o
A.Pliūra
AABBCCDD – 20,8
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 30
p
w
o
o
d
Kiekybinius požymius lemia vienu metu daug genų (QTL),
išsidėsčiusių daugelyje chromosomų vietų (Populus genolapyje
medžių aukščio QTL pažymėti raudonai)
Medienos
LG-1(I)
LG-2(VI)
LG-3(X)
Height Age 1
Wallula
Lateral Root
Growth
Biomass Age 1
Wallula
Height Age 4
Boardman,
Biomass Age 1
Wallula,
Basal Callus
Height Age 1
Wallula
LG-4(III)
Height Age 4
Clatskanie
LG-5(II)
Height Age 4
Clatskanie
LG-6(XIII)
Height &
Diameter Age 4
Boardman,
Height &
Diameter Age 8
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie,
Height Age 4
Boardman,
Biomass Age 1
Wallula
Height Age 4
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie
Height &LG-19(XII)
Diameter Age 8
Clatskanie
LG-7
LG-20(XVI)
LG-8(V)
Lateral
Root Length
Diameter
Age 4
Boardman
LG-23
Height Age 4
Boardman
LG-24
LG-25
Biomass
Age 1 Wallula
0 cM
LG-30
LG-26
Biomass
LG-27
LG-28
Age 1 Wallula
Root Biomass
Age 1 Wallula
Biomass
Age 1 Wallula
20 cM
LG-9(XI)
LG-10
LG-11(XVIII) LG-12(IV)
Height Age 4
Boardman
Diameter Age 4
Boardman
Diameter Age 4
Boardman
LG-13(VIII)
Height Age 4
Boardman
Root Biomass
Age 1 Wallula
Biomass
Age 1 Wallula
LG-16(XIV)
LG-17
Diameter Age 4
Boardman
Height Age 4
Boardman
LG-15
LG-14
LG-29
LG-22
Height &
Diameter Age 4
LG-18
Boardman
Root
A.Pliūra
Initiation
LG-21
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 31
Kombinacine galia
Bendroji ir specifinė kombinacinė galia
Skirtingi medžiai nevienodai perduoda savo savybes palikuonims:
Motininis medis
Tėvinis medis
x
1
2
3
4
5
6
x
1
-
32
24
25
26
21
25,6
2
33
-
31
31
19
30
28,8
3
23
30
-
25
23
23
24,8
4
25
32
24
-
21
27
25,8
5
24
28
24
22
-
34
26,4
6
20
31
22
26
32
-
26,2
x
25,0
30,6
25,0
25,8
24,2
27,0
26,2
Motinmedžių
vidurkiai
Didelė bendroji
kombinacinė galia
BKG
Didelė specifinė
kombinacinė galia
SKG – šeimos
vidur-kio
nukrypimas nuo
bendrojo vidurkio
Bendras vidurkis
Didelė bendroji kombinacinė galia
BKG – medžio palikuonių vidurkio
nukrypimas nuo bendrojo vidurkio
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 32
Sel pozy miai
Požymis
Adapaciniai
Medžio aukštis
+++
Stiebo skersmuo
+
Radialinis prieaugis (rievių plotis)
+
Stiebo tūrs
++
Stiebo tūris/lajos projekc. plotas
++
Lajos plotis
++
Sauso stiebo svoris (biomasė)
++
Pumpurų sprogimo fenologija
+++
Lapų geltimo fenologija
+++
Atsparumas šalnomis
+++
Atsparumas ligoms
+++
Pleištinis ūglis
+++
Dviviršūniškumas
+++
Stiebų skaičius
++
Antrinis augimas
+
Stiebo tiesumas
Šakų storis
Šakų prisegimo kampas
Medienos tankis
Medienosminimalus tankis
Medienos maksimalus tankis
Medienos tankio tolygumas
Medienos susitraukimas
Medienos stiprumas
Medienos atsparumas lenkimui
Branduolio medienos spalva
Kompresinės medienos buvimas
Celiuliozės kiekis medienoje
Lignino kiekis medienoje
Žydėjimo ankstyvumas
Žydėjimo gausa
Žydėjimo lytinė asimetrija
Vegetatyvinis dauginimas
Produk
tyvumo
++
+++
+++
+++
+++
+
++
ReproStiebų Medienos
kokybės
kokybės
dukciniai
++
+
++
+
+
++
+
+
+
+
++
++
+
+
+
+
++
+
+
+++
+++
++
+++
+++
+
++
Medžių
požymių
grupės
+
+
+
+++
++
++
++
+++
++
++
+
++
++
++
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 33
as
po
zy
mi
s
Kiekvieną požymį apsprendžia daugelis komponentų
Aukštis
Augimo
sparta
Maistmedžiagių
efektyvumas
Maistmedžiagių
paėmimas iš
dirvožemio
Augimo
periodas
Vandens naudojimo
efektyvumas
Maistmedžiagių
panaudojimas
Fotosintezės
aktyvumas
Maistmedžiagių
relokacija
Kiekvieną iš šių komponentų apsprendžia daug įvairialypių biosintezės ir
metabolizmo kelių, kuriuos reguliuoja daugelis enzimų ir, kartu, daugelis genų.
Biotechnologinės selekcijos pagalba modifikuojant kiekvieną iš jų atskirai gali
būti suardamas balansas tarp atskirų komponentų. Be to efektyvumas gali būti
nedidelis, nes augimą gali riboti kitas nepagerintasis komponentas.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 34
y
p
a
t
y
b
e
s
Medžių biologinės ypatybės įtakojančios
genetinius procesus
•Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva
branda.
•Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir
yra paveldimi adityviškai.
•Kryžmadulkinė poravimosi sistema labai apriboja savidulką ir
poravimąsi tarp giminingų individų ir tuo apsaugo nuo alelių
fiksacijos (atskirų alelių įsigalėjimo populiacijoje)
•Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta
daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir
imbrydingo depresiją
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 35
Miško medžių rūšys skiriasi pagal bioekologines ir genetines
ypatybes, lemiančias jų adaptacijos galimybes
R
ū
š
y
s
M ed - M išk ų
žių
p lotas
rū šis tū k s.
ha
P
E
M
702,1
441,9
0,8
S u tin k am u m as
D ažna
D ažna
N edažna
Pap litim o
p ob ū d is
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
L
K
Sb
Bu
Ąb
N edažna
N edažna
N edažna
R eta
R eta
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P apl. P Lietuv.
Lokali P V Liet.
Lokali P Lietuv.
G
Vk
Ob
Kr
Tr
Sk
Šm
N edažna
N edažna
R eta
R eta
R eta
N edažna
N edažna
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P apl. P , P V Liet.
P apl. V Lietuv.
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
B
J
D
Ą
U
Bt
375,2
108,5
52,4
33,6
50,8
111,3
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
Pop u liacijų
d yd is
S ocialin is
statu sas
A p d u lk in im as
S ėk lų
p latin im as
p ap litęsocialiniai
socialin iaispygliuočiai
lap u očiai
1. 1.Plačiai
Plačiai paplitę
D idelės
S ociali
V ėjo
V ėjo
D idelės/vidutinės
S ociali
V ėjo
V ėjo
M ažos
S ociali
V ėjo
V ėjo
2.Plačiai p ap litę socialin iai lap u očiai
D idelės
S ociali
V ėjo
V ėjo
D idelės/vidutinės
S ociali
V ėjo
V and., vėjo
V idutinės
S ociali
V ėjo
V ėjo
M ažos/vidutinės
S ociali
V ėjo
P aukšč.,žinduol.
M ažos/vidutinės
S ociali
V ėjo
V and,vėjo, pauk.
V idutinės
S ociali
V ėjo
V and, vėjo
3.R etesn ieji socialin iai lap u očiai
M ažos/pav.m edž.
S ociali
V abzdž. V ėjo, paukšč.
M ažos/pav.m edž. S oc./asoc. V abzdž. V ėjo, paukšč
M ažos/vidutinės
S oc./asoc. V ėjo
V ėjo.,
M ažos
S ociali
V ėjo
Žinduol.
M ažos
S ociali
V ėjo
P aukšč.,žinduol.
4.R etieji asocialin iai lap u očiai
P avieniai m edžiai A sociali
V ėjo
V ėjo
P avieniai m edžiai A soc./soc. V ėjo
V ėjo
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol.
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
D em ai
A sociali
V abzdž. V ėjo
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
S tad ija
ek osistem oje
Progn ozu ojam a gen etin ė
variacija
tarp
p op u l.
p op u l. vid u je
E k on om m in ė
svarba
P ionierinė
A ntrinė
A ntrinė
D idelė
D idelė
D idelė
M aža
V idut.
V idut.
+++
+++
+
P ionierinė
P ionierinė
P ionierinė
K lim aksinė
A ntrinė
P ionierinė
D idelė
D idelė
D idelė
V idut.
D idelė
D idelė
M aža
M aža
M aža
D idelė
V idut.
M aža
++
+
+
++
++
-+
K lim aksinė
A ntrinė
A ntrinė
K lim aksinė
K lim aksinė
V idut.
D idelė
D idelė
M aža
V idut.
D idelė
V idut.
V idut.
D idelė
D idelė
++-+
-+
+-
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
-+
-+
-
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 36
Požymių variacija tarp populiacijų ir populiacijose (Karpotojo beržo)
seim
indMedienos
var kietumas, mm
25
CVA=0,9
20
5,0
0,5
9,7
9,5
15
10
5
0
350
300
Populiacijų vidurkiai
Aukštis, cm
CVA=44,0 Šeimų12,2
vidurkiai
28,7
27,7
17,5
250
200
150
100
50
0
Švedijos
Telšių
Tauragės
Radviliškio
Šakių
A.Pliūra
Dubravos pop.
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 37
Paveldejimas
Paveldėjimas
a) paveldėjimas – tai panašumo tarp tėvų ir palikuonių laipsnis.
Jis įvertinamas regresijos koeficientu)
Palikuonių
fenotipas
80
Palikuonių
fenotipas
120
120
110
110
90
100
90
110
120
80
90
Tėvų
fenotipas
100
110
120
Tėvų
fenotipas
90
80
80
Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės
priklausombė, kai paveldėjimas aukštas
Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės
priklausomybė, kai paveldėjimas žemas
H2 > 0.5
H2 < 0.5
b) paveldėjimas – tai genetinio kintamumo tarp palikuonių santykis su
fenotipiniu kintamumu. Jis įvertinamas atitinkamų variansų santykiu.
H
Paveldėjimo koeficientas (heritability)
2
2
A
2
ph
Adityvinė variansa
Fenotipinė variansa
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 38
H2 vs CVa
Skirtingiems požymiams būdingos įvairios genetinės
variacijos (CVA) ir paveldėjimo (H2) kombinacijos
Aukšta CVA
Aukštas H2
Žemas H2
Fenologiniai požymiai:
• pumpurų sprogimo laikas
• pumpurų sukrovimo laikas
• lapų rudeninis geltimas ir
kt.
Augimo požymiai:
• aukštis,
• aukščio prieaugis,
• skersmuo,
• stiebo tūris,
• lajos plotis ir kt.
Žema CVA
Morfologiniai požymiai:
• žievės forma,
• žievės spalva,
• tracheidžių ilgis,
• medienos tankis,
• lapų forma,
• stiebo tiesumas ir kt.
Atsparumo požymiai:
• atsparumas lapų ligoms,
• atsparumas puviniui ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 39
Ekogenetinis atsakas
Eko-genetinis atsakas/reakcijos normos
•Genetinė variacija
•Nėra plastiškumo (E n.s.)
•Nėra G x E
A
I aplinka
_
x
_
x
I aplinka
II aplinka
•Nėra bendros genet.variacijos
•Nėra bendrojo plastiškumo (E n.s.)
•G x E
C
B
_
x
_
x
•Genetinė variacija
•Plastiškumas
•Nėra G x E
II aplinka
•Genetinė variacija 2-je aplinkoje
•Nera bendrojo plastiškumo (E n.s.)
•G x E
D
_
x
_
x
_
x
I aplinka
II aplinka
I aplinka
II aplinka
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 40
Populiacijų, šeimų bei klonų eko-genetinio atsako
pobūdis apibūdinamas keletu rodiklių:
Atsako pobudis
Adaptyvumo
laipsnis
Bendrasis
Didelė
Didelis
Didelis našiose,
mažas neturtingose Specifinis
augavietėse
Didelė
Didelis
Didelis neturtingose,
mažas našiose
Specifinis
augavietėse
Maža
Mažas
Mažas
Maža
Mažas
Didelis
H, m
Na
Nb
Nc
Adaptyvumo Reakcijos Fenotipinis
tipas
norma
plastiškumas
Bendrasis
Nd
Augavietės našumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 41
Atsakas pop
Š iau liai-20
1
2
K u ršėn ai-53
Š IA U L IŲ I
P lu n gė-36
R ad v iliškis-16
P an ev ėžy s-14
K .N erija -35
3
Ekogenetiškai
jautriausios populiacijos
T au ragė -18
Š IL U T Ė S
Jon av a -49
KAUNO
Š akiai-34
2
P rov en en cijos rajon o N r.
P roven an ce region N o.
K ačergin ė -51
K aišiad ory s-8
P ajiesy s-511Š ilėn ai-512
M arija m p olė -33
P o p u lia cijo s:
120
K .R ū d a -34
Po p u latio n s:
P rien ai-15
Š IL U T Ė S
P aliku on ių b an d o m ieji želd in iai:
P rogen y test plan tation s:
D zū kija N P -29
Palikuonių perkėlimo
tyrimais nustatyta, kad
juodalksnio (Alnus
glutinosa L.)
populiacijos skiriasi
eko-genetinio atsako
pobūdžiu
V id u tin is a u k š tis , c m - M e a n h e ig h t, c m
P op u liacijos
Š iau liai-20 P opu lation s
P a jie s io
Ka iš ia dor ių
Ka č e r ginė s
110
P lungė s
Kur š ė nų
Ta ur a gė s
100
M a r ija npolė s
Kur š ių NNP
J ona vos
Dzūk ijos NP
Ka zlų Rūdos
90
Š ilė nų
P r ie nų
80
70
K aunas
Š ia u lia i
Š ilu tė
P a lik u o n ių iš b a n d y m ų v ie ta - P ro ge n y te s t s ite
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 42
Fenogenetinio plastiškumo, jautrumo ir
reakcijos normų įvertinimo būdai ir rodikliai
Atsako ivertinimas
Reakcijos normą charakterizuoja
regresinės lygties koeficientas b, c ir
kt., o variacinėje analizėje – augavietės
variansa
H, m
Ekogenetinį jautrumą apibūdina
regresinės lygties koeficientas R2, o
variacinėje analizėje – G x E
sąveikos variansa
Y=a+b X+cX2
Y=a+b X
Fenogenetinį plastiškumą
apibūdina skirtumas tarp
maksimalios ir minimalios požymio
reikšmės kontrastinėse aplinkos
sąlygose
Na
Nb
Nc
Nd
Augavietės našumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 43
Gen var pasiskirsty mas
Genetinės variacijos pasiskirstymas
Genetinė variacija pasiskirsčiusi:
• erdvėje
• laike
Genetinė variacija erdvėje skirstoma į:
•laipsnišką (klinaliają) variaciją
•ekotipinę variaciją
Genetinė variacija struktūriškai pasiskirsčiusi:
•tarp populiacjų
•populiacijose - tarp šeimų
•šeimose - tarp individų
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 44
Klinalioji variacija
Laipsniška (klinalioji) variacija ir
ekotipinė variacija
Fenofazė
pvz.
rudeninis
lapų
geltimas
5
4
3
-
Klinalioji
variacija
Ekotipinė
variacija
2
1
0
-
Iš pietų
iš šiaurės
Populiacijų
palikuonių kilmė
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 45
Pop struktura
Populiacinės struktūros tipai ir genų pernešimas
(Eriksson, Ekberg 2001)
- viena didelė populiacija
- "kontinento-salų" populiacinė struktūra,
genai pernešami iš kontinentinės į salų
populiacijas
- mažos atskiros populiacijos be žymesnio
genų pernešimo
- pakopinė populiacinė struktūra, genų
pernešimas vyksta tarp gretutinių populiacijų
- didelė tęstinė populiacija, kur geografinis
atstumas sąlygoja panašumo laipsnį tarp
populiacijų
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 46
U pop
Paprastojo uosio populiacinė struktūra
- Populiacijų ribos
- Miško gamtinių
regionų ribos
- Kilmių
(provenencijų) ribos
Pliūra, Baliuckas 2001
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 47
L
e
d
y
n
a
i
Populiacinei struktūrai įtakos turėjo ledynmečio prieglobsčio
zonų išsidėstymas, poledynmečio vegetacinių zonų kitimas ir
populiacijų migracijos keliai
Medžių
populiacijų
išlikimo
(prieglobsčio)
zonos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 48
Azuolo pop fen
Ekotipinė populiacinė struktūra
K u lu p en ai
A n cisk is
Josvain iai
B iju tisk is
S eta
Boundaries of forest ecoclimatic regions
D u k stos
P ercent of Q u ercu s robu r in stand
com p osition:
N .U tos
B ound aries of forest enterp rises
N am e of forest enerp rise
Baliuckas 2001
Q . robu r exp erim ental trial
Paprastojo ąžuolo (Quercus robur L.) Lietuvos populiacijų palikuonys skiriasi pagal
fenologinius požymius: pumpurų skleidimosi laiką (mėlyni skrituliai) ir lapų geltimo laiką
(juodi skrituliai) trijuose eksperimentiniuose želdiniuose (Šilutės, Panevėžio ir Dubravos).
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 49
Reguliac veiksniai
Sezoninio augimo ritmo reguliaciniai veiksniai
modifikuojanti aplinka
Temperatūra
Fotoperiodas:
nakties ilgis
Augimo kreivė
Teigiamų
temperatūrų
suma, būtina
išvesti iš ramybės
būsenos
žiema
žiema
Neigiamų
temperatūrų
suma, būtina
išvesti iš ramybės
būsenos
pavasaris
vasara
ruduo
Kritinis nakties ilgis,
pervedantis į
ramybės būseną
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 50
Populiac adaptacija
Natūralios atrankos dėka išilgai ekologinio gradiento
keičiasi alelių dažniai ir formuojasi savitos lokaliai
adaptuotos populiacijos
Vidutinė
temperatūra
Vegetacijos
sezono ilgis
Selekcinis
spaudimas
Genų
migracija
Mutacija
Selekcinis
spaudimas
Mutacija
Genų
migracija
Pietūs
Šiaurė
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 51
Rusiu atsiradimas
Rūšys atsiranda iš populiacijų, pastarosioms vis labiau išsiskiriant pagal
savo genetines savybes atsirandant genų pernešimo tarp jų apribojimams
R1
R2
R3
R4
R5
Penkios rūšys
Keturios rūšys
Trys rūšys
Dvi rūšys
Viena rūšis
Populiacijos vystimosi linija
Izoliacinis barjeras
Laisvas genų pernešimas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 52
Populiacijų deadaptacija šiltėjant klimatui:
Pop deadaptacija
medžių fenologija ir augimo ritmas nebeatitinka
aplinkos sąlygų sezoniniam kitimo ritmui
Žiema
pavasaris
vasara
ruduo
Šalnų
pakenkimų
rizika
žiema
Šalnų
pakenkimų
rizika
Augimo periodas
Rudens šalnų ir
žiemos šalčių
pažeidimai
Pavasario
šalnų
pažeidimai
Determinuoto augimo medžių rūšių
(P, E, Ą, U) augimo periodas šiltėjant
klimatui
Nedeterminuoto augimo medžių
rūšių (B, J, D) augimo periodas
šiltėjant klimatui
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 53
Dinaminis GII
Adaptacija ir dinaminis genetinių išteklių išsaugojimas
tikslas ir principai
Tikslas - užtikrinti rūšies
adaptacinį potencialą
Adaptabilumo maximizavimas
Ex-situ ir in-situ populiacijų
tinklas sukuriamas ir valdomas
pagal dinaminius MPBS principus
Esamos adaptacijos įjungimas
Adityvinės variacijos sukaupimas
Pakankamas Ne - išvengiama genų dreifo
Natūralios atrankos panaudojimas
Regeneracijos užtikrinimas
Nuolatinis prisitaikymas ir vystimasis
Ilgalaikis ir tvarus
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 54
MPBS
Miško medžių genetinių išteklių dinaminio išsaugojimo pagal
daugiapopuliacinę sistemą (MPBS) principinė schema
Š -P fotop eriod in is-tem p eratū rin is
grad ien tas
P o p u lia cijo s
a d a p ta cijo s
p o ky tis
2
1
7
6
S ub p o p uliacijo s
ad ap tacijo s
p o kytis
3
8
5
9
4
P o p u lia cijo s
a d a p ta cijo s
p lėtra
R -V k on tin en talu m o grad ien tas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 55
Ą gen issaug
Esama in-situ populiacija (gen.
draustinis ar sėklinis medynas)
Planuojama in-situ populiacija
Esama ex-situ populiacija
(palikuonių band. želdiniai)
Planuojama ex-situ populiacija
Esamas klonų archyvas
Planuojamas klonų archyvas
Paprastojo ąžuolo esamų ir planuojamų in situ ir ex situ genetinių išteklių
išsaugojimo subpopuliacijų išdėstymo pagal provenencijų (kilmių) rajonus schema
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 56
Din pop insitu
Dinaminio genetinių išteklių išsaugojimo in-situ populiacijos schema
Š
V
R
III
B ra n d u s
m ed y n a s
P
- K irtim ų eilišk u m as
- P aliek am i sėk lin iai
m ed žiai
P rib ręsta n tis
m ed y n a s
- Išk ertam o s aik štelės
I
II
II
II
III
III
P ap ild om as
p lotas
atsik ū rim u i
IV
V
0
30
60
90 m
kv.
Įvairiaamžės struktūros formavimas: papildomo ploto priskyrimas
atsikūrimui, siaurabiržių atkuriamųjų kirtimų šliejimas ir eiliškumas,
aikštelių iškirtimas ir sėklinių medžių palikimas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 57
Adaptacija ir daugiapopuliacinė selekcija
•Vykdant miško medžių selekciją pagal daugiapopuliacinės sistemos (MPBS)
principus, bendroji selekcinė populiacija suskaidoma į skirtingas selekcines
populiacijas pagal aplinkos sąlygas (augavietę, klimatą).
MPBS
•Kas generaciją prarandama tik 1% adityvinės variacijos populiacijų viduje,
tačiau nuosekliai plėtojama tarppopulacinė variacija.
Selekcinis efektas
Skirtingos selekcinės
populiacijos
MPBS
Našiose augavietėse + tręšimas
Našiose augavietėse
Vidut. našumo augavietėse
Neturtingose augavietėse
Neturting. augavietėse, be selekcijos
Pagal Eriksson, 2001
Laikas – generacijų skaičius A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 58
y
p
a
t
y
b
e
s
Medžių ypatybės ribojančios klasikinių metodų panaudojimą
selekcijoje:
•Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva
branda.
•Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir
yra paveldimi adityviškai.
•Kryžmadulkinė poravimosi sistema neleidžianti panaudoti
savidulkos ar atgalinių kryžminimų norint fiksuoti reikiamus alelius
•Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta
daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir
imbrydingo depresiją
Biotechnologijos metodų panaudojimas įgalina išspręsti arba apeiti
šias problemas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 59
Klonine miskininky ste
Ypač našūs trumpos
apyvartos tuopų
plantaciniai želdiniai (JAV)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 60
Plėtros programa
LIETUVOS RESPUBLIKOS APLINKOS MINISTRO
Į SAKYMAS
DĖL MIŠKO GENETINIŲ IŠTEKLIŲ IŠSAUGOJIMO IR SELEKCIJOS
PLĖTROS PROGRAMOS
2003 m. kovo 7 d. Nr. 110
Vilnius
Vadovaudamasis Lietuvos Respublikos Vyriausybės 2001 m. spalio 4 d. nutarimo Nr. 1196 „Dėl Lietuvos
Respublikos Vyriausybės 2001–2004 metų programos įgyvendinimo priemonių“ (Žin., 2001, Nr. 86-3015)
354 punktu ir Lietuvos Respublikos aplinkos ministerijos nuostatų (Žin., 1998, Nr. 84-2353; 2002, Nr. 20766; 2003, Nr. 11-403) 6.1 punktu,
1. T v i r t i n u Miško genetinių išteklių išsaugojimo ir selekcijos plėtros programą (pridedama).
2. P a v e d u Aplinkos ministerijos Miškų departamentui kasmet iki sausio 1 d. parengti ir pateikti
aplinkos ministrui tvirtinti metines šios programos įgyvendinimo priemones.
3. Įsakymo vykdymo kontrolę p a v e d u aplinkos viceministrui A. Vasiliauskui.
4. Aplinkos ministerijos informacijos kompiuterinėje sistemoje v a d o v a u t i s reikšminiu žodžiu
„miškai“.
Aplinkos Ministras
______________
Arūnas Kundrotas
PATVIRTINTA
Lietuvos Respublikos aplinkos ministro
2003 m. kovo 7 d. įsakymu Nr. 110
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 61
TREEBREEDEX (2006-2009 m.)
R Europos Sąjungos FP5 programa
Internetinis selekcijos forumas
Institucijų ir personalo direktorija 27 institucijos
Virtualus
Europos
E miško selekcijos Projektų duomenų bazė
18 ES šalių
Publikacijų duomenų bazė
4 mln Eurų
centras
Mokslinių
duomenų
metabazė
E
Kursai, seminarai ir kt.
rūšių
DGeografinė
struktūra
E
Selekcijos
Xorganizavimas
Kilmės rajonų zonavimas Europoje
Priėjimas prie eksperimentinių želdinių visoje Europoje
Rūšių adaptacinio potencialo įvertinimas ir kt.
Pasikeitimas tyrimo rezultatais ir publikacijomis
Kolekcijų medžiagos prieinamumas bendrai selekcijai
Ilgalaikė selekcijos ir GI išsaugojimo Europoje strategija
Poreikio moksliniams tyrimams identifikacija ir kt.
Bendri kursai, seminarai ir kt. selekcijos srityje
Selekcijos
metodologijos
tobulinimas
Selekcinės medžiagos produkcija ir
išdėstymas
Priėjimas prie laboratorijų, įrangos, programų ir kt.
Pasikeitimas metodologijomis ir jų suderinimas
Bendri Europiniai eksperimentų protokolai ir standartai
Tyrimų ir plėtros poreikių identifikavimas ir kt.
Pasikeitimas patirtimi ir ekspertize
Priėjimas prie daigynų, biotechn. laboratorijų Europoje
Reprodukcinės medžiagos duomenų bazė
Profesionalų ekspertizė, seminarai, treniruotės,
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 62
Www.f
orestgen
.mi.lt
www.forestgen.mi.lt
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 63
Publikacijos
Literatūros sąrašas
•Corner J.K., Hartl D.L. 2004. A primer of ecological genetics. Sinauer Associates Inc., USA, 304 p.
•Cornelius, J. 1994. Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees. Can. J. For.
Res. 24, 372-379.
•Eriksson G. & Ekberg I. 2001. An introduction to forest genetics. SLU Repro, Uppsala, 166 p.
•Eriksson, G. 1998b. Sampling for genetic resources populations in the absence of genetic knowledge.
Proceedings of 2nd Noble Hardwoods Meeting, 55-25 March 1997, Lourisan, Spain, p. 61-75.
•Eriksson, G. 2000. To survive or not survive under global warming? In: International collaboration on forest
genetic resources: the role of Europe. Proc. EUFORGEN 2nd Steer. Comm. Meet. 26-29 Nov., 1998 Vienna,
Austria, Eds. J.Turok and Th. Geburek, p. 36-43.
•Eriksson, G., G. Namkoong, J. Roberds. 1993. Dynamic gene conservation for uncertain futures For. Ecol.
Managem. 62:15-37.
•Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th edition, London: Longman,
464 p.
•FAO 2001. Forest genomics for conserving adaptive genetic diversity. Paper prepared by Konstantin V.
Krutovskii and David B. Neale. Forest Genetic Resources Working Papers, Working Paper FGR/3 (July
2001). Forest Resources Development Service, Forest Resources Division. FAO, Rome. FAO website
www.fao.org/fo
•Kumar S. and Fladung M.. 2004. Molecular genetics and breeding of forest trees. Food Products Press,
ISBN: 1560229594.
•Lynch M. And Walsh B. 1998. Evolution and Selection of Quantitative Traits. (Vol 2). Sinnauer Ass. Inc.,
Sunderland, USA,
•Pliūra, A. 1999. Dynamic multiple population approach in conservation of forest genetic resourses. Botanica
Lithuanica, Suppl. 2, p.105-124.
• Pliūra, A. 1999: European long-term gene conservation strategies: Ash (Fraxinus ssp), pp. 8-20 in Report of
the Third Meeting, Noble Hardwoods Network, edited by J. Turok, J. Jensen, C. Palmberg-Lerche,
International Plant Genetic Resources Institute, Rome.
•de Vicente, M.C., López, C. and Fulton, T. (eds.) 2004. Genetic diversity analysis with molecular marker
data: learning module. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) and Institute for Genomic
Diversity (IGD), Cornell University. Rome, Italy.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Populiac genet
2.2. Populiacinės ir kiekybinės genetikos
pagrindai
Populiacinės genetikos pagrindinės koncepcijos:
Populiacijos dydis
Genotipų ir alelių dažniai
Genetinė pusiausvyra
Genetinė įvairovė ir polimorfizmas
Reprodukcinės ir poravimosi sistemos
Genetinę įvairovę lemiantys veiksniai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 2
Definicijos
Definicijos
Populiacinė genetika – genetikos mokslo sritis tirianti alelių dažnius ir
jų kitimą populiacijose
Populiacija – tai tam tikroje teritorijoje egzistuojanti laisvai
besikryžminančių (panmiksija) individų sankaupa, daugiau ar mažiau
izoliuota nuo kitų sankaupų.
Populiacija genetine prasme – tai grupė individų, besidalinančių bendru
genų fondu ir turinčių galimybę kryžmintis tarpusavyje.
Fenotipas – individo požymių visuma
Genotipas – individo genetinės informacijos visuma (arba jos dalis),
genų rinkinys
Alelis – vienas iš geno dviejų arba keleto alternatyvių formų galinčių
egzistuoti viename lokuse.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 3
Pop dy dis Ne
Efektyvusis populiacijos dydis Ne
Efektyvusis populiacijos dydis (gausumas) Ne – tai individų, dalyvaujančių
naujos kartos kūrime (t.y. - duodančių palikuonis), skaičius
Efektyvusis populiacijos dydis Ne yra kelis kartus ar net dešimtis kartų mažesnis,
nei bendras individų skaičius populiacijoje Nc (census population size) dėl šių
priežasčių:
•populiacijos gausumo kitimo skirtingose generacijose
•nevienodo individų derėjimo
•nevienodo lyčių santykio
•persidengiančių generacijų
•geografinio populiacijos pasiskleidimo
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 4
Ne
kitimas
Populiacijos dydžio (gausumo) kitimas
ontogenezėje ir keičiantis generacijoms
Medžių
skaičius
7000
Nc
6000
5000
4000
I generacija
II generacija
3000
2000
1000
Ne (apskaičiuotas)
Ne (faktinis)
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180 200
Metai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 5
Ne
ivertini
mas
Efektyvaus populiacijos dydžio įvertinimas
1. Pagal populiacijų dydžio fluktuaciją
1/Ne=1/t(1/N1+1/N2+…+1/Nt)
t - generacijų skaičius, Nt – Ne kiekvienoje generacijoje
jei Ne penkiose generacijose yra 20, 80, 100, 125 ir 175, tai Ne=58
2. Pagal lyčių santykį
Ne = (4Nm•Nf)/(Nm+Nf)
Nm – tėvinių medžių skaičius, Nf – motininių medžių skaičius
jei 250 tėvinių ir 250 motininių medžių, tai Ne = 500
jei 50 tėvinių ir 450 motinių medžių, tada Ne = 180
3. Pagal šeimų dydžio kintamumą
Ne = 4Nc/(2+2)
jei individų kiekio šeimoje variansa 2 = 5, populiacijos dydis Nc= 100,
tai Ne=57
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 6
Ne mazejimo pasekmes
Efektyvaus populiacijos dydžio mažėjimo pasekmės:
Dėl atsitiktinės alelių dažnių variacijos vyksta genetinis
dreifas - alelių fiksacija (įsigalėjimas) ir praradimas
Didėja inbrydingas – kryžminimasis tarp giminingų
individų
Didėja homozigotiškumas
Vyksta diferenciacija į subpopuliacijas
Pasireiškia “butelio kaklelio” efektas
Pasireiškia įsikūrimo efektas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 7
Hardzio-Veinbergo
Hardžio-Weinbergo principai
Gausioje populiacijoje, kurioje visi individai kryžminasi laisvai ir
atsitiktinai, kurioje nevyksta selekcija, mutacijos, genetinis dreifas ir
migracija:
•Genotipų dažniai yra alelių dažnių produktas
•Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą
•Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių
pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo
pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius
•Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos
nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus
alelių dažnius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 8
Alelių ir genotipu dažnis
•Genotipų dažnis yra alelių dažnių produktas:
V yr.
a1a1
p2
a1a2
a2a2
2pq
q2
M o t.
0 .7 a 1
0 .3 a 2
0 .7 a 1 0 .4 9 a 1 a 1
0 .2 1 a 1 a 2
0 .3 a 2 0 .2 1 a 1 a 2
0 .0 9 a 2 a 2
Alelių dažnis:
P(a1) = [2(a1a1) + (a1a2)]/2n
Alelio a1 dažnis
Dvigubas homozigotinių individų skaičius
(nes homozigotos turi dvi to pačio a1
alelio kopijas)
Heterozigotinių genotipų su
tuo aleliu skaičius (nes
heterozigota turi tik vieną a1
alelį)
Padalinta iš dvigubo
individų skaičiaus
pavyzdyje (kadangi
kiekvienas individas turi du
alelius lokuse)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 9
Al dazn heterozig homozig
Alelių dažniai ir homozigotinių ir heterozigotinių
genotipų dažniai HWE populiacijoje
A alelio dažnis p
Genotipų
dažniai
1,0 -I
0,8 -
0,8
0,6
0,4
0,2
l
l
l
l
Homozigotų AA
P = p2
0,0
l
Homozigotų aa
Q = q2
0,6 -
Heterozigotų Aa
H = 2pq
0,4 -
0,2 -
0,0 -I
l
l
l
l
l
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
a alelio dažnis q
Didžiausias heterozigotinių
genotipų (Aa) dažnis yra
esant alelių dažniui 0,3-0,7
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 10
Hardzio-Veinbergo
•Alelių ir genotipų dažniai populiacijoje nesikeičia iš kartos į kartą
•Jei populiacijoje pakinta genotipų dažniai be alelių dažnių
pokyčių, po vienos generacijos nusistovi genotipų pasiskirstymo
pusiausvyra, atitinkanti alelių dažnius
Pirmoji generacija
Populiacija
Genotipų dažniai G0
Antroji generacija
Alelių
dažniai G0
Genotipų dažniai G1
Alelių
dažniai G1
A1 A1
A1 A2
A2 A2
p
q
A1 A1
A1 A2
A2 A2
p
q
Pop. 1
0.6
0.2
0.2
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pop. 2
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
Pop. 3
0.4
0.6
0.0
0.7
0.3
0.49
0.42
0.09
0.7
0.3
•Jei populiacijoje pakinta alelių dažniai, po vienos generacijos
nusistovi genotipų pasiskirstymo pusiausvyra, atitinkanti naujus
alelių dažnius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 11
Aleliu
tipai
Aleliai pagal dažnumą ir paplitimą
skirstomi į 4 grupes:
Plačiai paplitę
Lokalūs
Dažni
Dažni plačiai paplitę
Dažni lokalūs
Retieji
Retieji plačiai paplitę
Retieji lokalūs
Paplitimas
Dažnis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 12
u
d
a
z
n
i
s
i
r
k
i
e
k
i
s
Evoliucijai, selekcijai ir medynų genetinei
įvairovei svarbūs skirtingo dažnio aleliai:
•medynų įvairovei svarbūs vidutinio
dažnio aleliai (q>0,1),
• selekcijai svarbūs retesni aleliai
(q>0,01) ir didesnis alelių skaičius,
• evoliucijai svarbūs ir patys retieji
aleliai ir didelis jų skaičius
Alelių
kiekis
svarbūs evoliucijai
svarbūs selekcijai
0
svarbūs medynų įvairovei
0,25
retieji aleliai
plačiai paplitę aleliai
nedažni aleliai
pagal Danell 1993
0,50
Alelių dažnis (q)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 13
Genu dažn ir adity v variacija
Adityvinę variaciją (kiekybinių požymių variaciją) labiausiai
lemia vidutinio dažnio aleliai (q=0.4-0.6). Todėl natūrali arba
dirbtinė selekcija pirmiausiai įtakoja vidutinio dažnio alelius
Adityvinė variacija
0.6
0.4
0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Genų dažnis (q)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 14
Genetinė variacija priklausomai nuo populiacijoje
atrenkamų medžių skaičiaus
Ind sk ir
add var
Išliekanti adityvinė variacija
0.991.0
0.93
Atrinkus 50 medžių išlaikomi 99%
visos populiacijos genetinės
įvairovės
0.8
Atrinkus 5 medžius išlaikomi 93%
visos populiacijos genetinės įvairovės
0.6
0.4
0.2
N=5
N=50
0
1
10
100
1000
Atrinktų (atsitiktine tvarka) medžių skaičius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 15
Individu skaicius
Individų skaičius reikalingas siekiant apimti retuosius/
mažo dažnio alelius
Tikimybė apimti retuosius alelius:
1142
916
754
Alelių dažnis
pagal Gregorius 1980
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 16
Gen var itakojanty s veiksniai
Genetinę įvairovę - alelių dažnius ir genų kiekį populiacijose įtakojantys veiksniai:
Mutacijos – atsitikinai atsirandantys genų pokyčiai
Genų pernešimas (gene flow) – genų migracija iš vienos populiacijos
į kitą, dėl ko pakinta genų dažnis
Genetinis dreifas (genetic drift) – atsitiktinis alelių praradimas
mažose populiacijose
Fenotipinis (fenogenetinis) plastiškumas – genotipo požymio
amplitudė nustatyta bent dviejose aplinkose
Natūrali atranka – mažiau prisitaikiusių genotipų iškritimas iš
populiacijos lemiantis nevienodą alelių perdavimą sekančiai generacijai
ir didinantis prisitaikymą
Neatsitiktinis kryžminimasis – giminingų individų, arba individų su
panašiais fenotipais poravimasis
Įsikūrimo efektas – reiškinys, kai tik dalis genotipų dalyvauja paliekant
palikuonis ir genotipų dažnis tampa skirtingas naujoje populiacijoje
Stochastiniai procesai (populiacinės bangos) – individų
gausumo svyravimai populiacijose
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 17
Pop genet sistema
Populiacijos genetinė sistema
Populiacija
Fenotipinė
struktūra
Gretima
populiacija
Genų veiklos
moda
Genotipinė
struktūra
APLINKA
Poravimosi sistema
Genetinė
struktūra
pagal Hattemer & Gillet 2000
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 18
Gen ir genet ivairove
Genetinė ir genotipinė įvairovė keičiantis generacijoms
Zigotos (sėklos)
Sėklų pernešimas
Atranka pagal gyvybingumą
Atsitiktinumai
Suaugę medžiai
Gametos
(žiedadulkės)
Žiedadulkių pernešimas
Atranka pagal fertilumą
Poravimosi sistema
Mutacijos
Zigotos
Atsitiktinumai
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 19
Genvar itak veiksniai
Veiksnių įtaka genetinei variacijai tarp populiacijų (tarppopuliacinei
diferenciacijai) ir populiacijų viduje (pagal Eriksson 1997, 1998)
Disruptyvinė
atranka
Genetinis dreifas
Įsikūrimo efektas
Stabilizuojanti
arba kryptinga
atranka
Tarppopuliacinė
genetinė variacija
Genų pernešimas
(diferenciacija)
Fenotipinis
plastiškumas
Butelio kakl.efektas
Mutacijos
Variaciją mažina
Variaciją didina
Disruptyvinė
atranka
Genų pernešimas
Mutacijos
Stabilizuojanti
arba kryptinga
atranka
Genetinis dreifas
Genetinė
variacija
populiacijos
viduje
Įsikūrimo efektas
Butelio kakl. efekt
Neatsitiktinis Inbrydingas
kryžminimasis Pasir. porav.
Individų fenotipinis
plastiškumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 20
Evol jegos ir allel
Skirtinų evoliucinių jėgų poveikis alelių dažniui
ir genetinei įvairovei.
Mėlynos rodyklės rodo
variacijos didėjimą
populiacijose, raudonos –
mažėjimą (alelių
praradimą arba fiksaciją)
A alelio dažnis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 21
Daznio pok del
atrankos
Naudingų genų dažnių pokytis dėl atrankos
p p ' p
Genų dažnis
p
1 sq
dominantinių
0
0
200
400
600
800
1 sq
2
Atsparumo požymius lemia
pavieniai domitantiniai genai, taigi,
populiacijose šias savybes
lemiančių genų dažnis pradžioje
keičiasi greitai.
recessyvinių
0.25
1 sq
2
2
Dominantinių genų dažnis keičiasi
greitai, kai jie reti, o lėtai – kai dažni.
S=3%
0.50
2
p
spq
p – A geno dažnis, q – a geno
dažnis, s – AA ir aa genotipų
prisitaikymo skirtingumas
(selekcijos koeficientas,
žuvusiųjų proporcija)
1.00
0.75
p p (1 sq )
2
1000 1200
Laikas - generacijų skaičius
Recesyvinių genų dažnis keičiasi
lėtai, kai jie reti, o greitai – kai dažni
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 22
Daznio pok del
atrankos
Žalingų genų dažnių pokytis dėl atrankos
Genų/alelių dažnis
a alelis
Genotipų
prisitaikymo
laipsnis:
AA = 1.0
Aa = 1.0
aa = 0.01
Laikas - generacijų skaičius
Žalingo a alelio dažnis populiacijoje mažėja lėtai, nes jis išlieka
heterozigotose, kurių prisitaikymas išlieka geras dėka nežalingo
dominuojančio A alelio
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 23
Genu dreifas
Genų dreifas
- tai genetinės variacijos praradimas dėl atsitiktinių priežasčių
vykstant kartų kaitai:
–V = [1 - (1/(2Ne))]t
čia: V – variacijos praradimas
t – laikas (generacijų skaičius)
Ne – efektyvusis populiacijos dydis
Genų dreifas labiausiai pasireiškia mažose populiacijose:
- kai Ne = 1, tada genetinė variacija per vieną generaciją sumažėja 50%
- kai Ne = 10, tada genetinė variacija per 10 generacijų sumažėja 60%
- alelių praradimas:
E = m - (1-pj)2Ne
čia: E – alelių praradimas
m – pirminis alelių kiekis
pj – j-tojo alelio dažnis
Ne – efektyvusis populiacijos dydis
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 24
Aditiv variance
Adityvinė variacija prarandama =
1
2Ne
Išliekanti adityvinė variacija
Generacijų
skaičius:
Populiacijos dydis, vnt.
Išliekanti genetinė adityvinė variacija po 1, 10 ir 50
generacijų, priklausomai nuo populiacijų dydžio
(pagal Danell 1993)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 25
k Butelio kaklelio efektas kiekybiniams ir kokybiniams
y požymiams
b
Kiekybiniai požymiai
p
Genetinė
o variacija
Išlikimo limitai
z
Kokybiniai požymiai
y
m
•Keičiantis aplinkos sąlygoms, adaptacinių požymių kiekybinis paveldimumas yra
i pranašesnis nei kokybinis paveldimumas, nes butelio kaklelio efekto išdavoje išlieka
daugiau genetinės įvairovės
a •Butelio kaklelio efektas stipriai sumažina genetinę įvairovę, tačiau kartais jis atlieka
I generacija
II generacija
Laikas
a1a1
a1a2
a2a2
teigiamą funkciją – išplatina retuosius alelius
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 26
Neatsitiktinis kryžminimasis
Neatsitiktinis kry zminimasis
Inbrydingas:
• Poravimasis tarp giminingų individų,
pvz. – tarp arčiau vienas kito
augančių medžių
Pasirinktinis poravimasis:
• kai poruojasi panašaus fenotipo
individai, pvz. ankstyvos fenologijos
motinos su ankstyvosios fenologijos
tėvais
Neatsitiktini kryžminimasis mažina heterogeniškumą, mažina genetinę
įvairovę, pažeidžia alelių dažnių pasiskirstymo pusiausvyrą populiacijoje,
mažina populiacijos tvarumą ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 27
Inbrydingas
Inbrydingas – tai kryžminimasis tarp giminingų individų
Dėl inbrydingo sumažėja heterozigotinių individų dažnis populiacijoje
Inbrydingas
Inbrydingo koeficientas F rodo heterozigotinių individų proporcijos
sumažėjimą lyginant su heterozigotinių individų proporcija atsitiktinai
besikryžminančioje populiacijoje:
H 0 H
F
%
H0
100.0
75.5
50.0
Heterozigotiškumas
Homozigotiškumas
25.5
0.0
0
8
1
2
3
4
5
6
7
Generacijos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 28
Inbrydingo depresija
Inbrydingo depresija
mF = m0 – 2F Sdpq
Augimas,%
100
Negiminingi poravimaisi
F – inbrydingo koeficientas
mF – požymio reikšmė esant inbrydingui F
m0 – požymio reikšmė be inbrydingo
d – dominantinis nukrypimas
p, q – vidutinis genų dažnis lokuse
atsakingame už požymį
Pusiausibų poravimaisi
80
Sibų poravimaisi
60
Savidulka
40
2-os kartos
savidulka
20
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Inbrydingo koeficientas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 29
Adityvinio paveldėjimo atveju požymį
lemia daugelio alelių suminis poveikis
Individų
skaičius
80
Kryžminantis genotipams AaBbCcDc x AaBbCcDc
gaunami palikuonys:
Adityvinis paveld
AaBbCcDd
70
60
AaBbCcdd
Normalusis pasiskirstymas
AABbCcDd
50
40
AaBbccdd
30
AABBCcDd
20
Aabbccdd
AABBCCDd
10
aabbccdd
AABBCCDD
0
20
20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 207 20.8
Medžių aukščio klasės
Kiekviename lokuse dominantinis alelis prideda 0,1m aukščio:
aabbccdd genotipo aukštis bus 20 m, AaBbCcDd – 20,4 m, o
A.Pliūra
AABBCCDD – 20,8
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 30
p
w
o
o
d
Kiekybinius požymius lemia vienu metu daug genų (QTL),
išsidėsčiusių daugelyje chromosomų vietų (Populus genolapyje
medžių aukščio QTL pažymėti raudonai)
Medienos
LG-1(I)
LG-2(VI)
LG-3(X)
Height Age 1
Wallula
Lateral Root
Growth
Biomass Age 1
Wallula
Height Age 4
Boardman,
Biomass Age 1
Wallula,
Basal Callus
Height Age 1
Wallula
LG-4(III)
Height Age 4
Clatskanie
LG-5(II)
Height Age 4
Clatskanie
LG-6(XIII)
Height &
Diameter Age 4
Boardman,
Height &
Diameter Age 8
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie,
Height Age 4
Boardman,
Biomass Age 1
Wallula
Height Age 4
Clatskanie
Height Age 4
Clatskanie
Height &LG-19(XII)
Diameter Age 8
Clatskanie
LG-7
LG-20(XVI)
LG-8(V)
Lateral
Root Length
Diameter
Age 4
Boardman
LG-23
Height Age 4
Boardman
LG-24
LG-25
Biomass
Age 1 Wallula
0 cM
LG-30
LG-26
Biomass
LG-27
LG-28
Age 1 Wallula
Root Biomass
Age 1 Wallula
Biomass
Age 1 Wallula
20 cM
LG-9(XI)
LG-10
LG-11(XVIII) LG-12(IV)
Height Age 4
Boardman
Diameter Age 4
Boardman
Diameter Age 4
Boardman
LG-13(VIII)
Height Age 4
Boardman
Root Biomass
Age 1 Wallula
Biomass
Age 1 Wallula
LG-16(XIV)
LG-17
Diameter Age 4
Boardman
Height Age 4
Boardman
LG-15
LG-14
LG-29
LG-22
Height &
Diameter Age 4
LG-18
Boardman
Root
A.Pliūra
Initiation
LG-21
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 31
Kombinacine galia
Bendroji ir specifinė kombinacinė galia
Skirtingi medžiai nevienodai perduoda savo savybes palikuonims:
Motininis medis
Tėvinis medis
x
1
2
3
4
5
6
x
1
-
32
24
25
26
21
25,6
2
33
-
31
31
19
30
28,8
3
23
30
-
25
23
23
24,8
4
25
32
24
-
21
27
25,8
5
24
28
24
22
-
34
26,4
6
20
31
22
26
32
-
26,2
x
25,0
30,6
25,0
25,8
24,2
27,0
26,2
Motinmedžių
vidurkiai
Didelė bendroji
kombinacinė galia
BKG
Didelė specifinė
kombinacinė galia
SKG – šeimos
vidur-kio
nukrypimas nuo
bendrojo vidurkio
Bendras vidurkis
Didelė bendroji kombinacinė galia
BKG – medžio palikuonių vidurkio
nukrypimas nuo bendrojo vidurkio
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 32
Sel pozy miai
Požymis
Adapaciniai
Medžio aukštis
+++
Stiebo skersmuo
+
Radialinis prieaugis (rievių plotis)
+
Stiebo tūrs
++
Stiebo tūris/lajos projekc. plotas
++
Lajos plotis
++
Sauso stiebo svoris (biomasė)
++
Pumpurų sprogimo fenologija
+++
Lapų geltimo fenologija
+++
Atsparumas šalnomis
+++
Atsparumas ligoms
+++
Pleištinis ūglis
+++
Dviviršūniškumas
+++
Stiebų skaičius
++
Antrinis augimas
+
Stiebo tiesumas
Šakų storis
Šakų prisegimo kampas
Medienos tankis
Medienosminimalus tankis
Medienos maksimalus tankis
Medienos tankio tolygumas
Medienos susitraukimas
Medienos stiprumas
Medienos atsparumas lenkimui
Branduolio medienos spalva
Kompresinės medienos buvimas
Celiuliozės kiekis medienoje
Lignino kiekis medienoje
Žydėjimo ankstyvumas
Žydėjimo gausa
Žydėjimo lytinė asimetrija
Vegetatyvinis dauginimas
Produk
tyvumo
++
+++
+++
+++
+++
+
++
ReproStiebų Medienos
kokybės
kokybės
dukciniai
++
+
++
+
+
++
+
+
+
+
++
++
+
+
+
+
++
+
+
+++
+++
++
+++
+++
+
++
Medžių
požymių
grupės
+
+
+
+++
++
++
++
+++
++
++
+
++
++
++
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 33
as
po
zy
mi
s
Kiekvieną požymį apsprendžia daugelis komponentų
Aukštis
Augimo
sparta
Maistmedžiagių
efektyvumas
Maistmedžiagių
paėmimas iš
dirvožemio
Augimo
periodas
Vandens naudojimo
efektyvumas
Maistmedžiagių
panaudojimas
Fotosintezės
aktyvumas
Maistmedžiagių
relokacija
Kiekvieną iš šių komponentų apsprendžia daug įvairialypių biosintezės ir
metabolizmo kelių, kuriuos reguliuoja daugelis enzimų ir, kartu, daugelis genų.
Biotechnologinės selekcijos pagalba modifikuojant kiekvieną iš jų atskirai gali
būti suardamas balansas tarp atskirų komponentų. Be to efektyvumas gali būti
nedidelis, nes augimą gali riboti kitas nepagerintasis komponentas.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 34
y
p
a
t
y
b
e
s
Medžių biologinės ypatybės įtakojančios
genetinius procesus
•Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva
branda.
•Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir
yra paveldimi adityviškai.
•Kryžmadulkinė poravimosi sistema labai apriboja savidulką ir
poravimąsi tarp giminingų individų ir tuo apsaugo nuo alelių
fiksacijos (atskirų alelių įsigalėjimo populiacijoje)
•Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta
daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir
imbrydingo depresiją
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 35
Miško medžių rūšys skiriasi pagal bioekologines ir genetines
ypatybes, lemiančias jų adaptacijos galimybes
R
ū
š
y
s
M ed - M išk ų
žių
p lotas
rū šis tū k s.
ha
P
E
M
702,1
441,9
0,8
S u tin k am u m as
D ažna
D ažna
N edažna
Pap litim o
p ob ū d is
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
D ažna
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
P lačiai
L
K
Sb
Bu
Ąb
N edažna
N edažna
N edažna
R eta
R eta
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P apl. P Lietuv.
Lokali P V Liet.
Lokali P Lietuv.
G
Vk
Ob
Kr
Tr
Sk
Šm
N edažna
N edažna
R eta
R eta
R eta
N edažna
N edažna
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
P apl. P , P V Liet.
P apl. V Lietuv.
P lačiai paplitus
P lačiai paplitus
B
J
D
Ą
U
Bt
375,2
108,5
52,4
33,6
50,8
111,3
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
paplitus
Pop u liacijų
d yd is
S ocialin is
statu sas
A p d u lk in im as
S ėk lų
p latin im as
p ap litęsocialiniai
socialin iaispygliuočiai
lap u očiai
1. 1.Plačiai
Plačiai paplitę
D idelės
S ociali
V ėjo
V ėjo
D idelės/vidutinės
S ociali
V ėjo
V ėjo
M ažos
S ociali
V ėjo
V ėjo
2.Plačiai p ap litę socialin iai lap u očiai
D idelės
S ociali
V ėjo
V ėjo
D idelės/vidutinės
S ociali
V ėjo
V and., vėjo
V idutinės
S ociali
V ėjo
V ėjo
M ažos/vidutinės
S ociali
V ėjo
P aukšč.,žinduol.
M ažos/vidutinės
S ociali
V ėjo
V and,vėjo, pauk.
V idutinės
S ociali
V ėjo
V and, vėjo
3.R etesn ieji socialin iai lap u očiai
M ažos/pav.m edž.
S ociali
V abzdž. V ėjo, paukšč.
M ažos/pav.m edž. S oc./asoc. V abzdž. V ėjo, paukšč
M ažos/vidutinės
S oc./asoc. V ėjo
V ėjo.,
M ažos
S ociali
V ėjo
Žinduol.
M ažos
S ociali
V ėjo
P aukšč.,žinduol.
4.R etieji asocialin iai lap u očiai
P avieniai m edžiai A sociali
V ėjo
V ėjo
P avieniai m edžiai A soc./soc. V ėjo
V ėjo
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol.
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
D em ai
A sociali
V abzdž. V ėjo
P avieniai m edžiai A sociali
V abzdž. P aukšč., žinduol
S tad ija
ek osistem oje
Progn ozu ojam a gen etin ė
variacija
tarp
p op u l.
p op u l. vid u je
E k on om m in ė
svarba
P ionierinė
A ntrinė
A ntrinė
D idelė
D idelė
D idelė
M aža
V idut.
V idut.
+++
+++
+
P ionierinė
P ionierinė
P ionierinė
K lim aksinė
A ntrinė
P ionierinė
D idelė
D idelė
D idelė
V idut.
D idelė
D idelė
M aža
M aža
M aža
D idelė
V idut.
M aža
++
+
+
++
++
-+
K lim aksinė
A ntrinė
A ntrinė
K lim aksinė
K lim aksinė
V idut.
D idelė
D idelė
M aža
V idut.
D idelė
V idut.
V idut.
D idelė
D idelė
++-+
-+
+-
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
A ntrinė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
D idelė
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
V idut.
-+
-+
-
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 36
Požymių variacija tarp populiacijų ir populiacijose (Karpotojo beržo)
seim
indMedienos
var kietumas, mm
25
CVA=0,9
20
5,0
0,5
9,7
9,5
15
10
5
0
350
300
Populiacijų vidurkiai
Aukštis, cm
CVA=44,0 Šeimų12,2
vidurkiai
28,7
27,7
17,5
250
200
150
100
50
0
Švedijos
Telšių
Tauragės
Radviliškio
Šakių
A.Pliūra
Dubravos pop.
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 37
Paveldejimas
Paveldėjimas
a) paveldėjimas – tai panašumo tarp tėvų ir palikuonių laipsnis.
Jis įvertinamas regresijos koeficientu)
Palikuonių
fenotipas
80
Palikuonių
fenotipas
120
120
110
110
90
100
90
110
120
80
90
Tėvų
fenotipas
100
110
120
Tėvų
fenotipas
90
80
80
Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės
priklausombė, kai paveldėjimas aukštas
Tėvų ir palikuonių požymio reikšmės
priklausomybė, kai paveldėjimas žemas
H2 > 0.5
H2 < 0.5
b) paveldėjimas – tai genetinio kintamumo tarp palikuonių santykis su
fenotipiniu kintamumu. Jis įvertinamas atitinkamų variansų santykiu.
H
Paveldėjimo koeficientas (heritability)
2
2
A
2
ph
Adityvinė variansa
Fenotipinė variansa
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 38
H2 vs CVa
Skirtingiems požymiams būdingos įvairios genetinės
variacijos (CVA) ir paveldėjimo (H2) kombinacijos
Aukšta CVA
Aukštas H2
Žemas H2
Fenologiniai požymiai:
• pumpurų sprogimo laikas
• pumpurų sukrovimo laikas
• lapų rudeninis geltimas ir
kt.
Augimo požymiai:
• aukštis,
• aukščio prieaugis,
• skersmuo,
• stiebo tūris,
• lajos plotis ir kt.
Žema CVA
Morfologiniai požymiai:
• žievės forma,
• žievės spalva,
• tracheidžių ilgis,
• medienos tankis,
• lapų forma,
• stiebo tiesumas ir kt.
Atsparumo požymiai:
• atsparumas lapų ligoms,
• atsparumas puviniui ir kt.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 39
Ekogenetinis atsakas
Eko-genetinis atsakas/reakcijos normos
•Genetinė variacija
•Nėra plastiškumo (E n.s.)
•Nėra G x E
A
I aplinka
_
x
_
x
I aplinka
II aplinka
•Nėra bendros genet.variacijos
•Nėra bendrojo plastiškumo (E n.s.)
•G x E
C
B
_
x
_
x
•Genetinė variacija
•Plastiškumas
•Nėra G x E
II aplinka
•Genetinė variacija 2-je aplinkoje
•Nera bendrojo plastiškumo (E n.s.)
•G x E
D
_
x
_
x
_
x
I aplinka
II aplinka
I aplinka
II aplinka
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 40
Populiacijų, šeimų bei klonų eko-genetinio atsako
pobūdis apibūdinamas keletu rodiklių:
Atsako pobudis
Adaptyvumo
laipsnis
Bendrasis
Didelė
Didelis
Didelis našiose,
mažas neturtingose Specifinis
augavietėse
Didelė
Didelis
Didelis neturtingose,
mažas našiose
Specifinis
augavietėse
Maža
Mažas
Mažas
Maža
Mažas
Didelis
H, m
Na
Nb
Nc
Adaptyvumo Reakcijos Fenotipinis
tipas
norma
plastiškumas
Bendrasis
Nd
Augavietės našumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 41
Atsakas pop
Š iau liai-20
1
2
K u ršėn ai-53
Š IA U L IŲ I
P lu n gė-36
R ad v iliškis-16
P an ev ėžy s-14
K .N erija -35
3
Ekogenetiškai
jautriausios populiacijos
T au ragė -18
Š IL U T Ė S
Jon av a -49
KAUNO
Š akiai-34
2
P rov en en cijos rajon o N r.
P roven an ce region N o.
K ačergin ė -51
K aišiad ory s-8
P ajiesy s-511Š ilėn ai-512
M arija m p olė -33
P o p u lia cijo s:
120
K .R ū d a -34
Po p u latio n s:
P rien ai-15
Š IL U T Ė S
P aliku on ių b an d o m ieji želd in iai:
P rogen y test plan tation s:
D zū kija N P -29
Palikuonių perkėlimo
tyrimais nustatyta, kad
juodalksnio (Alnus
glutinosa L.)
populiacijos skiriasi
eko-genetinio atsako
pobūdžiu
V id u tin is a u k š tis , c m - M e a n h e ig h t, c m
P op u liacijos
Š iau liai-20 P opu lation s
P a jie s io
Ka iš ia dor ių
Ka č e r ginė s
110
P lungė s
Kur š ė nų
Ta ur a gė s
100
M a r ija npolė s
Kur š ių NNP
J ona vos
Dzūk ijos NP
Ka zlų Rūdos
90
Š ilė nų
P r ie nų
80
70
K aunas
Š ia u lia i
Š ilu tė
P a lik u o n ių iš b a n d y m ų v ie ta - P ro ge n y te s t s ite
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 42
Fenogenetinio plastiškumo, jautrumo ir
reakcijos normų įvertinimo būdai ir rodikliai
Atsako ivertinimas
Reakcijos normą charakterizuoja
regresinės lygties koeficientas b, c ir
kt., o variacinėje analizėje – augavietės
variansa
H, m
Ekogenetinį jautrumą apibūdina
regresinės lygties koeficientas R2, o
variacinėje analizėje – G x E
sąveikos variansa
Y=a+b X+cX2
Y=a+b X
Fenogenetinį plastiškumą
apibūdina skirtumas tarp
maksimalios ir minimalios požymio
reikšmės kontrastinėse aplinkos
sąlygose
Na
Nb
Nc
Nd
Augavietės našumas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 43
Gen var pasiskirsty mas
Genetinės variacijos pasiskirstymas
Genetinė variacija pasiskirsčiusi:
• erdvėje
• laike
Genetinė variacija erdvėje skirstoma į:
•laipsnišką (klinaliają) variaciją
•ekotipinę variaciją
Genetinė variacija struktūriškai pasiskirsčiusi:
•tarp populiacjų
•populiacijose - tarp šeimų
•šeimose - tarp individų
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 44
Klinalioji variacija
Laipsniška (klinalioji) variacija ir
ekotipinė variacija
Fenofazė
pvz.
rudeninis
lapų
geltimas
5
4
3
-
Klinalioji
variacija
Ekotipinė
variacija
2
1
0
-
Iš pietų
iš šiaurės
Populiacijų
palikuonių kilmė
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 45
Pop struktura
Populiacinės struktūros tipai ir genų pernešimas
(Eriksson, Ekberg 2001)
- viena didelė populiacija
- "kontinento-salų" populiacinė struktūra,
genai pernešami iš kontinentinės į salų
populiacijas
- mažos atskiros populiacijos be žymesnio
genų pernešimo
- pakopinė populiacinė struktūra, genų
pernešimas vyksta tarp gretutinių populiacijų
- didelė tęstinė populiacija, kur geografinis
atstumas sąlygoja panašumo laipsnį tarp
populiacijų
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 46
U pop
Paprastojo uosio populiacinė struktūra
- Populiacijų ribos
- Miško gamtinių
regionų ribos
- Kilmių
(provenencijų) ribos
Pliūra, Baliuckas 2001
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 47
L
e
d
y
n
a
i
Populiacinei struktūrai įtakos turėjo ledynmečio prieglobsčio
zonų išsidėstymas, poledynmečio vegetacinių zonų kitimas ir
populiacijų migracijos keliai
Medžių
populiacijų
išlikimo
(prieglobsčio)
zonos
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 48
Azuolo pop fen
Ekotipinė populiacinė struktūra
K u lu p en ai
A n cisk is
Josvain iai
B iju tisk is
S eta
Boundaries of forest ecoclimatic regions
D u k stos
P ercent of Q u ercu s robu r in stand
com p osition:
N .U tos
B ound aries of forest enterp rises
N am e of forest enerp rise
Baliuckas 2001
Q . robu r exp erim ental trial
Paprastojo ąžuolo (Quercus robur L.) Lietuvos populiacijų palikuonys skiriasi pagal
fenologinius požymius: pumpurų skleidimosi laiką (mėlyni skrituliai) ir lapų geltimo laiką
(juodi skrituliai) trijuose eksperimentiniuose želdiniuose (Šilutės, Panevėžio ir Dubravos).
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 49
Reguliac veiksniai
Sezoninio augimo ritmo reguliaciniai veiksniai
modifikuojanti aplinka
Temperatūra
Fotoperiodas:
nakties ilgis
Augimo kreivė
Teigiamų
temperatūrų
suma, būtina
išvesti iš ramybės
būsenos
žiema
žiema
Neigiamų
temperatūrų
suma, būtina
išvesti iš ramybės
būsenos
pavasaris
vasara
ruduo
Kritinis nakties ilgis,
pervedantis į
ramybės būseną
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 50
Populiac adaptacija
Natūralios atrankos dėka išilgai ekologinio gradiento
keičiasi alelių dažniai ir formuojasi savitos lokaliai
adaptuotos populiacijos
Vidutinė
temperatūra
Vegetacijos
sezono ilgis
Selekcinis
spaudimas
Genų
migracija
Mutacija
Selekcinis
spaudimas
Mutacija
Genų
migracija
Pietūs
Šiaurė
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 51
Rusiu atsiradimas
Rūšys atsiranda iš populiacijų, pastarosioms vis labiau išsiskiriant pagal
savo genetines savybes atsirandant genų pernešimo tarp jų apribojimams
R1
R2
R3
R4
R5
Penkios rūšys
Keturios rūšys
Trys rūšys
Dvi rūšys
Viena rūšis
Populiacijos vystimosi linija
Izoliacinis barjeras
Laisvas genų pernešimas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 52
Populiacijų deadaptacija šiltėjant klimatui:
Pop deadaptacija
medžių fenologija ir augimo ritmas nebeatitinka
aplinkos sąlygų sezoniniam kitimo ritmui
Žiema
pavasaris
vasara
ruduo
Šalnų
pakenkimų
rizika
žiema
Šalnų
pakenkimų
rizika
Augimo periodas
Rudens šalnų ir
žiemos šalčių
pažeidimai
Pavasario
šalnų
pažeidimai
Determinuoto augimo medžių rūšių
(P, E, Ą, U) augimo periodas šiltėjant
klimatui
Nedeterminuoto augimo medžių
rūšių (B, J, D) augimo periodas
šiltėjant klimatui
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 53
Dinaminis GII
Adaptacija ir dinaminis genetinių išteklių išsaugojimas
tikslas ir principai
Tikslas - užtikrinti rūšies
adaptacinį potencialą
Adaptabilumo maximizavimas
Ex-situ ir in-situ populiacijų
tinklas sukuriamas ir valdomas
pagal dinaminius MPBS principus
Esamos adaptacijos įjungimas
Adityvinės variacijos sukaupimas
Pakankamas Ne - išvengiama genų dreifo
Natūralios atrankos panaudojimas
Regeneracijos užtikrinimas
Nuolatinis prisitaikymas ir vystimasis
Ilgalaikis ir tvarus
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 54
MPBS
Miško medžių genetinių išteklių dinaminio išsaugojimo pagal
daugiapopuliacinę sistemą (MPBS) principinė schema
Š -P fotop eriod in is-tem p eratū rin is
grad ien tas
P o p u lia cijo s
a d a p ta cijo s
p o ky tis
2
1
7
6
S ub p o p uliacijo s
ad ap tacijo s
p o kytis
3
8
5
9
4
P o p u lia cijo s
a d a p ta cijo s
p lėtra
R -V k on tin en talu m o grad ien tas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 55
Ą gen issaug
Esama in-situ populiacija (gen.
draustinis ar sėklinis medynas)
Planuojama in-situ populiacija
Esama ex-situ populiacija
(palikuonių band. želdiniai)
Planuojama ex-situ populiacija
Esamas klonų archyvas
Planuojamas klonų archyvas
Paprastojo ąžuolo esamų ir planuojamų in situ ir ex situ genetinių išteklių
išsaugojimo subpopuliacijų išdėstymo pagal provenencijų (kilmių) rajonus schema
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 56
Din pop insitu
Dinaminio genetinių išteklių išsaugojimo in-situ populiacijos schema
Š
V
R
III
B ra n d u s
m ed y n a s
P
- K irtim ų eilišk u m as
- P aliek am i sėk lin iai
m ed žiai
P rib ręsta n tis
m ed y n a s
- Išk ertam o s aik štelės
I
II
II
II
III
III
P ap ild om as
p lotas
atsik ū rim u i
IV
V
0
30
60
90 m
kv.
Įvairiaamžės struktūros formavimas: papildomo ploto priskyrimas
atsikūrimui, siaurabiržių atkuriamųjų kirtimų šliejimas ir eiliškumas,
aikštelių iškirtimas ir sėklinių medžių palikimas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 57
Adaptacija ir daugiapopuliacinė selekcija
•Vykdant miško medžių selekciją pagal daugiapopuliacinės sistemos (MPBS)
principus, bendroji selekcinė populiacija suskaidoma į skirtingas selekcines
populiacijas pagal aplinkos sąlygas (augavietę, klimatą).
MPBS
•Kas generaciją prarandama tik 1% adityvinės variacijos populiacijų viduje,
tačiau nuosekliai plėtojama tarppopulacinė variacija.
Selekcinis efektas
Skirtingos selekcinės
populiacijos
MPBS
Našiose augavietėse + tręšimas
Našiose augavietėse
Vidut. našumo augavietėse
Neturtingose augavietėse
Neturting. augavietėse, be selekcijos
Pagal Eriksson, 2001
Laikas – generacijų skaičius A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 58
y
p
a
t
y
b
e
s
Medžių ypatybės ribojančios klasikinių metodų panaudojimą
selekcijoje:
•Medžių ilgaamžiškumas – lėtas ilgas vystymasis ir vėlyva
branda.
•Daugelis ūkinių ir adaptyvinių požymių lemiami daugelio alelių ir
yra paveldimi adityviškai.
•Kryžmadulkinė poravimosi sistema neleidžianti panaudoti
savidulkos ar atgalinių kryžminimų norint fiksuoti reikiamus alelius
•Dėl didelio heterozigotiškumo medžių populiacijose sukaupta
daug recesyvinių alelių, lemiančių didelį genetinį krūvį ir
imbrydingo depresiją
Biotechnologijos metodų panaudojimas įgalina išspręsti arba apeiti
šias problemas
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 59
Klonine miskininky ste
Ypač našūs trumpos
apyvartos tuopų
plantaciniai želdiniai (JAV)
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 60
Plėtros programa
LIETUVOS RESPUBLIKOS APLINKOS MINISTRO
Į SAKYMAS
DĖL MIŠKO GENETINIŲ IŠTEKLIŲ IŠSAUGOJIMO IR SELEKCIJOS
PLĖTROS PROGRAMOS
2003 m. kovo 7 d. Nr. 110
Vilnius
Vadovaudamasis Lietuvos Respublikos Vyriausybės 2001 m. spalio 4 d. nutarimo Nr. 1196 „Dėl Lietuvos
Respublikos Vyriausybės 2001–2004 metų programos įgyvendinimo priemonių“ (Žin., 2001, Nr. 86-3015)
354 punktu ir Lietuvos Respublikos aplinkos ministerijos nuostatų (Žin., 1998, Nr. 84-2353; 2002, Nr. 20766; 2003, Nr. 11-403) 6.1 punktu,
1. T v i r t i n u Miško genetinių išteklių išsaugojimo ir selekcijos plėtros programą (pridedama).
2. P a v e d u Aplinkos ministerijos Miškų departamentui kasmet iki sausio 1 d. parengti ir pateikti
aplinkos ministrui tvirtinti metines šios programos įgyvendinimo priemones.
3. Įsakymo vykdymo kontrolę p a v e d u aplinkos viceministrui A. Vasiliauskui.
4. Aplinkos ministerijos informacijos kompiuterinėje sistemoje v a d o v a u t i s reikšminiu žodžiu
„miškai“.
Aplinkos Ministras
______________
Arūnas Kundrotas
PATVIRTINTA
Lietuvos Respublikos aplinkos ministro
2003 m. kovo 7 d. įsakymu Nr. 110
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 61
TREEBREEDEX (2006-2009 m.)
R Europos Sąjungos FP5 programa
Internetinis selekcijos forumas
Institucijų ir personalo direktorija 27 institucijos
Virtualus
Europos
E miško selekcijos Projektų duomenų bazė
18 ES šalių
Publikacijų duomenų bazė
4 mln Eurų
centras
Mokslinių
duomenų
metabazė
E
Kursai, seminarai ir kt.
rūšių
DGeografinė
struktūra
E
Selekcijos
Xorganizavimas
Kilmės rajonų zonavimas Europoje
Priėjimas prie eksperimentinių želdinių visoje Europoje
Rūšių adaptacinio potencialo įvertinimas ir kt.
Pasikeitimas tyrimo rezultatais ir publikacijomis
Kolekcijų medžiagos prieinamumas bendrai selekcijai
Ilgalaikė selekcijos ir GI išsaugojimo Europoje strategija
Poreikio moksliniams tyrimams identifikacija ir kt.
Bendri kursai, seminarai ir kt. selekcijos srityje
Selekcijos
metodologijos
tobulinimas
Selekcinės medžiagos produkcija ir
išdėstymas
Priėjimas prie laboratorijų, įrangos, programų ir kt.
Pasikeitimas metodologijomis ir jų suderinimas
Bendri Europiniai eksperimentų protokolai ir standartai
Tyrimų ir plėtros poreikių identifikavimas ir kt.
Pasikeitimas patirtimi ir ekspertize
Priėjimas prie daigynų, biotechn. laboratorijų Europoje
Reprodukcinės medžiagos duomenų bazė
Profesionalų ekspertizė, seminarai, treniruotės,
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 62
Www.f
orestgen
.mi.lt
www.forestgen.mi.lt
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius
Slide 63
Publikacijos
Literatūros sąrašas
•Corner J.K., Hartl D.L. 2004. A primer of ecological genetics. Sinauer Associates Inc., USA, 304 p.
•Cornelius, J. 1994. Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees. Can. J. For.
Res. 24, 372-379.
•Eriksson G. & Ekberg I. 2001. An introduction to forest genetics. SLU Repro, Uppsala, 166 p.
•Eriksson, G. 1998b. Sampling for genetic resources populations in the absence of genetic knowledge.
Proceedings of 2nd Noble Hardwoods Meeting, 55-25 March 1997, Lourisan, Spain, p. 61-75.
•Eriksson, G. 2000. To survive or not survive under global warming? In: International collaboration on forest
genetic resources: the role of Europe. Proc. EUFORGEN 2nd Steer. Comm. Meet. 26-29 Nov., 1998 Vienna,
Austria, Eds. J.Turok and Th. Geburek, p. 36-43.
•Eriksson, G., G. Namkoong, J. Roberds. 1993. Dynamic gene conservation for uncertain futures For. Ecol.
Managem. 62:15-37.
•Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th edition, London: Longman,
464 p.
•FAO 2001. Forest genomics for conserving adaptive genetic diversity. Paper prepared by Konstantin V.
Krutovskii and David B. Neale. Forest Genetic Resources Working Papers, Working Paper FGR/3 (July
2001). Forest Resources Development Service, Forest Resources Division. FAO, Rome. FAO website
www.fao.org/fo
•Kumar S. and Fladung M.. 2004. Molecular genetics and breeding of forest trees. Food Products Press,
ISBN: 1560229594.
•Lynch M. And Walsh B. 1998. Evolution and Selection of Quantitative Traits. (Vol 2). Sinnauer Ass. Inc.,
Sunderland, USA,
•Pliūra, A. 1999. Dynamic multiple population approach in conservation of forest genetic resourses. Botanica
Lithuanica, Suppl. 2, p.105-124.
• Pliūra, A. 1999: European long-term gene conservation strategies: Ash (Fraxinus ssp), pp. 8-20 in Report of
the Third Meeting, Noble Hardwoods Network, edited by J. Turok, J. Jensen, C. Palmberg-Lerche,
International Plant Genetic Resources Institute, Rome.
•de Vicente, M.C., López, C. and Fulton, T. (eds.) 2004. Genetic diversity analysis with molecular marker
data: learning module. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) and Institute for Genomic
Diversity (IGD), Cornell University. Rome, Italy.
A.Pliūra
Genetikos ir selekcijos skyrius